Inicio do desenvolvimento clivagem e gastrulação

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@jesmartinss – 2021 
Odontologia - Ufsc 
 
 
 
Inicio do desenvolvimento: clivagem e gastrulação (1ª a 3ª semanas) – Dicionário do processo 
 
Meiose: Só termina depois da fecundação. 
 
O que estimula o término da meiose? A fecundação, pois há a abertura de canais de sódio e 
consequentemente, canais de cálcio dependente de voltagem. No primeiro momento está 
abertura foi para evitar a polispermia, mas a entrada do cálcio provocou a fusão e liberação 
dos grânulos corticais. 
 
Entrada de cálcio: Inicia o ciclo celular, transcrições de genes, síntese proteica, síntese de DNA. 
Pois sua entrada serviu para liberar os grânulos corticais e também ativa proteínas que irão 
controlar a divisão celular. Primeiro estimula o fim da meiose e depois inicia o ciclo celular. 
 
O que ocorre se der uma injeção de cálcio em um ovócito? Ele será induzido a entrar em 
processo de divisão, só que não irá para frente pois está haploide, mas ele inicia todo o 
processo. 
 
O que os humanos têm que outros animais não tem? Número de cromossomos. 
 
O que ocorre após a fecundação? A divisão celular. Uma célula se multiplica em 2, 4, 6 , 16 e 
etc. Isso ocorre pois, para que se tenha um organismo é preciso ter um número de célula, ou 
seja, é necessário ter divisões consecutivas. 
 
O que ocorre após as divisões? A moldagem do embrião. Então, se será moldada irá ser 
necessário um determinado número de células, pois essas células quando pararem de dividir e 
começarem o processo de diferenciação, irão ativar a transcrição genica. Já que, uma célula é 
diferente da outra por conta de diferentes proteínas. Isso precisa de energia e espaço. 
 
O que é necessário para o desenvolvimento? Energia e espaço para modelagem. 
 
Camada de fertilização: É a zona pelúcida modificada quimicamente pelo conteúdo dos 
grânulos corticais. Fica em volta do ovócito como uma camada rígida. 
 
Camada de fertilização X Divisão: Há uma camada rígida envolta do ovócito, chamada de 
camada de fertilização e ele começará a dividir. Então, se há uma camada rígida do lado de 
fora, quando começar não conseguirá mudar a forma dela ou expandir. Por conta disso, 
quando inicia as divisões consecutivas a célula vai reduzindo seu tamanho. 
 
Porque reduz seu tamanho? Pois não é possível manter o tamanho celular. Não teria como 
manter varias células em um espaço pequeno com o seu tamanho normal, teria que aumentar 
o espaço sintetizando a membrana, mas pra isso precisa de nutrientes. 
 
Como está a situação nutricional desse embrião no estágio de divisão? Possui apenas os 
nutrientes que guardou no vitelo (citoplasma) dele. Mas também há o lactato do muco 
uterino, é possível capturar esse lactato e converter em piruvato e fazer ATP. Porém, apenas 
ATP! Não é possível gerar açúcar. Então ele se vira apenas com o que tem no citoplasma. 
 
Como é possível captar o lactato com a camada de fertilização? A camada é impermeável, 
passa muito pouco lactato por ela. 
 
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Como a camada começa a ser degradada? A partir do que ele vai caminhando, quando chegar 
no final da tuba uterina, essa camada começa a ser degradada. 
O que ocorre quando aumenta o número de células? Quando vai aumentando o número de 
células, as células que estão na borda e tem contato com a camada de fertilização reduzem a 
sua taxa de proliferação e as que estão no meio continuam proliferando. 
 
Quem sinaliza que devem parar a proliferação? As proteínas da camada de fertilização. 
 
O que ocorre quando reduz a taxa de proliferação? Começa a sintetizar proteínas. 
 
Células da borda: Reduzem a taxa de proliferação e começam a produzir enzimas para 
degradar a camada de fertilização (metaloproteinases, glicocinases). 
 
Células do meio: Reduzem a taxa de proliferação e começam a produzir caderina para se 
manterem juntas. 
 
Primeiro fator importante: As células da borda já são diferentes das outras, pois produzem 
enzimas pra degradar a camada de fertilização, ou seja, to produzem proteínas que as do meio 
não produzem. 
 
Há um buraco na camada de fertilização, o que as células da borda farão para ajudar as 
células do meio? Irão pegar comida e jogar para o meio, para que todas possam comer. 
 
