Apostila de Bioquimica do Pescado Manicoré 2021

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Universidade Estadual do amazonas – UEA 
Nucleo de Ensino Superior de Manicoré - NESMNR 
Tecnologia em Produção Pesqueira 
 
 
 
APOSTILA 
BIOQUÍMICA DO PESCADO 
 
 
 
 
 
 
 
 
Professora:Vivianne da Silva Fonseca, Dra. 
 
 
 
Manicoré, AM. 
2021 
 
Universidade do Estado do Amazonas 
Apostila de Noções Básicas de Bioquímica 
Disciplina: Bioquímica do Pescado 
Professora: Vivianne Fonseca, Dra. 
Universidade do Estado do Amazonas 
Apostila de Noções Básicas de Bioquímica 
Disciplina: Bioquímica do Pescado 
Professora: Vivianne Fonseca, Dra. 
 
 
INTRODUÇÃO. 
 
 
O pescado é de grande importância para as populações amazônicas, principalmente para os 
caboclos ribeirinhos. E essa importância vai além do destaque como maior fonte protéica. A atividade 
de pesca extrativa é uma das maiores geradoras de emprego e renda e a criação de peixes e outros 
animais aquáticos tem crescido muito nos últimos anos, como alternativa para o fornecimento de 
pescado nos grandes centros urbanos da região como Manaus-AM e Belém-PA. 
O conhecimento dos processos bioquímicos desse rico alimento é de grande valia para se 
determinar melhores formas de aproveitamento, aumento do tempo de armazenamento e da 
conservação da qualidade dos subprodutos da pesca. Possibilita, ainda, novas formas de consumo para 
as espécies tradicionalmente apreciadas e para aquelas subexplotadas, como os pequenos bagres da 
região. 
O objetivo da bioquímica é o de entender o metabolismo dos peixes a partir do momento em 
que se constituem pescado, ou seja, viram alimento ou matéria-prima para subprodutos, a fim de 
possibilitar o uso sustentável do recurso minimizando ou eliminando desperdícios. 
 
ÁGUA. 
 
 
é o principal componente do pescado, chegando a constituir até 80% da porção comestível. Em 
geral, existe uma relação inversa entre os conteúdos de água e gordura e sua soma gira em torno de 
80%. A água pode estar presente no músculo de duas formas: água livre e água de constituição. 
A água livre é a que não está ligada a nenhuma estrutura molecular dentro da célula. Ela está 
distribuída na estrutura de rede do músculo fibrilar e do tecido conectivo. 
A água de constituição é a que está fortemente ligada a proteínas e carboidratos, com grande 
importância bioquímica, e.g. transporte de íons para dentro das células. 
 
PROTEÍNAS: Composição, Estrutura, Classificação e Função. 
 
 
São as moléculas mais abundantes e funcionalmente diversas nos sistemas biológicos. 
Praticamente todos os processos vitais dependem dessa classe de moléculas. Em suma, as proteínas 
apresentam uma incrível diversidade de funções, embora todas compartilhem a característica 
estrutural comum de serem polímeros lineares de aminoácidos. 
 
1. Composição das proteínas 
A proteína é uma macromolécula formada por pequenas moléculas de aminoácido, ela é 
formada por no mínimo dois a três aminoácidos. Os aminoácidos são as unidades de uma proteína. 
Esses têm em resumo, moléculas de carbono, nitrogênio, oxigênio e hidrogênio. Como o nome já 
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diz, os aminoácidos possuem dois grupos em sua estrutura química: o grupo amina (NH2) e o grupo 
ácido (COOH). Cada aminoácido compõe-se por um carbono (alfa) no qual se ligam um ácido 
carboxílico (COOH), uma amina (NH2) e um radical R. É a variação do radical que os diferencia 
entre si (é a identidade do aminoácido) (Figura 01). 
 
 
 
 
 
 Figura 01. 
 
 
 
Durante a formação da proteína, os aminoácidos unem-se entre si por meio de ligações 
peptídicas. Elas ocorrem entre o agrupamento carboxila de um aminoácido com a amina do outro. 
Dessa ligação há a liberação de uma molécula de água. A proteína pode também reagir com a água 
e, por hidrólise, obtém-se novamente os dois aminoácidos (Figura 02) 
 
 
 
 
 
Figura 02. 
 
 
Classificação dos aminoácidos 
As proteínas podem ser de origem vegetal ou animal. No caso das primeiras, elas são 
consideradas incompletas por serem pobres em variedade de aminoácidos essenciais (aqueles que o 
corpo não é capaz de produzir). Já a proteína de origem animal, é considerada completa por conter 
todos os aminoácidos essenciais. 
 
 
 
 
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Aminoácidos essenciais e não essenciais 
À primeira vista, poderíamos imaginar a existência de um número muito grande de 
aminoácidos. Na prática, a hidrólise das proteínas (fonte de aminoácidos) só produz cerca de 20 
aminoácidos. Destes apenas oito não são sintetizados nos mamíferos e, portanto, eles são 
necessários na dieta alimentar. Eles são chamados aminoácidos essenciais ou indispensáveis. Estes 
aminoácidos são: triptofano, lisina, fenilalanina, leucina, isoleucina, valina, treonina e metionina. 
Os demais aminoácidos são sintetizados pelos animais e em consequência não são obrigatórios a 
sua presença nos alimentos. São denominados de aminoácidos não essenciais. 
 
2. Estrutura das proteínas 
São quatro as etapas estruturais que podem incorrer em uma proteína: 
• Primária: corresponde a sequencia linear dos aminoácidos com ligações peptídicas. 
• Secundária: é a primeira forma espacial, os aminoácidos começam a formar pontes de 
hidrogênio e a proteína apresenta a forma helicoidal. 
• Terciária: é a segunda forma espacial, as forças responsáveis por essas conformação são 
as pontes de hidrogênio e pontes de bissulfeto e a proteína apresenta a forma globosa. É a 
estrutura funcional da proteína. Geralmente, é nessa conformação que a proteína 
apresenta sua função. 
• Quaternária: ocorre com as proteínas compostas, de grande porte com varias cadeias 
polipeptídicas enoveladas (hemoglobina) (Figura 03). 
 
 
 
 
 
Figura 03. 
 
 
 
3. Classificação das proteínas 
As proteínas são divididas em dois grupos de acordo com o peso molecular das mesmas. 
Temos as Proteínas simples e os Peptídeos. As proteínas simples são proteínas no seu estado 
natural; ou seja, de animais e vegetais. Os peptídeos são produtos de hidrólise já avançadas das 
proteínas, apresentam menor peso molecular e podem ser classificados em: 
- Proteínas simples ou Holoproteínas: São aqueles que por hidrólise só produzem aminoácidos. Os 
holoproteínas podem ser classificados em diversos grupos conforme a solubilidade, peso molecular, 
coagulação por calor, etc. Os principais grupos são: 
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I) Albumina - na clara do ovo 
II) Globulina - Seroglobulina do sangue 
III) Histonas - no pâncreas , no rim 
IV) Protamina - esperma do salmão, arenque 
V) Prolamina e glutelinas - nos cereais 
 
- Proteínas complexas ou Heteroproteínas: proteínas que por hidrólise produzem aminoácidos e 
outras substâncias, apresentam a cadeia de aminoácidos ligada a um radical diferente o grupo 
prostético. Dependendo do grupo prostético, as essas proteínas podem se classificadas em: 
• Lipoproteína: o grupo é um lipídio. 
• Glicoproteínas: o grupo é um glicídio. 
• Cromoproteínas: o grupo é um pigmento. Exemplos: clorofila (vegetais verdes) e 
hemoglobina. 
• Fosfoproteinas: o grupo é o ácido fosfórico. Exemplos: vitelina (gema do ovo) e caseina 
(leite). 
• Nucleoproteínas: o grupo é um ácido heterocíclico complexo. 
 
 
4. Funções das proteínas 
Elas desempenham um papel muito importante em nosso organismo, pois, fornecem 
material tanto para a construção como para a manutenção de todos os nossos órgãos e tecidos. 
• Estrutural ou plástica: são os principais constituintes dos tecidos conjuntivos, cartilagens e 
ligamentos bem como da pele, escamas, penas, cabelos,unhas e cascos e também formam a 
membrana plasmática das células. São proteínas estruturais: colágeno (constituínte das 
cartilagens e escamas), queratina (principal proteína do cabelo), fibrinogênio (presente no 
sangue), elastina. 
• Contrácteis: Actina e miosina (presentes na formação das fibras musculares), 
• Reserva: caseína. 
• Hormonal: Exercem alguma função específica sobre algum órgão ou estrutura de um 
organismo como, por exemplo, a insulina, FSH, LH. 
• Defesa: Anticorpos 
• Pigmentos: clorofila 
• Energética: Obtenção de energia a partir dos aminoácidos que compõem as proteínas. 
• Enzimática/catalizadora: capazes de acelerar as reações bioquímicas como, por exemplo, as 
lípases. Todas as enzimas são consideradas proteínas. 
• Transporte: O transporte de gases (principalmente do oxigênio e um pouco do gás 
carbônico) é realizado por proteínas como a hemoglobina. Na célula desempenham o papel 
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na difusão facilitada, formando um canal por onde passam algumas substancias, ou no 
transporte ativo, em que há transporte de íons e substancias hidrossolúveis e água, do meio 
externo para o meio interno da célula, por meio de moléculas proteicas (mosaico fluido) 
presentes na membrana plasmática. 
As proteínas também podem ser chamadas de proteoses (gigantes, com muitos aminoácidos, 
hemoglobina), peptonas (proteínas médias, como albumina) e peptídeos ou polipeptídios (muito 
pequenas, menos de 10 aminoácidos). 
 
