Práticas em Fisiologia

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APRESENTAÇÃO
Esta coletânea de protocolos experimentais didáticos em Fisiologia é o
resultado de um empreendimento coletivo do Departamento de Fisiologia e
Biofísica do ICB-USP. Colaboraram em sua confecção alunos de pós-graduação de
nosso departamento, bem como alguns docentes que participaram na supervisão
de alunos vinculados ao Programa de Apoio ao Ensino (PAE), na redação de alguns
protocolos aqui contidos, ou na coordenação do projeto.
Na etapa conclusiva desse empreendimento, um especial esforço foi dirigido
no sentido de selecionar, uniformizar e depurar os protocolos a serem incluídos na
primeira edição desta coletânea. No entanto, o resultado final não é ainda
satisfatoriamente homogêneo e isento de incorreções. Além disso, concebido como
um projeto aberto e em constante aperfeiçoamento, é esperada a contribuição de
todos que queiram sugerir a adição de novos protocolos, a ampliação dos já
existentes, ou a indicação de erros conceituais, metodológicos, gramaticais e
tipográficos.
O objetivo essencial deste projeto não se constituiu, meramente, em
produzir mais uma compilação de aulas práticas em Fisiologia. É nosso intuito,
principalmente, colocar à disposição de todos um conjunto de protocolos
experimentais, em sua maioria de baixo custo e de fácil execução, que nos motive
a empregar, com interesse e regularidade crescentes, esse importante recurso
didático no ensino da Fisiologia. Tal esforço poderia beneficiar não só os alunos de
graduação que cursam nossas disciplinas, mas também os nossos pós-graduandos,
os quais poderiam se envolver com maior profundidade nesse tipo de atividade
didática, não só auxiliando e participando das aulas práticas, mas também
contribuindo para o enriquecimento e a criação de novos protocolos didáticos. Tão
importante quanto aprender Fisiologia, nossos alunos precisam também aprender
a ensiná-la.
A lista de Colaboradores, aos quais agradecemos, inclui os nomes daqueles
que mais diretamente contribuíram para os protocolos experimentais selecionados
para esta primeira edição. Desculpando-se pela eventual omissão de nomes que
deveriam tomar parte nessa lista, sempre aberta, esperamos contar com a
participação de todos aqueles que queiram colaborar com a continuidade e o
aprimoramento deste projeto.
Marcus Vinícius C. Baldo
Janeiro de 2002
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COLABORADORES
Alessandra Crescenzi
Alexandre H. Kihara
Eliane Comoli
Francisco Lacaz Vieira
Gerhard Malnic
Kellen Brunaldi
Lisete C. Michelini
Luiz Eduardo Ribeiro do Valle
Luiz Renato Rodrigues Carreiro
Marcus Vinícius C. Baldo
Maria Teresa Carthery
Maria Tereza Nunes
Raif Musa Aziz
Renata Hydee Hasue
Rosângela A. Santos
Silvia Cristina Figueira
Sônia M. L. Sanioto
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SUMÁRIO
BIOFÍSICA _____________________________________________________________ 5
Modelo Hidráulico do Potencial de Membrana _________________________________ 6
Hemólise em Glóbulos Vermelhos __________________________________________ 11
NEUROFISIOLOGIA ____________________________________________________ 15
Percepção Visual _______________________________________________________ 16
Sensibilidade Proprioceptiva______________________________________________ 23
Sensibilidade Somestésica ________________________________________________ 26
Percepção Auditiva _____________________________________________________ 29
Movimentos Oculares ___________________________________________________ 33
Eletromiografia da Atividade Mastigatória___________________________________ 40
FISIOLOGIA DIGESTÓRIA ______________________________________________ 46
Regulação Neural da Atividade Motora do Trato Gastrointestinal e da Salivação _____ 47
FISIOLOGIA RENAL ___________________________________________________ 51
Estudo da Função Renal Humana __________________________________________ 52