Como fará isso? Expressando proteínas que permitem transporte de nutrientes. 
 
Ao transportar para dentro de si, como irá para outra célula? Através da Junção GAP 
produzida pelas células do meio. 
 
Porque o tumor imita o desenvolvimento embrionário? Por que o embrião só faz aquilo que 
as proteínas permitam que ele faça, ou seja, tudo precisa de proteínas. E a informação de 
qualquer proteína está no genoma da célula tumoral, ele não inventa características, apenas 
pega aquilo que está no genoma dele. Pois já foi utilizado uma vez. 
 
O que é feito para melhorar a distribuição dos nutrientes para as células do meio? As células 
começam a se organizar. As que estão especialistas em capturar nutrientes ficam na borda 
(onde já estavam), elas começam a se proliferar e criam um espaço. Como são especialistas em 
capturar nutrientes e transportar, elas iram estocar os nutrientes neste espaço criado, assim as 
células do meio terão acesso aos nutrientes. 
 
O que fazer para que todas as células tenham direito a mesma quantidade de nutrientes? 
Elas irão se organizar de uma maneira que fiquem em uma fileira com duas camadas. Assim, os 
nutrientes da camada de cima entraram em contato com as células de cima e do meio, já os 
nutrientes da camada de baixo entrarão em contato com as células da camada de baixo e 
meio. Está é a melhor configuração tridimensional para a distribuição de nutrientes dentro do 
embrião. 
 
Blastocisto: É um espaço criado após a mórula, com o intuito de melhorar a distribuição de 
nutrientes e esse espaço também permite a modelagem do embrião. 
 
Trofoblasto: Células da borda especializadas em capturar nutrientes no estágio de blástula 
inicial. 
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Citotrofoblasto: Também são as células da borda, na blástula mais tardia. Apenas muda o 
nome. 
 
O que precisa para iniciar o dobramento e proliferação? Precisa de uma fonte de nutriente 
mais complexa, neste caso a circulação sanguínea, pois há tudo o que é necessário. 
 
O que precisa ocorrer para utilizar a circulação sanguínea? Ele precisará se implantar na 
parede uterina. 
 
O que tem nessa parede uterina? Tem camada muscular e a partir dela tem uma camada de 
epitélio de revestimento. Um tecido conjuntivo altamente rico em glândulas (produz muco) e 
altamente vascularizado. 
 
O que ocorre todos os meses? Se a fertilização não ocorrer, cai a concentração de 
progesterona e essas células do tecido conjuntivo sofrem apoptose e todo esse tecido 
descama – Menstruação. 
 
O que continua? A parede uterina e as células epiteliais que irão servir de base para a 
formação de um novo tecido todos os meses. 
 
O que ocorre na menopausa? Não tem formação do endométrio, pois ele é estimulado 
hormonalmente pelo acúmulo crescente de estrogênio. 
 
Onde o embrião implanta? No tecido que se forma todos os meses, misto de tecido conjuntivo 
e epitelial. O limite para ele se implantar é na parede uterina , não pode implantar no tecido 
muscular, pois lesionaria a parede. 
 
Como o embrião atravessa o tecido epitelial? Ele mata as caderinas para atravessar. 
 
Como faz para degradar? Irá parar e reconhecer as células e aderi-las. Então, tem um 
reconhecimento celular e logo depois disso, as células de cima do citotrofoblasto farão a 
adesão, chamamos isto de massa celular interna. 
 
Massa celular interna: Aderem a parede uterina. Pois, por indução da células da borda 
(citotrofoblasto) começaram a ter fatores para especializar, desta forma, expressam proteínas 
para ter uma adesão muito forte na parede uterina. 
 
Quanto tempo leva da fecundação dação até a chegada no útero pra a implantação? Cerca 
de 5 dias. 
 
Pode ocorrer fecundação, mas não ocorrer a implantação? Sim! 
 
Onde ocorre a fecundação? Ocorre no 1/3 distalda tuba uterina, por uma questão temporal, 
para que de tempo de chegar no útero no estágio de blástula tardia. Caso contrário, ele não 
conseguirá implantar, pois não terá as células expressando proteínas necessárias para a 
implantação na parede uterina, 
 
Fertilização in vitro: Utiliza-se um espermatozoide e um ovócito in vitro, deixando o embrião 
se desenvolver até o estágio de blástula tardia e então se faz a transferência uterina. Pois em 
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qualquer estágio anterior há a camada de fertilização, então não há como aderir ao epitélio 
com esta camada. 
 