CARBOIDRATOS: Composição, Classificação e Função 
 
 
1. Composição dos carboidratos 
Os carboidratos são formados fundamentalmente por moléculas de carbono (C), hidrogênio 
(H) e oxigênio (O), por isso recebem a denominação de hidratos de carbono. 
 
Os carboidratos ou hidratos de carbono são também conhecidos como glicídios e como 
açúcares, porém, nem todo carboidrato é um açúcar, conforme veremos mais adiante. Esses 
compostos possuem a principal função biológica de fornecimento de energia e podem ser 
quimicamente definidos como compostos que possuem vários átomos de carbono (3 ou mais) 
ligados a grupos hidroxila (OH) e que possuem também as funções cetona ou aldeído. 
Figura 04. 
Os carboidratos são as moléculas orgânicas mais abundantes na natureza. Eles possuem uma 
ampla faixa de funções, incluindo o fornecimento de energia imediata na maioria dos organismos, 
uma forma de deposito de energia no corpo e a atuação como componente de membrana celular 
que intermediam algumas formas de comunicação intercelular. Os carboidratos também servem 
como um componente estrutural de muitos organismos. 
 
2. Classificação 
De acordo com a quantidade de átomos de carbono em suas moléculas, os carboidratos 
podem ser divididos em monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. 
a) monossacarídeos: São os carboidratos de estrutura mais simples, possuindo apenas um 
grupo aldeído ou cetona. Quando o grupo carbonila (C˭O) está na extremidade da cadeia, o 
monossacarídeo é uma aldose. Caso o grupo carbonila (C˭O) esteja em outra posição, o 
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monossacarídeo é uma cetose. Eles não sofrem hidrólise, mas podem ocorrer reações entre 
monossacarídeos com a formação de um dissacarídeo ou de um polissacarídeo. Entre os principais 
monossacarídeos temos a glicose e a frutose. 
Figura 05. 
 
 
- glicose: um monossacarídeo (ou simplesmente açúcar) é o carboidrato mais importante na 
biologia. As células a usam como fonte de energia e intermediário metabólico. A glicose é um dos 
principais produtos da fotossíntese e inicia a respiração celular em procariontes e eucariontes. É um 
cristal sólido de sabor adocicado, de formula molecular C6H12O6, encontrado na natureza na forma livre 
ou combinada. Juntamente com a frutose e a galactose, é o carboidrato fundamental de carboidratos 
maiores, como sacarose e maltose. 
No metabolismo, a glicose é uma das principais fontes de energia e fornece 4 calorias de 
energia por grama. Sua degradação química durante o processo de respiração celular dá origem a 
energia química (armazenada em moléculas de ATP - entre 36 e 38 moléculas de ATP por 
moléculas de glicose), gás carbônico e água. 
- frutose: é um monossacarídeo com os carbonos dispostos em anel, muito encontrados em 
frutas. É mais doce que a sacarose, que é o açúcar refinado comum, encontrada em cana-de-açúcar, 
que é um dissacarídeo proveniente da junção da frutose com glicose (dextrose). A frutose também 
é encontrada em cereais, vegetais e no mel. 
 
b) dissacarídeos: é o resultado da ligação entre dois monossacarídeos. Na reação de 
formação de um dissacarídeo há formação de uma molécula de água, portanto se trata de uma 
síntese por desidratação para cada ligação. Um dos monossacarídeos perde um hidrogênio (H) e o 
outro perde a hidroxila (OH). Essa duas moléculas se unem, formando uma molécula de água 
(H2O). 
A ligação que ocorre entre as extremidades dos monossacarídeos é chamada de ligação 
glicosídica. A ligação glicosídica ocorre entre o carbono de um monossacarídeo e qualquer outro 
carbono do monossacarídeo seguinte, através de suas hidroxilas e com a saída de uma molécula de 
água. Os principais dissacarídeos incluem a sacarose, a lactose e a maltose (Tabela 01). 
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Figura 06. 
 
 
 
 
 
 
 
Tabela 01. 
 
 
c) polissacarídeos: são os carboidratos complexos, macromoléculas formadas por milhares 
de unidades monossacarídicas ligadas entre si por ligações glicosídicas, unidas em longas cadeias 
lineares ou ramificadas. Os polissacarídeos possuem duas funções biológicas principais, como 
forma armazenadora de combustível e como elementos estruturais. Os polissacarídeos mais 
importantes são o amido, a celulose e o glicogênio. 
- amido: conhecido também como amilo é o polissacarídeo de reserva da célula vegetal, 
formado por moléculas de glicose ligadas entre si através de numerosas ligações. O amido é 
sintetizado em estruturas vegetais denominadas plastídios: cromoplastos das folhas e amiloplastos 
de órgãos de reserva, como consequência do excesso de glicose da fotossíntese. O amido é a 
principal forma de armazenamento de energia das plantas, principalmente nas épocas de dormência 
e germinação, e por isso, está presente nas raízes, frutos e também nas sementes. Os vegetais que 
mais armazenam amido são as batatas, ervilhas, arroz, feijão, milho e farinha. 
Na digestão, o amido é decomposto por reações de hidrólise, em carboidratos menores, 
como a glicose que é a fonte primária de energia no corpo. Esta hidrólise é efetuada por enzimas 
amilases existentes na saliva e no suco pancreático. A maior parte de da nossa necessidade de 
carboidratos é fornecida pelo amido. 
 
- celulose: É um polissacarídeo constituinte das paredes celulares das plantas (cerca de 33% 
da massa da planta), em combinação com a lignina, com hemicelulose e pectina e não é digerível 
pelo homem, constituindo uma fibra dietética. Alguns animais, particularmente os ruminantes, 
podem digerir celulose com a ajuda de microrganismos simbióticos. Sua hidrólise completa produz 
glicose. 
http://www.infoescola.com/biologia/fotossintese/
http://pt.wikipedia.org/wiki/Parede_celular
http://pt.wikipedia.org/wiki/Planta
http://pt.wikipedia.org/wiki/Lignina
http://pt.wikipedia.org/wiki/Hemicelulose
http://pt.wikipedia.org/wiki/Pectina
http://pt.wikipedia.org/wiki/Digest%C3%A3o
http://pt.wikipedia.org/wiki/Homem
http://pt.wikipedia.org/wiki/Fibra_diet%C3%A9tica
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ruminante
http://pt.wikipedia.org/wiki/SimbioseUniversidade do Estado do Amazonas 
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A celulose é a base para a fabricação de papel. Extraída das árvores, as indústrias também a 
utilizam para a fabricação de certos tipos de plásticos, vernizes, filmes, seda artificial e diversos 
produtos químicos. 
 
- glicogênio: o glicogênio é um polissacarídeo formado por milhares de unidades de glicose. 
É o principal órgão de armazenamento concentrado de glicogênio é o fígado, mas também é 
encontrado no músculo em menor quantidade. O glicogénio existe no citoplasma de todas as células 
do organismos. 
Nos músculos esqueléticos, a acumulação de glicogênio está favorecida durante o repouso e 
quando a glicemia está elevada. O repouso de um músculo onde, previamente, ocorreu descida dos 
níveis de glicogênio favorece a acumulação de glicogênio nesse músculo. A velocidade da 
degradação do glicogênio muscular aumenta quando aumenta a atividade muscular contráctil. 
Em nosso organismo existem substâncias essenciais para o funcionamento das células. 
Exemplo dessas substâncias é a glicose, um glicídio monossacarídeo que é fundamental para a 
produção de energia metabolizada em todas as células. A importância da glicose é tão grande que as 
células do cérebro consomem, sozinhas, 75% da energia total desse glicídio “produzido” por via 
aeróbica. Desta forma, a glicose é imprescindível para o funcionamento do organismo e a obtemos 
basicamente através de nossa alimentação. Entretanto, para suprir a queda em sua quantidade nos 
intervalos entre as refeições ou em períodos de privação, como em dietas, por exemplo, nosso 
organismo armazena essa substância na forma de glicogênio. 
Durante nossas refeições, os glicídios presentes nos alimentos vão sendo digeridos e, no 
final de seu processo de redução, são absorvidos pelo intestino sendo transportado pelo sangue para 
todos os tecidos. Assim, a quantidade de glicose circulante no sangue se eleva. Essa quantidade 
passa a ser maior do que a necessidade orgânica e, por isso, esse “excedente” vai sendo armazenado 
na forma de glicogênio. 
À medida que a quantidade de glicose circulante no sangue vai se reduzindo, o glicogênio 
armazenado vai sendo degradado em glicose, permitindo que a quantidade desta substância não 
atinja níveis muito baixos (hipoglicemia). A substância que sinaliza essa transformação no fígado é 
chamada de glucagon. 
Em momentos extremos, nos quais nosso organismo necessita de respostas imediatas, o 
glicogênio presente nos músculos estriados esqueléticos é rapidamente convertido em glicose e esta 
é oxidada para a produção de energia. A substância que permite a liberação imediata dessa reserva 
muscular é a epinefrina (adrenalina). 
 