Estudo da Função Renal em Ratos _________________________________________ 57
FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR ________________________________________ 63
Registro Não Invasivo da Pressão Arterial Humana ____________________________ 64
Esfigmomanometria em Humanos__________________________________________ 66
Eletrocardiografia (ECG) em Humanos _____________________________________ 69
FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA____________________________________________ 71
Controle da Respiração __________________________________________________ 72
FISIOLOGIA ENDÓCRINA ______________________________________________ 74
Hipo e Hipertireoidismo Induzidos em Ratos _________________________________ 75
Hormônios Sexuais e Castração em Ratos ____________________________________ 77
ÍNDICE REMISSIVO ____________________________________________________ 79
ANEXOS ______________________________________________________________ 84
Termo de Consentimento Livre e Esclarecido _________________________________ 86
Parecer da Comissão de Ética em Pesquisa com Seres Humanos – ICB-USP _________ 88
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BIOFÍSICA
Cronômetro eletromagnéticoCronômetro eletromagnético
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MODELO HIDRÁULICO DO POTENCIAL DE MEMBRANA
I OBJETIVOS
Compreensão de alguns
aspectos do comportamento elétrico
das células, particularmente o
conceito de potencial de membrana,
sua gênese e sua importância na
modulação de certas funções da
célula viva.
II FUNDAMENTOS
A diferença de concentração de
um íon através de uma membrana,
associada à seletividade iônica dos
canais, pode dar origem a uma
diferença de potencial elétrico. A
Figura 1A representa o modelo
biológico de uma célula hipotética que
contém um único canal de Na+ (célula
de Na+) ou apenas um canal de K+
(célula de K+).
Na célula de Na+ o íon Na+
está em equilíbrio no interior do
canal, pois está sendo submetido a
duas forças iguais e opostas: uma
força difusional dada pelo gradiente
químico de Na+ e uma força elétrica,
dada pelo gradiente elétrico,
direcionada para o interior da célula.
A força difusional pode ser expressa
como:
que é conhecida como equação de
Nernst, onde R é a constante
universal dos gases, T a temperaura
na escala Kelvin, z a valência do íon,
F a constante de Faraday, os
subíndices ic e ec referem-se a
intracelular e extracelular
respectivamente e I refere-se ao íon
que está sendo considerado. A força
elétrica, por sua vez, é dada por:
onde ∆Ψ é a diferença de potencial
elétrico entre o interior e o exterior da
célula, z é a valencia do íon e F é o
número de Faraday (F= 96500
C/mol.a).
F z Fel = ∆Ψ
[ ]
[ ]F
R T
zF
I
Idiff
ic
ec
= ln
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 (A) (B) (C)
Figura 1 – Modelo biológico, elétrico e hidráulico que descreve a gênese do potencial de repouso.
Quando um dado tipo de íon
(Na+, K+ ou Cl-) atinge o equilíbrio
através da membrana ou de seu canal
específico, a força difusional sobre ele
iguala-se à força elétrica, sendo nula
a força resultante sobre o íon.
Na Figura 1B temos o modelo
elétrico correspondente ao modelo
biológico. A célula de Na+ é
representada por uma bateria com
FEM (força eletromotriz) igual a ENa
em série com uma resistência RNa . A
célula de K+ é representada por uma
bateria com FEM = EK. Observe que a
bateria ENa é voltada para dentro da
célula enquanto que a bateria EK é
voltada para fora. Como indica o
modelo elétrico, não há corrente
passando pelos elementos do circuito,
estando os mesmos em “aberto”, ou
seja, desconectados de outros
elementos.
Podemos também fazer uma
representação hidráulica com
reservatórios de área muito grande e
a altura da coluna d’água
numericamente igual ao potenciais de
equilíbrio, como mostra a Figura 1C.
Observe que estamos tratando do
potencial de equilíbrio da célula, e
portanto não há correntes elétricas
nos modelos elétricos, e nem fluxos
de água nos modelos hidráulicos.