Nicotina: Reduz a velocidade dos cílios uterinos e ao reduzir a velocidade, ao invés de levar 5 
dias acaba levando 8. Com isso o embrião já morreu, pois se ele não consegue aderir às células 
começam a entrar em apoptose. 
 
Diu: Fica ocupando a parede uterina e libera substâncias que irão impedir o embrião de 
implantar. Porém a fecundação ocorre normalmente. 
 
Qual a primeira célula que se diferencia? A citotrofoblasto, que se especializa em capturar 
nutrientes. Depois uma parte dessas células que ficam em contato com a massa celular interna 
produzem proteínas de adesão muito forte, para permitir a adesão na parede uterina. 
 
O que é a massa celular? É pluripotente, consegue formar qualquer tecido do corpo humano. 
 
Como o embrião adere? Adere à parede uterina por meio da passa muscular interna. 
 
Polo embrionico: É a região das células do citotrofoblasto que estão adjacentes à massa 
celular interna. 
 
Como forma o sinciciotrofoblasto? As células irão aderir e começarão um processo chamado 
de proliferação alto, porém iram pular a citocinese, que é uma etapa da proliferação celular. 
Ou seja, a célula irá dividir e formará dois núcleos, mas não ira dividir o citoplasma. Após isso, 
ela fala outra divisão e ficará com 4 núcleos. Uma célula gigantesca com muitos núcleos. 
 
O que o sinciciotrofoblasto libera? Ele libera enzimas digestivas que induzem a morte das 
células. 
 
Implantação: Gera um pequeno sangramento, pois pode romper um vaso sanguíneo. 
 
O que o sinciciotrofoblasto faz? Ele invade e degrada o tecido epitelial. Irá degradar até criar 
uma cavidade grande no tecido para o embrião inteiro implantar. 
 
O que ocorre quando termina a translocação? O epitélio irá regenerar, fechando o embrião 
dentro da camada do endométrio. E o sinciciotrofoblasto ficará todo em volta do embrião. 
 
O que ocorre após a implantação? O sinciciotrofoblasto continuará degradando o endométrio 
para fornecer nutrientes para o embrião, irá degradar até o limite que é a camada muscular.. 
Ou seja, continuará produzindo enzimas e rompendo vasos sanguíneos, causará hemorragia e 
as células do citotrofoblasto continuaram capturando nutrientes. Mas agora os nutrientes são 
aqueles degradados pelo sinciciotrofoblasto que estará transportando para dentro através do 
citotrofoblasto. 
 
Como que o nutriente degradado mais longe conseguirá chegar perto? A camada epitelial irá 
proliferar só em um ponto formando uma vilosidade. Como a vilosidade é oca por dentro, 
conseguirá chegar a cavidade. Ou seja, quando o sinciciotrofoblasto começar a se afastar e 
degradar mais longe o citotrofoblasto fará vilosidades para acompanhar e capturar esse 
nutriente e jogar para dentro. 
 
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Vilosidade: É necessária para conseguir pegar nutrientes mais afastados. Mas pra que ela 
tenha sustentação mecânica é preciso um tecido conjuntivo associado a ela. Caso contrário, 
ela colapsaria rapidamente. Para formar o tecido conjuntivo é necessário mesoderme. 
 
Todos os tecidos do corpo são formados por: Epiblasto e Hipoblasto 
E o restante? Anexos embrionários. 
 
O que ocorre depois? O embrião começa a se organizar melhor, com duas camadas de células 
com duas cavidades. 
 
Parte interna do citotrofoblasto, tem duas camadas: Hipoblasto (inferior) e Epiblasto 
(superior). 
 
Cavidade vitelínica: É a cavidade que parte das células do epiblasto e vão revestir 
internamente a membrana de heuser. 
 
Cavidade amniótica: Superior. As células que estão revestindo ela irão formar o âmnio, que é a 
membrana que reveste todo o feto. 
 
Agora que já tem nutriente, o que mais precisa? Precisa de espaço para começar a moldar e 
se organizar. Então cria espaço ao mesmo tempo que cria vilosidades. 
 
O que aconteceram parte das células da borda do epiblasto? Elas sobrem transição epitélio 
mesênquima, ou seja, deixam de ser epiteliais e tornam-se mesenquimais. Reduzem a 
expressão de caderinas e começam a expressar muita interina para aderir à matriz, mudam o 
citoesqueleto para conseguir migrar e começam a produzir moléculas de matriz extracelular. 
 