 
 
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3. Função dos carboidratos 
1) Principal fonte de energia do corpo. Deve ser suprido regularmente e em intervalos 
freqüentes, para satisfazer as necessidades energéticas do organismo. 
2) Regulam o metabolismo protéico, poupando proteínas. Uma quantidade suficiente de 
carboidratos impede que as proteínas sejam utilizadas para a produção de energia, mantendo-se em 
sua função de construção de tecidos. 
3) A quantidade de carboidratos da dieta determina como as gorduras serão utilizadas para 
suprir uma fonte de energia imediata. Se não houver glicose disponível para a utilização das células 
(jejum ou dietas restritivas), os lipídios serão oxidados, formando uma quantidade excessiva de cetonas que 
poderão causar uma acidose metabólica, podendo levar ao coma e a morte. 
4) Necessários para o funcionamento normal do sistema nervoso central. O cérebro não 
armazena glicose e dessa maneira necessita de um suprimento de glicose sangüínea. A ausência 
pode causar danos irreversíveis para o cérebro. 
5) A celulose e outros carboidratos indigeríveis auxiliam na eliminação do bolo fecal. 
Estimulam os movimentos peristálticos do trato gastrointestinal e absorvem água para dar massa ao 
conteúdo intestinal. 
6) Apresentam função estrutural nas membranas plasmáticas da células. 
 
 
LIPIDIOS: Composição, Classificação e Função 
 
 
Os lipídios ocorrem com bastante frequência na natureza. São substâncias heterogêneas de 
ocorrência natural. Constituem um grupo de compostos que apesar de quimicamente diferentes 
entre si, exibem como característica comum a insolubilidade em água. 
São biomoléculas que apresentam uma grande variedade estrutural. Moléculas como as 
gorduras, óleos, fosfolipídios, esteróides e carotenóides, que diferem tanto em suas estruturas como 
em suas funções são considerados lipídios. Alguns lipídios estão combinados com outras classes de 
compostos, tais como as proteínas (lipoproteínas) e carboidratos (glicolípidios). 
Os lipídios participam como componentes não protéicos das membranas biológicas, 
precursores de compostos essenciais, agentes emulsificantes, isolantes, vitaminas (ADEK), fonte e 
transporte de combustível metabólico, além de componentes de biossinalização intra e 
intercelulares. 
 
1. Composição dos lipídios 
São compostos de carbono, oxigênio e hidrogênio. Cada molécula de lipídio possui ácidos 
graxos + glicerol (álcool). E são moléculas apolares (hidrofóbicas). 
 
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Ácidos graxos: São unidades formadoras da maioria dos lipídios. Os ácidos graxos são 
degradados por oxidação em uma sequência repetitiva de reações que produzem moléculas de 
Acetil CoA e liberam energia. Em mais de 90% dos ácidos graxos do sangue, eles se apresentam na 
forma de triglicerídeos, ésteres de colesterol (deixa a molécula mais hidrofóbica) e fosfolipídios, e 
os 10% na forma livre (plasma). Os ácidos graxos na forma de triglicerídeos (tecido adiposo) 
servem como as principais reservas de energia do corpo. A síntese dos ácidos graxos ocorre 
principalmente no fígado e em menor grau no tecido adiposo. Os ácidos graxos livres ao entrar nas 
células podem ser: (1) oxidados para geração de energia, (2) armazenados como triglicerídeos ou 
(3) usados para síntese de membranas. A albumina é uma proteína de rico valor biológico que é 
encontrada no plasma do sangue, produzida pelo fígado, que tem como um das principais funções a 
de transporte de ácidos graxos livres. 
O ácido graxo possui um radical carboxila e uma cadeia de hidrocarbonetos formada por um 
numero variável de carbonos (Figura 04). 
 
 
 
 
 
Figura 04. 
 
- Ácidos graxos saturados: não apresentam instaurações, ou seja, não apresentam ligações 
duplas, são sólidos a temperatura ambiente. Ex.: produtos de origem animal como a gordura de 
carnes, banha, sebo, bacon, pele de aves, leite integral, manteiga, creme de leite, queijo gordurosos 
(provolone, parmesão e mussarela). Com exceção a gordura de coco, que é rica em ácidos graxos de 
origem vegetal. Consumo de alimentos contendo ácidos graxos saturados, além da quantidade 
recomendada, é prejudicial, uma vez que contribui para o aumento das taxas de colesterol no 
sangue. 
 
- Ácidos graxos insaturados: apresentam 1 ou mais ligações duplas, são líquidos a 
temperatura ambiente. Ex: produtos de origem vegetal como óleos. Com exceção, óleos de peixes 
(origem animal) que são ricos em ácidos graxos insaturados. São considerados monoinsaturados 
quando o ácido graxo possui uma única ligação dupla. Ex. azeite de oliva, óleo de canola e 
amendoim. Se contem duas ou mais ligações duplas são poliinsaturados.Ex. óleos vegetais 
(girassol, milho, soja e algodão), óleos de peixe e oleaginosas (castanha e amêndoa) (Figura 05). 
 
 
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O consumo moderado de alimentos fontes de ácidos graxos poli-insaturados está relacionado 
com a diminuição dos níveis de colesterol no sangue, e consequentemente menor risco de doenças 
cardiovasculares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 05. 
 
 
 
- Ácidos graxos essenciais: são poli-insaturados não sintetizados pelas células do organismo 
animal, portanto, devem ser adquiridos através da alimentação. Existem dois ácidos graxos 
essenciais, são eles: ômega-3(ácido linolênico) e ômega-6 (ácido linoleico). O ômega-3 é encontrado 
principalmente nos peixes e óleos vegetais. A ingestão do ômega-3 auxilia na diminuição dos níveis 
de triglicerídeos e colesterol ruim (LDL), enquanto pode favorecer o aumento do colesterol bom 
(HDL). 
 
2. Classificação dos lipídios 
 
 
Lipídios simples: compostos que por hidrolise dão origem a ácidos graxos e álcoois. Ex.: 
Glicerídeos e os cerídeos. 
 
a) Glicerídeos (triglicerídeos ou triacilglicerol) 
 
 
São compostos constituídos de 3 moléculas de ácidos graxos com 1 molécula de glicerol. Os 
ácidos graxos são ácidos monocarboxílicos de longas cadeias de hidrocarbonetos apolares. Podem 
ser saturados (contem uma única ligação entre os carbonos) no caso das gorduras, ou 
poliinsaturados (contem duas ou mais ligações entre os carbonos) no caso dos óleos. 
 
1 GLICEROL + 3 ÁC. GRAXOS = TRIGLICERÍDEOS (ÓLEOS E GORDURAS) 
 
 
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Em animais, os triglicerídeos (gorduras) são as principais formas de armazenamento e 
transporte de ácidos graxos (saturados). Segunda importante função da gordura é o isolamento 
térmico contra baixas temperaturas, pois seu elevado conteúdo de triglicerídeos na camada 
subcutânea previne a perda de calor. 
Nas plantas, os triglicerídeos (óleos) constituem uma importante reserva de energia em 
frutas e sementes. Como essas moléculas contem consideráveis quantidades de ácidos graxos 
insaturados (oleico e linoleico) são chamados de óleos vegetais. 
São os lipídios mais abundantes, são hidrofóbicos (apolares). O triglicerídeo é a principal 
forma de armazenamento de energia e também são usados nas reações do seu próprio metabolismo. 
No tecido adiposo, os triglicerídeos são depositados no citosol das células adipócitas. 
O triglicerídeo serve como “depósitos de gordura” pronto para ser mobilizado quando o 
corpo o requerer como combustível, durante o jejum e atividades intensas, sendo hidrolisado no 
plasma à ácidos graxos (fonte de energia) e glicerol livre. O glicerol liberado não pode ser 
metabolizado pelos adipócitos porque eles não possuem glicerol quinase (enzima). Em vez disso, o 
glicerol é transportado através do sangue até o fígado, onde vai ser fosforilado (glicerol fosfato). O 
glicerol fosforilado pode ser usado para formar triglicérideos no fígado ou ser convertido para 
participar na glicólise ou gliconeogênese. Os ácidos graxos livres se ligam à albumina no plasma 
que os transporta aos tecidos, onde os ácidos graxos vão ser oxidados para obter energia. 
O glicerol fosfato é o aceptor inicial dos ácidos graxos para síntese de triglicerídeos. O 
glicerol fosfato também pode ser produzido tanto no fígado (sitio primário da síntese de 
triglicerídeos) quanto no tecido adiposo a partir da glicose. 
 
b) Cerídeos (ceras) 
As ceras são mistura complexas de lipídios apolares. Funcionam como revestimento de 
proteção das folhas, caules, frutos e na pele de animais. Os ésteres são compostos de ácidos graxos 
e álcoois proeminente da maioria das ceras. Ex. cera de carnaúba e cera de abelha. As ceras também 
possuem hidrocarbonetos, álcoois, ácidos graxos, aldeídos e esteróis (álcoois esteroides). 
 