O modelo descrito acima
descreve razoavelmente bem o
balanço de forças através da
membrana quando uma célula
contém na membrana canais iônicos
de apenas um tipo. Numa célula real,
no entanto, a membrana possui
canais com diferentes seletividades
iônicas. Neste caso, como tais canais
combinam-separa gerar uma
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diferença de potencial através da
membrana?
A associação de canais
inseridos numa mesma célula com
diferentes seletividades iônicas pode
dar origem a uma diferença de
potencial estacionária através da
membrana (Vm). Na Figura 2, temos
os três modelos (o biológico, o
elétrico e o hidráulico) para uma
célula com dois canais inseridos na
sua membrana, um canal de Na+ e
um de K+.
Neste caso, o equilíbrio entre
as forças elétrica e difusional é
rompido, dando lugar a um regime
estacionário, onde as forças
difusionais agentes nos íons Na+ e K+
vencem as respectivas forças
elétricas. Isto faz com que os íons
Na+ entrem continuamente na célula
e os íons K+ saiam da célula, por seus
respectivos canais. A tendência agora
é um aumento da concentração
intracelular de Na+ e uma diminuição
da concentração de K+. No entanto,
isto não acontece porque a
manutenção de uma baixa
concentração de Na+ (8 mM) e alta
concentração de K+ (140 mM) no
interior da célula é feita por uma
bomba iônica, que retira,
continuamente, íons Na+ e recoloca
íons K+ no citoplasma.
No modelo biológico da Figura
2 vemos que, sobre o íon Na+, atuam
duas forças, uma difusional e outra
elétrica, que o movem para dentro da
célula, enquanto o íon K+ está sendo
movido por uma força difusional para
fora e uma força elétrica dirigida para
dentro da célula.
No modelo hidráulico
equivalente, também mostrado na
Figura 2, as baterias são substituídas
por dois reservatórios de grande área
de base, cujas alturas correspondem
aos potenciais de equilíbrio de Na+ e
de K+, respectivamente. Esses
reservatórios são interligados por
tubos que oferecem resistência à
passagem de água, sendo que,
quanto maior o diâmetro da seção
reta e quanto menor o comprimento
Figura 2 – Modelo biológico, elétrico e hidráulico para uma célula com 2 canais na membrana.
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do tubo, menor é a resistência dos
mesmos à passagem de água. O
capacitor é representado pelo
reservatório central cujo diâmetro é
muito menor que os diâmetros dos
reservatórios que representam
potenciais de equilíbrio. Vamos ver
então o funcionamento dos canais
iônicos utilizando para tal o modelo
hidráulico.
No modelo hidráulico
correspondente temos 3 reservatórios
como mostra a Figura 2: no
reservatório da esquerda
representamos a bateria ENa por meio
de um nível de água fixo, maior que
zero e, neste caso, igual a +74,4
metros (+74,4 mV). O reservatório do
lado direito representa a bateria EK
do modelo elétrico, com nível de 86,6
metros abaixo de zero (-86,6 mV).
Cada reservatório lateral tem um
dispositivo que fixa seus níveis nos
valores indicados na figura. Os
sistemas de manutenção de nível são
indicados na Figura 2 por círculos
com setas e correspondem a bombas
iônicas Na/K da célula viva.
Vamos supor que, inicialmente,
os reservatórios não estão
interconectados e o reservatório
central está vazio. Ao refazermos as
ligações, um fluxo de água
dependente do tempo é estabelecido
através dos tubos resistivos. O nível
do reservatório central (capacitor)
aumenta até atingir uma altura de
equilíbrio correspondente ao potencial
da membranam, e um fluxo de água
estacionário entre os dois
reservatórios laterais é estabelecido.
III MATERIAL
- 2 baldes (10, 50 ou 100
litros);
- 1 garrafa plástica de
refrigerante (1 ou 2 litros);
- 2 mangueiras de borracha de
igual comprimento.