Porque isso ocorre? Ocorre para que elas possam revestir o citotrofoblasto para dar 
sustentação mecânica para as vilosidades e também para revestir a membrana de heuser. 
 
Qual a importância das vilosidades? São importantes pois dão espaço para o crescimento do 
embrião, evitando a compressão de tecidos. 
 
O que ocorre se não tiver vilosidades? O embrião irá crescer e começará a comprimir os 
tecidos e vasos sanguíneos. Ao comprimir um vaso irá diminuir o fluxo sanguíneo, barrando o 
desenvolvimento. 
 
O que a mesoderme embrionária irá fazer? Irá revestir todo o embrião e ligará ele a uma 
estrutura formada por citotrofoblasto e mesoderme extraembrionaria. Isto forma o córion. 
 
Quando formará a placenta? Quando não tiver mais nutrientes e quando o embrião já tiver 
crescido tanto, que já terá degradado boa parte do endométrio que chegou a camada 
muscular. 
 
Placenta: É uma modificação do córion. 
 
Como o embrião está nesse momento? Está uma estrutura esférica com duas camadas de 
células no meio. O Hipoblasto estará revestindo, células da membrana de heuser revestidas 
por mesoderme extraembrionária e o epiblasto. Junto terão células que futuramente, ligadas 
ao epiblasto, formarão o âmnio. 
 
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Derivamos de quantas camadas celulares? 3, somos triblásticos. Derivamos da endoderme, 
ectoderma e mesoderma. 
 
Como forma a terceira camada? Uma parte das células sofrem a transição epitélio 
mesenquimal (TEM) e acabam formando uma terceira camada embrionária. Isto se chama 
gastrulação. 
Gastrulação: Ocorre a formação dos três folhetos embrionários. 
 
Formação do nó primitivo: Há um disco com uma camada de célula e mais um disco. Deste 
disco terão um grupo de células que começarão a produzir moléculas sinalizadoras que irão 
estimular a proliferação dessas células. Somente no ponto do meio. Ficará uma estrutura 
arredondada com um amontoado de célula no meio proliferando. 
 
Proliferação: Primeiro as células começam a proliferar, em um segundo momento a sinalização 
irá mudar e essas células começam a sofrer transição epitélio mesenquimal, ou seja, reduzem 
a expressão de caderina e aumento a expressão de integro-me (adesão). 
 
Qual a importância da proliferação? É importante pois, se houver transição epitélio 
mesenquimal e migração das células irá ficar um buraco. Mas se elas também se proliferarem, 
não irá criar um buraco, pois haverá células para preencherem o vazio. 
 
O que as células fazem após sofrerem Transição epitélio mesenquimal? Se infiltram no 
Hipoblasto e substituem ele por inteiro. 
 
O que acontece com o Hipoblasto? Ele morre, as células sofrem apoptose. Ele é totalmente 
substituído pelas células que migram do epiblasto. Mas uma pequena parte se desloca 
lateralmente e vão fazer parte da membrana de heuser. 
 
O que ocorre após a substituição? As células que eram chamadas de Hipoblasto agora são 
chamadas de endoderme. 
 
Quem forma a endoderme definitiva? São as células que migraram do epiblasto. 
 
A continuação da transição epitélio mesenquimal gera uma segunda onda de migração, o 
que ocorre? O segundo grupo migra e fica no meio do caminho e se manterá como células 
mesenquimais, formando a mesoderme. 
 
O que induz as células tumoraisa fazerem transição epitélio mesenquimal? O Hipoblasto e 
epiblasto. Mesmas fontes de transcrição e imita a gastrulação. 
 
Quando começa a gastrulação? A partir do momento em que as primeiras células sofrem 
transição epitélio mesenquimal. Quando há o nó, é o estágio de pré-gastrulação. 
 
Porque ficar tanto tempo gastrulação? Pois todos não migram do mesmo ponto. A 
gastrulação inicia no meio, as células migram, substituem as de baixo e as da frente. E atrás 
começa a gastrulação de novo. Vou a segunda onda e forma a mesoderme na frente. O nó 
primitivo deixa de ser um nó e começa a ser algo mais comprido, pois as células de trás 
começam a imitar o mesmo processo. Quando olhar novamente já terá formado uma linha, 
pois terão varias células migrando em vários pontos. 
 