Lipídios compostos: contém outros grupos na molécula, além dos ácidos graxos e álcoois. 
Ex.: Fosfolipídeos. 
 
Fosfolipídeos 
São os principais componentes lipídicos estruturais das membranas. Possui um elemento 
químico diferente em sua estrutura, o fosforo. Todos os fosfolipídeos são constituídos de 
“caudas”apolares (hidrofóbicas) de ácidos graxos e “cabeça” polar (hidrofílica) de fosfato e outros 
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grupos. Por isso são chamados de anfipáticos, pois, um dos lados é hidrofóbico (apolar) e outro 
hidrofílico (polar) (figura 06). 
 
 
 
 
Figura 06. 
 
A membrana plasmática consiste em um envoltório composto por fosfolipídeos e proteínas. 
Essa membrana é composta por uma dupla camada de fosfolipídeos, que apresentam seus grupos 
polares voltados para parte externa e interna. No meio da matriz lipídica são encontrados moléculas 
de proteínas, com grande capacidade de movimentação e deslocamento, apresentando significativa 
importância na retenção e no transporte de outras moléculas através da membrana plasmática. As 
substancias que são lipossolúveis (afinidade com lipídios) transpõem a membrana passando 
diretamente pela dupla camada lipídica. O restante das substancias é transportado pelas moléculas 
proteicas, do meio externo para o interno como íons e substâncias hidrossolúveis e água. Essa 
estrutura de membrana proteica é chamada de mosaico fluido. 
 
Lipídios derivados 
São substancias obtidas principalmente através da hidrolise/oxidação dos lipídios simples ou 
compostos, onde podemos destacar os esteroides, a vitamina D, hormônios sexuais (progesterona, 
estrogênio e testosterona) e colesterol, sendo este último o mais importante dessa classe. Assim 
como os triglicerídeos, o colesterol é insolúvel em água e não pode ser transportado na circulação 
sanguínea como moléculas livres. Em razão disso, essas moléculas se agregam a outras moléculas 
para formarem partículas macromoleculares de lipoproteínas. 
 
Colesterol 
O colesterol é o esterol mais abundante em seres humanos e realiza uma serie de funções 
essenciais no corpo. Por exemplo, o colesterol é um componente de todas a membranas celulares, e 
funciona como precursor de ácidos biliares, hormônios esteroides e vitamina D. É de extrema 
importância que as células do nosso corpo recebam um suprimento continuo de colesterol. O 
colesterol entra em seu pool hepático proveniente de diversas fontes: 1) colesterol da dieta 2) 
colesterol sintetizado pelos tecidos extra-hepáticos e 3) e síntese de novo do colesterol pelo fígado. 
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As lipoproteínas – consiste em um conjunto de compostos de proteínas e lipídios 
(triglicerídeos, fosfolipídios e colesterol), organizados de modo a facilitar o transporte de lipídios 
pelo plasma. 
Como se trata de uma substância gordurosa, o colesterol não se dissolve no sangue, da 
mesma forma que gotas de óleo não se dissolvem na água. Portanto, para viajar através da corrente 
sanguínea e alcançar os tecidos periféricos, o colesterol precisa de um transportador. Essa função 
cabe às lipoproteínas que são produzidas no fígado. As principais são: 
– VLDL (Very low-density lipoprotein): lipoproteína de densidade muito baixa 
– LDL (Low-density lipoprotein): lipoproteína de densidade baixa 
– HDL ( High-density lipoprotein): lipoproteína de densidade alta 
Os principais lipídios transportados por partículas de lipoproteínas são os triglicerídeos e o 
colesterol, obtidos da dieta ou síntese de novo. 
• Quilomícrons: moléculas grandes de lipoproteínas sintetizadas pelas células do 
intestino, carrega principalmente triglicerídeos (85-95%) de origem exógena (dieta), 
além de outras moléculas (colesterol, fosfolipídeos e proteínas). Os quilomocrons 
estão presentes no sangue somenteapós a alimentação. 
• VLDL: moléculas menores que os quilomícrons sintetizadas no fígado. Compreende 
50% de triglicerídeos, 40% de colesterol e fosfolipídeos e 10% de proteínas. 
• LDL: é a lipoproteína que mais transporta colesterol (50%) e um pouco de 
triglicerídeos do sangue para os tecidos. 
 
• HDL: são compostas de 50% de proteínas, 20% colesterol e 30% de triglicerídeos e 
vestígios de fosfolipídeos. 
 
O LDL transporta colesterol e um pouco de triglicerídeos do sangue para os tecidos. O 
VLDL transporta triglicerídeos e um pouco de colesterol. O HDL é um transportador diferente, ele 
faz o caminho inverso, tira colesterol dos tecidos e devolve para o fígado que vai excretá-lo nos 
intestinos. 
Enquanto o LDL e o VLDL levam colesterol para as células e facilitam a deposição de 
gordura nos vasos, o HDL faz o inverso, promove a retirada do excesso de colesterol, inclusive das 
placas arteriais. Por isso, denominamos o HDL como “colesterol bom” e o VLDL e o LDL como 
“colesterol ruim”. 
A produção das lipoproteínas é regulada pelos níveis de colesterol. Colesterol derivado de 
gorduras saturadas (origem animal) e gordura trans, favorecem a produção de LDL, enquanto que o 
consumo de gorduras insaturadas (óleos vegetais), encontrada no azeite, peixes e amêndoas, por 
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exemplo, promovem a produção do HDL. 
Nos seres humanos, esse mecanismo de entrega é menos perfeito que em outros animais e, 
como resultado, os seres humanos experimentam uma deposição gradual desse lipídio – 
especialmente colesterol – nos tecidos. Isso representa um risco de vida em potencial quando a 
deposição de lipídios contribui para formação de placas, causando o estreitamento dos vasos 
sanguíneos. 
Portanto, ao dosarmos os valores das lipoproteínas transportadoras LDL, VLDL e HDL 
temos uma avaliação indireta da quantidade e da qualidade do colesterol que circula em nosso 
sangue. Por isso, o lipidograma, exame usado para dosar as lipoproteínas, é usado para avaliarmos 
os níveis de colesterol sanguíneos. 
 
Esteróides 
O colesterol é o precursor de hormônios esteroides sexuais: progesterona, estrogênio e 
testosterona. Os hormônios esteróides são transportados de seus sítios de síntese (córtex adrenal, 
ovários e testículos) pelo sangue até seus órgãos-alvo. 
 
Carotenóides 
São aqueles que atuam como pigmentos acessórios nas plantas no momento da fotossíntese. 
Existem dois grupos de carotenóides: o caroteno e as xantofilas. Existem ainda aqueles que atuam 
na alimentação humana e tem função de renovar as células da pele e de evitar a cegueira. 
 
3. Função dos lipídios 
• Componentes importantes da estrutura dos tecidos animais e vegetais: Fosfolipídios, 
esfingolipídios, glicolipídios e colesterol – encontrados na membrana das células e 
organelas. 
• Importantes fontes de reserva energetica. O triglicerídeo possui um conteúdo energético 
maior que a glicose e as proteínas. 
• Exercem efeito isolante (térmico) e de proteção contra traumas mecânicos dos órgãos 
internos e superfície do organismo. 
• Importantes na formação de outros compostos biologicamente ativos: O colesterol participa 
da formação de hormônios esteróides e ácidos biliares. 
 