- 2 presílias (prendedor de
roupa, “jacarés”);
- água
IV PROCEDIMENTO
A. Montagem do modelo hidraúlico:
Fazer um oríficio na borda inferior de
cada balde, e na garrafa 2 orifícios
em lados opostos. Conectar as
mangueiras (seguir Figura 2). Um
balde será a bateria de Na (ENa) e o
outro a bateria de K (EK). A garrafa
será o potencial de membrana (Vm).
Inicialmente fazer as conexões entre
os baldes e a garrafa, coloncando as
presílias nas mangueiras. Preencher
os baldes com água, sendo o nível do
balde ENa maior que o nível do balde
EK. Como os níveis dos baldes podem
diminuir, um aluno será encarregado
da reposição de água. Este aluno será
denominado de ‘bomba iônica’.
B. Retirar as presílias, permitindo
desta forma o fluxo de água dos
baldes para a garrafa Vm. Verificar
qual o nível de água na garrafa, se
este está mais próximo do nível da
ENa ou EK.
C. Colocar a presília na mangueira
proveniente do balde EK, eliminando-
se totalmente o fluxo de água deste
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compartimento para a garrafa.
Verificar o nível do Vm.
D. Colocar a presília na mangueira
proveniente do balde ENa, eliminando-
se totalmente o fluxo de água deste
compartimento para a garrafa.
Verificar o nível do Vm.
E. Repetir B e C, porém sem eliminar
totalmente os fluxos dos baldes para
Vm.
V QUESTÕES PARA
APROFUNDAMENTO
1- Baseando-se no resultado obtido
em B, podemos afirmar que para 2
especíes iônicas, cujos valores de
condutância são similares, aquela que
apresentar uma maior diferença entre
a concentração intra e extracelular
contribuirá mais para o Vm?
Justifique.
2- No procedimento C, ao
eliminarmos totalmente a contribuição
do balde EK para o nível da garrafa,
simulamos uma célula apenas
permeável a Na+. Como podemos
calcular o Vm, e a qual estado de
ativação celular esta condição mais se
aproxima?
3- No procedimento D, ao
eliminarmos totalmente a contribuição
do balde ENa para o nível da garrafa,
simulamos uma célula apenas
permeável a K+. Como podemos
calcular o Vm, e a qual estado de
ativação celular esta condição mais se
aproxima?
4- No procedimento E, um novo nível
de Vm era obtido quando o fluxo do
balde ENa ou EK para a garrafa era
parcialmente eliminado. Remetendo-
se ao modelo elétrico, qual parâmetro
elétrico foi alterado?
5- Baseando-se no modelo hidraúlico,
como você despolarizaria a
membrana celular?
6- Baseando-se no modelo hidraúlico,
como você hiperpolarizaria a
membrana celular?
VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Koester, J. Membrane Potential. In:
Essentials of Neural Science
and Behavior. Eds E. R. Kandel &
J. H. Schwartz. Norwalk, Appleton
& Lange, 1995.
Procópio-Araújo, J. Gênese do
Potencial de Membrana. In:
Fisiologia. Ed. M. M. Aires. 2a ed.,
Rio de Janeiro, Guanabara Koogan,
1999.
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HEMÓLISE EM GLÓBULOS VERMELHOS
I OBJETIVOS
Analisar a osmose e o
equilíbrio osmótico através da
membrana plasmática de hemácias.
Analisar o fenômeno de osmose.
Discutir os conceitos de osmolaridade
e tonicidade de soluções.
II FUNDAMENTOS
As hemácias, ou glóbulos
vermelhos, são células anucleadas,
metabolicamente ativas, capazes de
sintetizar ATP por via anaeróbica. O
ATP é utilizado, dentre outros
sistemas, pela ATPase-Na-K da
membrana plasmática como fonte de
energia para o bombeamento de Na+
do interior celular para o meio
externo e de K+ em sentido contrário.