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Questão temporal: Ocorre o primeiro processo de migração e quando ocorre o segundo 
processo as células de trás já começaram a proliferar e ter o processo de migração. Isso vai 
ocorrendo até acabar de formar o embrião. 
 
Qual é a última etapa da gastrulação? Uma parte das células da mesoderme irá formar um 
amontoado de células, a chamada notocorda. 
 
Notocorda: Fica pronta e segue seu processo, não aguarda os outros terminarem. Enquanto a 
endoderme está sendo criada, lá na frente já era sendo criado o tubo neural. Quando chegar 
no final da formação do embrião, a cabeça já estará formada e o processo continuou. 
 
Qual a consequência disso? Tudo na região anterior acontece primeiro, pois a gastrulação 
começa na região anterior e depois vai pra posterior. 
 
O que ocorre com as células que migram? A primeira parte que migrou virou a endoderme, a 
segunda virou a mesoderme e as que dicaram na parte superior viraram a ectoderme. Ou seja, 
as células do epiblasto que não migraram continuam como tecido epitelial, mas agora 
chamando-se de ectoderme. 
 
Os tecidos do corpo são derivados do que? Da camada de epiblasto. 
 
O que as células de trás fazem quando inicia a gastrulação na frente? Elas começam a 
proliferar, isso causa um alongamento do embrião. 
 
Células da borda: Proliferam antes da gastrulação. 
 
Ate onde irá a gastrulação? Até a pente anterior, em uma região chamada placa pre-cordal e a 
notocorda que está se formando é como se fosse um bastão que vai sempre reto até chegar na 
placa pré-cordal. Chegando lá, irá parar, pois sabe que tem que parar e no final vai até uma 
região chamada de membrana cloacal, o que mais tarde formará o ânus. 
 
Placa pré-cordal: Será a cavidade bucal 
 
Integrina: Sem integrina não há gastrulação, pois sem ela não há migração. 
 
Fases da gastrulação: 
1ª fase: Um grupo de células precisa começar a proliferar, pois a partir do momento que 
ocorre a proliferação é possível iniciar a migração, assim não irá causar buracos. 
 
2ª fase: Ocorre a transição epitélio mesenquimal, o primeiro processo de TEM irá formar a 
endoderme e o segundo a mesoderme (algo precisa sinalizar para terminar esse processo). 
 
Quem diz para a célula que ela precisa fazer algo? As proteínas de outras células. Porém, há 
receptores, então elas se ligam e começam a fazer algo. 
 
Moléculas sinalizadoras: Proteína BMP2, Proteína FGF8, Proteína WMT8c e NOGGIN. 
 
Proteína BMP2: É ela que induz a formação da linha primitiva, ou seja, a proliferação inicial das 
células que irão sofrer gastrulação. É uma proteína solúvel na matriz extracelular e se liga no 
receptor da célula, onde irá acontecer uma seria de reações químicas que irão modular a 
expressão de genes da célula. 
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Onde BMP2 pode ser utilizada? Na implantodontia, ela é utilizada para fazer enxerto ósseo 
para estimular a ossificação. O nome dela é Proteína Morfogenetica de Osso do tipo 2. 
 
Proteína FGF8: O seu nome é Fator de Crescimento do Fibroblasto. São estas proteínas que 
estimulam as células a migrarem. Ou seja, proliferou e agora migrou (Primeira onda). 
 
Proteína WMT8C: Ela induz a migração do segundo grupo de células. Quando essa proteína 
começa a ser produzida as células começam a migrar e formam a mesoderme. 
 
Como o processo termina? O BPM2 irá se ligar ao seu receptor, assim como o FGF8 e WMT8C. 
Porém, há uma outra proteína no meio extracelular que irá se ligar no BPM, com isso a 
proteína BPM2 não conseguirá se ligar no seu receptor. 
 
Noggin: É um antagonista do BPM2 
 
Notocorda: Produz noggin 
 
Qual a última estrutura formada na gastrulação? É a endoderme, a mesoderme e por ultimo 
um grupo de células de mesoderme se concentra no meio formando a notocorda. 
 
Quando termina a gastrulação? Quando produz a notocorda, pois ela irá produzir noggin que 
irá bloquear o BMP2 que não deixará outra gastrulação ocorrer. 
 
Se bloquear noggin: Continua a gastrulação e continua a migração. Gerando um amontoado 
sem forma.