 
 
 
 
 
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BIOQUÍMICA DO MÚSCULO DO PESCADO 
 
 
1. CARACTERÍSTICAS DO PESCADO 
A maioria dos peixes tem estrutura corporal simétrica, que pode ser dividida em cabeça, 
corpo e cauda. Os peixes ósseos possuem uma epiderme lisa, coberta por escamas. Existem 
glândulas produtoras de muco, que lubrifica o corpo do peixe, que serve de proteção e facilita a 
locomoção na água. Possui uma linha lateral ao longo de cada lado do corpo e tem função sensorial. 
O sistema muscular é formado por miômeros (músculos segmentados), em forma de W. 
 
1.1 CARACTERÍSTICAS ESPECÍFICAS DO PESCADO 
Os peixes segundo a forma externa do seu corpo podem ser classificados em: 
- Fusiforme ideal, e.g. Atum; 
 
 
- Comprimido dos lados, e.g. Tucunaré; 
 
- Fusiforme deprimido, e.g. Bagres; 
 
 
 
http://www.infoescola.com/biologia/peixes-osseos-classe-osteichthyes/
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- Fusiforme esticado, e.g. Bicudinha; 
 
 
 
 
 
 
 - Achatado em ambos os lados, e.g. Linguado; 
 
 
- Achatado no dorso e no ventre, e.g. Arraias; 
 
 
- Serpentiforme, e.g. Poraquê; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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- Rombodiformes, e.g. tambaqui; 
 
 
É de acordo com a forma do corpo que serão planejadas operações de decapitação, 
evisceração e limpeza por meio de métodos manuais e/ou mecanizados. O dimensionamento de 
caixas, prateleiras, câmaras e outros implementos para armazenamento também será afetado pelo 
formato dos peixes. E, ainda, o rendimento do pescado e a velocidade de resfriamento e/ou 
congelamento são influenciados. 
 
2. CONSTITUIÇÃO MORFOLOGICA DA CARNE DO PESCADO 
 A porção muscular de interesse para a indústria de pesqueira compreende os grandes 
músculos laterais. Estes estão divididos em músculos brancos ou ordinários e músculo 
vermelho ou escuro. 
O músculo branco é o filé do pescado. Tem uma pequena quantidade de tecido 
conectivo, por isso é de fácil digestibilidade, quando comparado à carne. 
O músculo vermelho compreende a porção abaixo da linha lateral do peixe. É maior em 
peixes gordos como o atum e menor em peixes como o bacalhau. Possuem altas concentrações 
de gordura e certas vitaminas, por isso não se recomenda separá-lo ao cozinhar o pescado. 
 
 
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3. ESTRUTURA DA CARNE DO PESCADO 
O conhecimento da estrutura da carne e seus constituintes básicos, bem como da bioquímica 
do músculo, é fundamental para uma boa compreensão das propriedades funcionais da carne do 
pescado como alimento. A carne de pescado é composta basicamente de tecidos muscular, 
conectivo, epitelial e nervoso e suas propriedades e quantidades são responsáveis por sua qualidade 
e maciez. 
O músculo vivo é um tecido altamente especializado, capaz de converter energia química em 
mecânica durante sua contração. A habilidade de contrair e relaxar, característica do músculo vivo, 
é perdida quando o músculo é convertido em carne. Entretanto, alguns aspectos do mecanismo de 
contração e relaxamento no músculo vivo estão diretamente relacionados ao encurtamento das 
fibras e perda da maciez que ocorrem na carne post-mortem. 
Vertebrados e muitos invertebrados possuem dois tipos de músculos, o liso e o esquelético; 
um terceiro tipo, o músculo cardíaco está restrito ao coração dos vertebrados. Estes três tipos de 
músculos podem ser classificados quanto ao tipo de controle efetuado pelo Sistema Nervoso 
Central, sendo que o músculo esquelético age sob controle voluntário e os músculos liso e cardíaco 
sob controle involuntário. 
 3.1 Estrutura Muscular do Pescado 
Como já foi comentado, o sistema muscular é composto por três tipos básicos de músculos 
apresentados a seguir: 
 
 
 
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Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na pele, órgãos internos, aparelho reprodutor, grandes 
vasos sangüíneos e aparelho excretor. O estímulo para a contração dos músculos lisos é mediadopelo 
sistema nervoso vegetativo. Nesse tipo de músculo a contração é lenta e involuntária. 
 
 
 
 
 
 
 
Músculo cardíaco: este tipo de tecido muscular forma a maior parte do coração dos vertebrados. O 
músculo cardíaco carece de controle voluntário. É inervado pelo sistema nervoso vegetativo. Nesse 
tipo de músculo a contração é involuntária, vigorosa e rítmica. 
Tecido muscular cardíaco 
 
Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema nervoso central e, como este se encontra em 
parte sob controle consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do músculo esquelético 
permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto. Nesse tipo de músculo a 
contração é rápida e voluntária 
 
 
Na maioria das espécies de peixes, o músculo esquelético pode representar até 60% da 
massa corporal do animal. Essa relevante porcentagem da massa muscular não é apenas uma 
adaptação mecânica, específica para a vida aquática, mas serve também como uma importante fonte 
de proteínas a ser utilizada na alimentação humana. 
 
 
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A unidade de organização estrutural do músculo esquelético é a fibra muscular, uma célula 
altamente especializada, longa, cilíndrica e multinucleada. Cerca de 75 a 92% do volume total do 
tecido muscular é constituído pelas fibras musculares, sendo que a matriz extracelular, tecido 
conjuntivo, fibras nervosas e vasos sanguíneos constituem o volume restante. 
Nos peixes, o músculo natatório corresponde a 60% da massa total do corpo. Ele está composto 
por unidades arranjadas em série, os miômeros (ou miótomos), que são separados uns dos outros por 
uma camada de tecido conjuntivo, os mioseptos. Estes por sua vez, transmitem, via tendões, a força de 
contração da fibra muscular que permite a natação. Na região da linha lateral há um septo transverso 
que separa a massa muscular em região epiaxial e hipoaxial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Miômeros 
Miosepto 
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3.2 Classificação das fibras musculares em peixes 
A classificação das fibras musculares em peixes leva em consideração duas características 
funcionais: velocidade de contração (lenta ou rápida) e atividade metabólica (aeróbica/oxidativa ou 
anaeróbica/ glicolítica). 
Existem dois tipos de fibras musculares, a vermelha e a branca, cuja distribuição e 
frequência determinam as características metabólicas e contráteis do músculo esquelético, 
revelando suas propriedades bioquímicas e fisiológicas (Tabela 1). 
 
- Características do músculo branco 
O músculo branco compreende cerca de 70% da massa miotomal e corresponde à parte 
comestível dos peixes, possui metabolismo glicolítico e contração rápida. Essa proporção varia ao 
longo do comprimento do peixe com maior proporção na região anterior do animal e um com 
grande declínio em direção à região caudal. Quando comparadas com as fibras vermelhas, estas 
apresentam maiores diâmetros (entre 50 e 100 µm) e poucas mitocôndrias. Esse tipo de musculatura 
é recrutado nos movimentos bruscos de natação, como a captura de alimento e fuga de predadores 
(Figura 1). 
 
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- Características do músculo vermelho 
O músculo vermelho, normalmente, corresponde de 5 a 15% em relação a toda a 
musculatura miotomal dos peixes, possui metabolismo aeróbico e contração lenta. Esta musculatura 
é encontrada na região superficial, abaixo da derme, em maior proporção na região da cauda e 
próxima à região da linha lateral. Este compartimento é constituído por fibras musculares vermelhas 
de pequeno diâmetro (entre 25 e 45µm), muitas mitocôndrias entre as miofibrilas, e muitas 
gotículas de lipídios. As fibras vermelhas são recrutadas durante a realização de movimentos lentos 
e de sustentação, como a migração (Figura 1). 
 
- Vascularização do músculo 
A coloração das fibras musculares é também um indicativo do grau de vascularização. 
Assim, as fibras vermelhas são muito vascularizadas e têm a aparência escura devido ao alto teor de 
mioglobina, o que facilita a perfusão de oxigênio para o músculo, dotando-o de alta capacidade para 
o metabolismo oxidativo. Como o músculo vermelho recebe cerca de dez vezes mais sangue do que 
o músculo branco e apresenta também maior número de enzimas. Em contraste, o músculo branco 
apresenta menor vascularização e possui fibras capazes de produzir energia na ausência de 
oxigênio. 
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4. FONTES DE ENERGIA PARA O TECIDO MUSCULAR 
- Glicose 
Uma fonte constante de glicose sanguínea é uma necessidade absoluta para vida. A glicose é 
a fonte de energia preferida do cérebro e fonte de energia requerida para células com pouca ou 
nenhuma mitocôndria. A glicose também é essencial como fonte de energia para o músculo em 
atividade, onde é o substrato da glicólise anaeróbica. 
A glicose do sangue pode ser obtida de três fontes primárias: 1) dieta, 2) degradação do 
glicogênio (glicogênólise) e 3) gliconeogênese (síntese de novo). 
O corpo desenvolveu um mecanismo para armazenar um suprimento de glicose em uma 
forma rapidamente mobilizável – o glicogênio, armazenado no fígado e músculo. A rota 
degradativa que mobiliza o glicogênio armazenado é chamado de glicogenólise. Na ausência de 
uma fonte dietética de glicose, está é rapidamente liberada pelo glicogênio hepático ou degradado 
do músculo quando submetidos a atividades intensas (contração muscular), parada da respiração e 
circulação sanguínea. Quando os depósitos de glicogênio são exauridos, tecidos específicos 
sintetizam glicose de novo, utilizando aminoácidos das proteínas do corpo como fonte principal de 
carbono para rota gliconeogênese. 
 