Esse transporte é responsável,
primariamente, pela manutenção de
uma composição iônica celular
distinta daquela do meio banhante
extracelular. As hemácias encontram-
se em equilíbrio osmótico com esse
meio extracelular. Assim, alterações
da pressão osmótica do fluido
extracelular com solutos
impermeantes levam a rápidos
ajustes de volume celular decorrentes
da entrada ou saída de água do
interior da célula.
Observados ao microscópio, os
glóbulos vermelhos banhados pelo
plasma sanguíneo, ou por solução
isotônica artificial (p. ex. uma solução
de NaCl a 150 mM), apresentam-se
como discos bicôncavos. Essa forma
depende de dois fatores principais: (i)
da natureza da membrana
plasmática, em particular de seus
constituintes e das relações destes
com o citoesqueleto, e (ii) do volume
de líquido presente no
compartimento celular.
A hemácia se comporta,
portanto, como um micro-osmômetro,
devido ao fato de sua membrana ser
permeável à água e muito pouco
permeável aos solutos,
principalmente cátions. Solutos não-
iônicos hidrossolúveis atravessam a
membrana mais ou menos facilmente,
dependendo do tamanho molecular.
Variações na pressão osmótica da
solução externa, induzidas pela
adição de um soluto impermeante,
levam a alterações do volume celular
devido ao movimento de água entre
os compartimentos intra e
extracelular, até que uma nova
condiçãode equilíbrio osmótico seja
estabelecida. A forma bicôncava
permite às hemácias variarem de
volume, principalmente aumentarem
de volume, dentro de uma certa
faixa, sem que haja danos à
membrana plasmática.
Ultrapassando-se um volume crítico,
quando a hemácia atinge a forma
esférica, um aumento subsequente de
volume acarreta alterações drásticas
da membrana, com aumento da
permeabilidade e vazamento do
conteúdo celular. Esse fenômeno é
denominado de hemólise.
A pressão osmótica intracelular
pode ser expressa pela relação de
van’t Hoff: π = RTC, onde C é a
concentração do soluto, R é a
constante dos gases, e T é a
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temperatura absoluta. Lembrando
que a concentração de uma
substância é dada pelo número de
moles (n) dividido pelo volume da
solução, a relação de van’t Hoff pode
ser reescrita da seguinte forma:
)()1( aV
RTn i
i −
=
ρ
π
π = pressão osmótica
ρ = coeficiente osmótico
ni = número de moles do soluto i.
V = volume celular
a = volume celular não ocupado por
água
R = constante dos gases
T= temperatura absoluta
Os índices (1) e (2) indicam,
respectivamente, os compartimentos
intracelular e extracelular. O índice i
se refere a solutos impermeantes.
No equilíbrio osmótico, as
pressões osmóticas intra e
extracelulares são iguais.
Consideranco-se, em uma primeira
aproximação, que todos os solutos
são impermeantes, podemos escrever
a condição de equilíbrio:
)2()1( ii ππ =
A partir das Eq. I e II podemos
obter:
)2(i
iRTnaV
π
ρ
+=
Da Eq. III concluímos que o
volume celular é função linear de
1/π i(2). Isso significa que quanto
maior o valor de 1/π i(2), maior será o
volume celular. Mas para se aumentar
o valor de 1/π i(2), tem-se que
diminuir o valor de π i(2), ou seja,
diminuir a pressão osmótica
extracelular tornando-a, portanto,
hipotônica em relação à célula (Figura
1).
III MATERIAL
- seringa estéril de 3 ou 5 ml
- garrote
- algodão
- álcool
- 20 tubos de ensaio de 15 ml
com estante para tubos
- água destilada
- NaCl
- sacarose
- uréia
- pipetas de 10 ml
- heparina
- centrífuga
(Equação I)
(Equação II)
(Equação III)
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Figura 1 – Regressão linear para valores hipotéticos do volume celular (V) obtidos em
função do inverso da pressão osmótica extracelular (πi(2)). A extrapolação da reta permite
obter o intercepto com o eixo das ordenadas, o qual fornece o valor do volume celular não
ocupado por água (a).