 
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Os principais depósitos de glicogênio no corpo são encontrados no músculo e fígado. A 
função do glicogênio muscular é servir como uma reserva de combustível para síntese de ATP 
durante a contração muscular, enquanto, que o glicogênio hepático é para manter a concentração de 
glicose sanguínea (glicema), especialmente nos estágios iniciais de jejum. 
O glicogênio muscular não é afetado por períodos curtos de jejum, sendo apenas 
moderadamente afetado se o jejum se prolongar (semanas). O glicogênio muscular é sintetizado 
para repor os depósitos do músculo após terem sido exauridos (contração e atividade intensa) e, seu 
acumulo inicia assim que o músculo está novamente em repouso. 
 
- Glicólise (aeróbica e anaeróbica) 
A glicólise é empregada por todos os tecidos para a degradação da glicose para o 
fornecimento de energia, na forma de ATP. A glicólise está no cerne do metabolismo do 
carboidrato, pois praticamente todos os açucares podem ser finamente convertidos em glicose. O 
piruvato é o produto final da glicólise em células com mitocôndrias e um suprimento adequado de 
oxigênio, ocorrendo assim dez reações para formar este produto (piruvato), essa série de dez 
reações é chamada de glicólise aeróbica. No fígado, o piruvato produzido é convertido em glicose 
pela gliconeogênese. Alternativamente,o piruvato oriundo da glicose pode ser convertido em 
lactato. Esta conversão de glicose em lactato é denominada glicólise anaeróbica. A glicólise 
anaeróbica permite a produção continua de ATP em tecidos que não tem mitocôndrias ou em 
células sem oxigênio suficiente. 
Ao exercitar o músculo a capacidade oxidativa da cadeia respiratória é excedida favorecendo 
assim a conversão do piruvato em lactato. Assim, durante o exercício intenso, o lactato se acumula 
no musculo, causando uma queda no pH intracelular, potencialmente resultando em câimbras. 
Grande parte desse lactato se difunde posteriormente para corrente sanguínea. 
 
- Gliconeogênese 
Alguns tecidos, como o cérebro, hemácias, medula renal, cristalino e córnea ocular, 
testículos e músculos em exercício requerem um suprimento continuo de glicose como combustível 
metabólico. O glicogênio hepático pode preencher estas necessidades somente por 10 a 18 horas na 
ausência de uma ingesta de carboidratos na dieta. Durante o jejum prolongado, os depósitos de 
glicogênio são exauridos e a glicose é formada a partir de precursores como o lactato, piruvato e 
glicerol, chamado assim de gliconeogênese. Aproximadamente 90% da gliconeogênese ocorre no 
fígado, enquanto os rins fornecem 10% das moléculas de glicose sintetizadas. 
 
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5. COMPONENTES DO TECIDO MUSCULAR 
 
 
- Epimísio, perimísio e endomísio 
As fibras musculares esqueléticas estão organizadas em feixes, que são envolvidos por 
tecido conjuntivo o epimísio. Do epimísio partem septos muito finos que se dirigem para o interior 
do músculo, dividindo-o em fascículos. Estes septos são chamados de perimísio. Cada fibra 
muscular por sua vez é envolvida por uma camada muito fina de fibras reticulares formando o 
endomísio (Figura 2). 
Figura 2 - 
O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a força de 
contração, gerada por cada fibra individualmente, atue sobre o músculo inteiro, contribuindo para a 
contração deste. É ainda através do tecido conjuntivo que a força de contração do músculo se 
transmite a outras estruturas como tendões e ossos. 
 
- Sarcolema, sarcoplasma, retículo sarcoplasmático e Túbulos T 
A membrana da fibra muscular é denominada de sarcolema. É uma membrana 
lipoprotéica que recobre cada fibra muscular não difere essencialmente das membranas plasmáticas 
de outros tipos celulares, mas recebe o nome de sarcolema, derivado da junção das palavras gregas 
sarkos que significa carne e lema que significa casca. Ela é bastante elástica para suportar as 
distorções que ocorrem nas fases de contração, relaxamento e estiramento do músculo. 
Uma característica exclusiva do sarcolema é a formação de invaginações ao longo de toda 
a superfície da fibra, formando uma rede de túbulos, chamados de túbulos T (túbulos 
transversos), cuja função é de transmitir o impulso nervoso proveniente dos neurônios até as 
membranas dos retículos sarcoplasmáticos, promovendo a liberação de Ca+2 e a subseqüente 
contração muscular. 
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O sarcoplasma de uma fibra muscular corresponde ao citoplasma de outras células e pode 
ser definido como o conteúdo do sarcolema, excluindo os núcleos. É constituído, portanto, de uma 
típica matriz citoplasmática com 75 a 85% de água, gotículas de gordura e grânulos de glicogênio, e 
de organelas, assim como de miofibrilas peculiares ao músculo. No sarcoplasma muscular existe 
uma rede de canais membranosos que correm em paralelo e envolvem cada miofibrila, denominada 
retículo sarcoplasmático. Os retículos armazenam o cálcio que é essencial à contração muscular 
(Figura 3). 
Figura 03. 
- Fibras musculares 
As fibras musculares têm a forma de um cilindro e são compridas. Cada fibra muscular é 
constituída por estruturas denominadas de miofibrilas. As miofibrilas são compostas por 
miofilamentos. Os miofilamentos são constituídos pelas proteínas: miosina (filamentos grossos) e 
actina (filamentos mais finos). Os filamentos de actina e de miosina são arranjados ao longo da 
fibra musculares e sobrepõem. A unidade estrutural repetitiva da miofibrila onde os eventos 
morfológicos do ciclo de contração e relaxamento do músculo ocorrem é o sarcômeros. Uma célula 
muscular tem entre dezenas e centenas de sarcômeros arranjados na miofibrilas (Figura 4,a,b,c). 
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Figura 04. 
 
 
 
 
 
- Proteínas do músculo do peixe 
As proteínas do músculo dos peixes são divididas em três grupos: 1) proteínas 
sarcoplasmáticas, 2) proteínas miofibrilares e 3) proteínas do estroma (tecido conjuntivo). 
 
 
 
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5.a) Proteínas sarcoplasmáticas 
 
As proteínas sarcoplasmáticas (ou fração miogeno do músculo) têm a propriedade de ser 
solúveis em água e em soluções salinas diluídas. Compreendem as proteínas do sarcoplasma, as 
integrantes do líquido extracelular e as proteínas presentes nas pequenas partículas do sarcoplasma. As 
proteínas sarcoplasmáticas compreendem 30% do total das proteínas do músculo do pescado e, dentre 
delas, estão a mioglobina, a globulina e todas as enzimas da glicólise. 
Os peixes de carne vermelha, principalmente os migrantes, contêm alto teor de mioglobina e 
lipídeos. Os músculos usam muito oxigênio durante o esforço. A mioglobina é uma proteína que 
tem ferro e transporta oxigênio intracelular nos tecidos musculares, similar a hemoglobina, mas sua 
principal função é a de reserva de oxigênio nos músculos. Músculos que trabalham muito 
normalmente contem mais mioglobina, o que confere uma coloração vermelha escura. Nadadores 
potentes, como os atuns e tubarões, tem uma alta proporção de musculo vermelho. Muitos outros 
peixes possuem uma concentração maior de musculo vermelho na base das nadadeiras que são 
muito movimentadas. 
 
5.b Proteínas miofibrilares 
As proteínas miofibrilares compreendem 40 a 60% do total protéico. São basicamente a 
miosina e a actina. Estas proteínas é que se complexam, formando a actomiosina, no momento do 
“rigor mortis”, são também responsáveis pela capacidade do pescado em reter água, pelas 
propriedades organolépticas e pela capacidade de formação de gel. A miosina constitui de 50 a 60% 
da fração miofibrilar e a actina, 15 a 20%. Além destas, outras proteínas participam da estrutura das 
miofibrilas e nas interações com as proteínas contráteis, compreendendo 10%, como a tropomiosina 
e a troponina. 
As proteínas miofibrilares são as principais determinantes da textura. As miofibrilas ocupam 
um volume significativo do músculo, sendo comprovado que mudanças na capacidade de retenção 
de água no músculo decorrem de alterações da capacidade de retenção de água das miofibrilas. É 
justamente essa alta capacidade de retenção de água das proteínas do músculo do peixe que 
conferem à sua carne uma suculência típica. 
 
- Complexo actomiosina – contração e relaxamento muscular 
A contração muscular pode ser resumidamente definida como sendo a formação do 
complexo actomiosina. Essa contração envolve diretamente quatro proteínas miofibrilares: actina, 
miosina, tropomiosina e troponina. As duas primeiras são proteínas contrácteis. A tropomiosina e a 
troponina são proteínas reguladoras, que regulam o mecanismo da contração, "ligando" e 
"desligando" o processo. No estado de repouso, o músculo gera uma tensão mínima e permanece 
extensível.Isto significa que não existem pontes entre os filamentos de actina e miosina. Já no
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rigor mortis, formam-se pontes permanentes entre estes filamentos e o músculo torna-se 
inextensível. 
Efeito do Ca2 : Durante a contração muscular, existe uma necessidade rápida e urgente de 
ATP, cuja energia é suprida pelo depósito muscular de glicogênio. Os impulsos nervosos causam a 
despolarização da membrana do reticulo sarcoplasmático, a qual por sua vez promove a liberação 
de cálcio do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma das fibras musculares. Quando o musculo 
relaxa, o cálcio retorna para o reticulo sarcoplasmático. 
O fenômeno da contração inicia-se com a chegada de um impulso nervoso transmitido ao 
interior da fibra muscular através dos túbulos T. Estes túbulos T encontram-se perto do retículo 
sarcoplasmático que é um depósito de íons cálcio. Este impulso provoca a liberação de cálcio, que é 
o regulador fisiológico da contração muscular. Após a liberação de cálcio pelo retículo 
sarcoplasmático, ele se liga a um componente da troponina e causa alterações conformacionais que 
são transmitidas à tropomiosina e então à actina. Estas alterações estruturais tornam possível a 
interação entre a actina e a miosina resultando na contração muscular e na hidrólise de ATP. Esta 
condição perdura até que o cálcio seja retirado. 
A interação entre os filamentos de actina e miosina geram a força de contração e os 
filamentos de actina de cada metade do sarcômero são puxados em direção ao centro do 
sarcômero, formando o complexo protéico chamado actomiosina (Figura 5). Durante a contração, 
o comprimento individual dos filamentos de actina e miosina não se alteram. A diminuição do 
sarcômero é provocada pelo deslizamento dos filamentos ao longo de si mesmos, puxando as linhas 
Z mais próximas dos filamentos de miosina. 
O músculo em repouso apresenta um teor muito baixo de íons cálcio no fluido 
sarcoplasmático que circunda as miofibrilas. Entretanto, o teor total de íons cálcio no músculo 
esquelético é superior a este nível em mil vezes, estando praticamente todo o cálcio armazenado no 
retículo sarcoplasmático. Para que o músculo permaneça em repouso, é necessário se manter uma 
concentração relativamente alta de ATP. A maior parte de ATP no músculo é encontrado na forma 
de um complexo com o íon magnésio. Este complexo inibe a interação entre as duas proteínas, 
actina e miosina, impedindo a contração. Quando a concentração de cálcio no sarcoplasma é baixa e 
a concentração do complexo magnésio-ATP é alta, a troponina e a tropomiosina inibem a formação 
de pontes entre os filamentos de actina e miosina. 
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Disciplina: Bioquímica do Pescado 
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Figura 05. 
 
 
5.c Proteínas do estroma 
As proteínas estromáticas, também conhecidas como proteínas do tecido conjuntivo, 
correspondem a 10% a 15% de toda proteína do musculo esquelético. Duas proteínas do tecido 
conjuntivo, colágeno e elastina, representam a maior parte da fração protéica estromática. 
 
ALTERAÇÕES PRE RIGOR E RIGOR MORTEM 
 
 
Com a morte do peixe, o suprimento de oxigênio para as células é suspenso, entretanto o 
metabolismo celular continua até as reservas de energia (ATP- adenosina trifosfato e glicogênio) se 
esgotarem. A principal fonte de ATP para o metabolismo celular é o glicogênio armazenado no 
interior das células, que é encontrado em torno de 1,5%. O ATP é importante nos processos de 
contração e relaxamento muscular. Durante o relaxamento provoca o desligamento das proteínas 
contráteis (miosina e actina), levando o Ca²+ do citoplasma para o interior do retículo 
sarcoplasmático. Então, quando acabam as reservas de ATP celular, o músculo não consegue mais 
relaxar e a concentração de Ca²+ no citoplasma permanece alta, contraindo assim o músculo. 
A glicólise post mortem ocorre em um ambiente celular anaeróbico onde o glicogênio é 
transformado em ácido pirúvico (piruvato) e este é convertido em ácido lático (lactato). Como 
cessou a circulação sanguínea, o lactato formado fica acumulado dentro das células, causando 
queda do seu pH. O rendimento líquido da glicose anaeróbica é de 3 moles de ATP e 4 íons de 
hidrogênio. A queda inicial do pH é devido à liberação de íons H+ e posteriormente incrementada 
pela redução do piruvato em lactato. Nesta fase o peixe se conserva, pois o pH ácido atenua a ação 
microbiana e controla a ação enzimática. 
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O início do rigor mortis nos peixes, de maneira geral, ocorre cerca de 5 horas após a morte e 
termina cerca de 30 horas depois, quando estocado a 0º. Entretanto, pode ser acelerado o rigor 
mortis pela falta de oxigênio, temperaturas elevadas e luta do peixe durante a captura (redução dos 
estoques de reserva de energia). 
Consegue-se o retardamento e o prolongamento do período de rigor mortis, através do 
processo de resfriamento do peixe, pois quanto maior for esse período maior é as possibilidades de 
se retardar processo seguinte de deterioração. 
Após a morte de forma instantânea, o peixe deve ser estocado entre 5 a 10ºc visando 
prorrogar o tempo antes deles atingirem o rigor. Uma vez que entra no rigor completo é importante 
baixar a temperatura de estocagem para 0ºc. 
 
 
ALTERAÇÕES POS MORTEM 
 
 
O peixe é um dos alimentos mais perecíveis e, por isso, necessita de cuidados adequados 
desde que é capturado fresco até chegar ao consumidor ou a indústria transformadora. A maneira de 
manipular o peixe neste intervalo de tempo determina a intensidade com que se apresentam as 
alterações, nas sujeitas ordens: 1) enzimática, 2) oxidativa e/ou 3) bacteriana. A rapidez com que se 
desenvolve cada uma dessas alterações depende de como foram aplicados os princípios básicos da 
conservação dos alimentos, assim como da espécie e dos métodos de pesca. 
A deterioração do peixe se instala logo após a morte e avança com o tempo, sendo que a 
velocidade de decomposição depende dos fatores extrínsecos (o peixe passa a um meio adverso ao 
habitat) e intrínsecos (o peixe é um excelente substrato). Os fatores exógenos são: temperatura da 
água e do ambiente. 
Grau de esgotamento 
Alguns tipos de equipamentos de pesca, como as redes, podem provocar a morte dos peixes 
depois de esforço extenuante. Essa atividade desenvolvida antes de morrer causa rápido rigor 
mortis, ao qual se seguem sinais precoces de alteração durante a conservação em gelo. Ao contrário, 
muitos peixes são capturados com cordas e anzóis superficiais, sobem a bordo rapidamente, sendo 
abatidos, em seguida, mediante um golpe na cabeça. Esses abates limpos se mostram muito 
importantes no momento de prolongar o frescor e melhorar a qualidade do pescado, do mesmo 
modo que ocorre com os animais de abate. 
 
 
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Limpeza 
 
Os peixes que estavam ingerindo alimento ativamente no momento da captura são os que 
mais costumam apresentar alterações autolíticas em razão das atividades das enzimas digestivas 
presentes em alta concentração, por isso, precisam ser eviscerados e misturados com gelo 
rapidamente. De maneira geral, deve-se procurar sempre que possível eviscerar todo o peixe 
imediatamente após a captura, inclusive retirar as brânquias. 
O peixe pode morrer durante a pesca, enquanto ainda está na água, por asfixia, efeito do 
acumulo dos peixes. Quando o peixe morre, há uma serie de mudanças físicase químicas no corpo 
que, de forma progressiva, levam a alteração final. Essas mudanças incluem a produção de mucos 
na superfície, decomposição bacteriana, desenvolvimento da rigidez cadavérica e autólise. 
 