 IV PROCEDIMENTO
As hemácias serão expostas a
soluções de sacarose, uréia e NaCl
em diferentes concentrações, sendo
observado o grau de turbidez das
suspensões. Em seguida, as soluções
serão centrifugadas, sendo suas
colorações comparadas antes e após
a centrifugação.
Coletar sangue humano (2 ml)
e adicionar um anticoagulante
(heparina, 25 unidades por ml de
sangue, ou 0,2 mg de oxalato de Na+
por ml de sangue). Preparar uma
bateria de 11 tubos de ensaio
contendo soluções de NaCl em
concentrações crescentes, obtidas
pela mistura de água e NaCl 150 mM
nas seguintes proporções
volumétricas: 0:10, 1:9, 2:8, 3:7, 4:6,
5:5, 6:4, 7:3, 8:2, 9:1 e 10:0.
Homogeneizar as misturas.
Em outros tubos de ensaio
colocar 10 ml de cada uma das
seguintes soluções: NaCl 0,5 e 1,0 M;
uréia 0,3 e 0,6 M; sacarose 0,3 e 0,6
M. A cada um dos tubos de ensaio
adicionar 100 µl de sangue e agitar
suavemente.
Examinar os tubos, logo após a
adição de sangue, contra um fundo
branco contendo letras impressas.
Anotar a transparência das soluções.
Centrifugar os tubos e compará-los
novamente quando à transparência,
anotando as diferenças.
V QUESTÕES PARA
APROFUNDAMENTO
1- Como os vários tubos se
apresentam em relação à turbidez da
solução?
2- Como a turbidez da solução
se relaciona com a concentração do
soluto?
3- Como a turbidez da solução
se relaciona com a natureza do soluto
(NaCl, uréia ou sacarose)?
V
a 1/ππ i(2)
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4- Como se explica a influência
da natureza do soluto sobre o
resultado observado?
5- O que muda na aparência
das soluções depois de realizada a
centrifugação?
6- Quais soluções mudam após
a centrifugação e por quê?
VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Procópio-Araújo, J. Transporte de
Água e Osmose. In: Fisiologia.
Ed. M. M. Aires. Rio de Janeiro,
Guanabara Koogan, 1999.
Lacaz-Vieira, F. & Malnic, G.
Biofísica. Rio de Janeiro,
Guanabara-Koogan, 1981.
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NEUROFISIOLOGIA
Miógrafo de Helmholtz
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PERCEPÇÃO VISUAL
I OBJETIVOS
1- Demonstrar a ocorrência
de reflexos pupilares;
2- Demonstrar a existência do
ponto cego e da trama vascular,
evidenciando o mecanismo de
preenchimento;
3- Evidenciar as diferenças
entre o processamento realizado pela
visão central e periférica.
II FUNDAMENTOS
O processo evolutivo forneceu
complexidade suficiente à estruturas
visuais de certas espécies animais a
ponto de várias características
poderem ser extraídas da informação
luminosa, tais como a discriminação
de forma, detecção da polarização da
luz, percepção de profundidade, e
visão cromática (discriminação de
cores). Essas características não são
extraídas individualmente, e em série,
da radiação luminosa incidente, mas
são processadas simultaneamente e
em paralelo por subsistemas visuais,
analogamente ao que ocorre nos
demais sistemas sensoriais.
As principais estruturas
oculares são mostradas na Figura 1. A
esclera, camada externa que protege
o globo ocular, torna-se transparente
em sua porção anterior, formando a
córnea. Internamente à esclera
localiza-se a coróide, camada que
contém vasos sangüíneos e é
responsável pela nutrição das
estruturas oculares. Sobre os dois
terços posteriores da coróide repousa
a retina, camada complexa que
contém os receptores sensoriais
sensíveis à luz (fotoceptores) e
circuitos neurais envolvidos no
processamento inicial da informação
visual.