Produção de muco 
O peixe morre por asfixia, cessa a entrada de oxigênio e os produtos metabólicos não 
oxidados no sangue e nos músculos paralisam o sistema nervoso. Ocorre a hiperemia (congestão 
sanguínea de um tecido ou órgão) e a liberação de muco. Esta produção de muco ocorre nas 
glândulas mucosas da pele como uma reação particular do organismo em manter-se em homeostase, 
respondendo às condições desfavoráveis à sua volta. A produção de muco, as vezes, é tão 
significativa que o corpo fica recoberto por uma fina camada de limo que representa de 2 a 2,5% do 
peso total. O muco é constituído principalmente pela glicoproteína mucina, favorecendo o 
desenvolvimento de microorganismos por apresentar características nutritivas para sua proliferação. 
A produção de muco não significa que o pescado esteja em más condições para o consumo, mas, 
visto que facilita o crescimento bacteriano na superfície, é em muitos casos, o veículo da penetração 
microbiana em outras partes do pescado. 
 
Autólise 
A autólise é a ação de enzimas nos constituintes do pescado após sua morte. Elas se fazem 
presentes tanto nas vísceras como na carne. Sua ação também resulta na produção de substancias 
com odor desagradável, bem como produzem outras substancias que servem de substrato para as 
bactérias. A autólise também causa o amolecimento da carne do peixe, pois ocorre devido à ação 
das proteases e lipases tissulares provocando o fenômeno da “barriga dilacerada” em sardinhas. 
As enzimas proteolíticas do aparelho digestório podem causar danos importantes à qualidade 
do pescado, especialmente se o peixe estava se alimentando no momento da captura. Poucas horas 
depois da morte do animal, as proteases podem degradar a parede abdominal e parte da musculatura 
adjacente. Junto com a proteólise, produz-se a lipólise, que gera acumulo de ácidos graxos livres. A 
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autólise produz alterações profundas nos tecidos que modificam a consistência do tecido muscular. 
A proteólise e a lipólise criam um meio favorável aos microorganismos, o que facilita 
consequentemente a alteração. 
 
Decomposição bacteriana 
O estresse e as alterações mecânicas causadas durante a captura, bem como, estrutura e 
composição do pescado, mudanças durante o período pos mortem, declínio do pH e o tempo que o 
pescado permanece no gelo antes do desembarque podem induzir rapidamente o desenvolvimento 
microbiológico. As proteínas do pescado sofrem decomposição acentuada à ação das bactérias com 
a formação de grande número de compostos tóxicos e/ou fétidos. 
Após a captura o peixe pode ser considerado estéril. Porém, pode contaminar-se por 
microorganismos do solo, da água de lavagem e principalmente das mãos e equipamentos de 
pescadores. O peixe possui normalmente bactérias na superfície, nas guelras e no intestino que não 
são patogênicas para o peixe vivo, mas após resolução do rigor mortis e a queda do pH, essas 
bactérias proliferam-se nos tecidos, principalmente dos peixes comercializados com vísceras. 
Os principais produtos finais da decomposição bacteriana são: substancias inorgânicas, 
CO2, amoníaco, compostos sulfurados, SH2, ácidos graxos etc. As principais alteraçõesnos 
compostos nitrogenados não-proteicos são a redução do oxido de trimetilamina, a descarboxilação 
da histidina dando a histamina e a decomposição da uréia com a liberação de amoníaco. 
As bactérias também decompõe gordura, acarretando hidrólise de triglicerídeos e oxidação 
de gorduras, formando peróxidos, aldeídos, cetonas e ácidos graxos de cadeia curta. Esses processos 
são mais lentos do que a decomposição das substancias nitrogenadas, razão pelas quais estas 
ultimas costumam ser a principal causa de alteração durante o armazenamento. A velocidade de 
autólise e de desenvolvimento bacteriano pode ser diminuída grandemente com a refrigeração, ou 
detida por longos períodos pelo congelamento. 
Na figura 06, são descritos os eventos que ocorrem nos tecidos musculares desde a captura 
até a putrefação. 
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Figura 06. 
 
 
 
 
NOÇÕES BÁSICAS DE MANEJO PÓS CAPTURA 
 
 
Para se chegar a um produto de qualidade no estado de fresco, a chave está no controle das 
fases de “pré rigor” e de “rigor mortis”. O pescado deve sofrer o abate imediatamente após a 
captura e quanto mais longo for o “pré rigor”, mais tempo o pescado estará isento da ação das 
enzimas e dos microrganismos. É necessário, portanto, manter a presença de glicogênio e ATP 
(trifosfato de adenosina). No peixe que se debate e morre por asfixia, há perda da reserva energética 
e este entra em “rigor” brevemente. 
A formação de actomiosina é evitada no peixe que é abatido rapidamente e assim não haverá 
a entrada no “rigor mortis”, caracterizado pela complexação das proteinas, actina e miosina. Se, no 
entanto o pescado entrar em “rigor mortis”, deve-se procurar mantê-lo enrijecido por mais tempo, 
pois nesta fase há a produção de ácido lático, o pH está baixo, o que evita o ataque microbiano e a 
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ação das enzimas. Para se ter um “rigor” mais longo, porém, é necessário a manutenção da higiene, 
além de se ter que evitar a proteólise, mantendo a actomiosina. 
Assim, para a captura e abate devem ser escolhidas técnicas que assegurem concentrações 
máximas de glicogênio e ATP e que são as seguintes: 
a) empregar métodos em que os peixes não se fadiguem, e tenham morte rápida, podendo-se 
conseguir de 1,8 a 3,2 vezes mais glicogênio e ATP, do que na captura tradicional; 
b) proceder a lavagem imediata do pescado para eliminação do muco, que se constitui de 
glicoproteínas liberadas por glândulas da pele e consequentemente um meio de cultura para 
proliferação de microrganismos; 
c) diminuir a flora microbiana da água, evitando resíduos de alimentação; 
d) usar 10 ppm de hipoclorito na água de lavagem que deve estar em baixa temperatura para 
não permitir a ação das enzimas digestivas antes da evisceração; 
e) eviscerar rapidamente, na 1a ou até 2a hora no máximo após a morte, evitando que a 
catepsina presente nas vísceras comece a agir com atividade proteolítica alta, destruindo a mucosa 
intestinal e liberando a microflora do pescado, o que leva à deterioração de dentro para fora; 
f) retirar as brânquias pode evitar contaminação com microrganismos ali alojados; 
g) proceder ao descabeçamento vai depender do produto final que se deseja obter e o sangue 
presente na mesa processadora é um fator a mais de contaminação, substrato para enzimas e 
microrganismos. 
 
COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA CARNE DO PEIXE 
 
A carne de peixe, que é a sua porção comestível mais importante, constitui-se 
principalmente de tecido muscular, tecido conectivo e gordura. A composição química da carne de 
peixes depende de muitas variáveis, entre as quais se destacam: espécie, idade, estado fisiológico, 
época e região de captura. 
O alto teor de umidade desses animais, em torno de 60% a 85%, favorece a desnaturação das 
proteínas e a deterioração do peixe. Esta umidade pode variar de acordo com a espécie, época do 
ano, idade, sexo e estado nutricional. A maior parte da água presente no organismo dos peixes se 
apresenta sob a forma livre, imobilizada entre os tecidos, transportando nutrientese produtos 
metabolizados, participando, também, do equilíbrio de eletrólitos e no controle da pressão 
osmótica. 
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Os peixes podem ser classificados de acordo com a quantidade de lipídeos, sendo 
denominados como magros ou gordos (Tabela 01). O peixe de mais idade geralmente é mais rico 
em gordura e, portanto, contem menor porção de água. 
Tabela 01. Composição química (%) dos peixes. 
 
Peixes de carne branca, não-migratórios, apresentam o teor de lipídeos abaixo de 1%. Esta 
característica influência muito nas particularidades da conservação de cada tipo de peixe, pois 
quanto maior a quantidade de lipídeos da carne, mais facilmente ele sofre degradação. 
O peixe também pode ser classificado em cinco categorias, de acordo com a quantidade de 
gordura e proteína: 
a) Pouca gordura (menos de 5%) e muita proteína (15-20%) 
b) Gordura média (5-15%) e muita proteína (15-20%) 
c) Muita gordura (mais de 15%) e pouca proteína (menos de 15%) 
d) Pouca gordura (menos de 5%) e pouca proteína (menos de 15%) 
A gordura do pescado diferencia-se das gorduras vegetais e daquela procedente de animais 
de abate em três aspectos fundamentais, pois no pescado, há variedade maior de ácidos graxos de 
cadeia longa e as gorduras são mais ricas em ácidos graxos poli-insaturados (PUFA). O pescado de 
maneira geral, tem gordura muito mais insaturada e com maior conteúdo de PUFA n-3 que a carne 
bovina, sendo por isso, um alimento muito mais saudável do ponto de vista nutritivo em relação aos 
níveis de colesterol sérico. 
Os peixes podem ser considerados fontes de vitaminas lipossolúveis A e D e do complexo 
B. Quanto aos minerais, o pescado de mar é fonte de iodo, cálcio, fósforo, sódio, potássio e 
magnésio.