A saída do nervo óptico e a
entrada dos vasos sangüíneos no olho
ocorrem um pouco medial e
superiormente ao seu polo posterior,
em uma região denominada disco
óptico. Como não existem
fotoceptores nessa região, a porção
de imagem projetada sobre ela não é
detectada e processada, e por isso é
denominada de ponto cego. A mácula
lútea, localizada no polo posterior do
globo ocular, delimita a fóvea central,
caracterizada pela presença exclusiva
de cones, um dos dois tipos de
fotoceptores existentes na retina. A
Figura 1 – Esquema de um corte
sagital do olho humano.
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fóvea é a região de maior acuidade
visual, sendo que movimentos
oculares são organizados de maneira
complexa com o objetivo de projetar
as imagens de interesse sobre essa
região da retina.
Além da retina, que codifica a
informação visual em um padrão de
descarga neuronal, o olho necessita
de um componente óptico que
permita a projeção adequada de uma
imagem sobre aquela camada
fotoceptora. Essa imagem é
focalizada pela córnea e pelo
cristalino, ambos exemplos de lentes
convexas e convergentes. A superfície
anterior da córnea apresenta o maior
poder refrator do sistema óptico do
olho, situado em torno de +48
dioptrias. O cristalino, no entanto, é o
responsável pelo processo de
acomodação, por meio do qual um
objeto pode ter sua imagem
focalizada sobre a retina
independentemente de sua distância
ao olho. Como a distância entre a
pupila e a retina é constante, a
acomodação é obtida por meio de
alterações da distância focal desse
sistema óptico. A distância focal pode
ser alterada por intermédio de ajustes
na espessura do cristalino efetuados
pela contração ou relaxamento dos
músculos ciliares. Esses músculos
encontram-se sob controle
autonômico originado no núcleo de
Edinger-Westphal, no mesencéfalo,
cujos neurônios pré-ganglionares
fazem parte do nervo oculomotor, III
par craniano. Para objetos localizados
muito próximos ao olho, mesmo uma
intensa contração dos músculos
ciliares não é suficiente para permitir
uma acomodação adequada. Essa
distância mínima é denominada ponto
próximo, e situa-se, em adultos
jovens, em torno de 10 cm. A perda
gradual da elasticidade do cristalino,
ao longo dos anos, conduz a um
aumento da distância que define o
ponto próximo, e constitui-se em uma
condição denominada presbiopia.
Pequenas alteraçõesno diâmetro
ântero-posterior do globo ocular ou
no raio de curvatura da córnea são
suficientes para produzir vários tipos
de erros de refração (miopia,
hipermetropia, astigmatismo), onde o
processo de acomodação não se
realiza de maneira satisfatória.
A intensidade da luz que incide
sobre os olhos varia numa faixa
extremamente grande, desde, por
exemplo, a luminosidade apresentada
por uma estrela distante, até
intensidades 10 bilhões de vezes
maiores observadas em um dia claro.
O sistema visual utiliza um conjunto
de mecanismos capazes de lidar com
essa ampla faixa de intensidades, o
qual inclui recursos puramente
ópticos além de processos neuronais
e fotoquímicos. A quantidade de luz
que atinge a retina é controlada pela
íris que, devido à quantidade de
pigmento que possui, é impermeável
à luz. O diâmetro da pupila humana,
variando, aproximadamente, entre 2
e 8 mm, permite uma variação de 16
vezes na intensidade luminosa que
atinge a retina, já que essa
intensidade é proporcional à área
atravessada pela luz. O controle do
diâmetro pupilar é exercido pela
inervação simpática e parassimpática,
essa última responsável pela alça
eferente dos reflexos pupilares direto
(constrição da pupila em resposta à
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iluminação do mesmo olho) e
consensual (constrição da pupila em
resposta à iluminação do olho
contralateral).
O sistema visual pode ser
caracterizado por sua capacidade em
discriminar estímulos separados
espacialmente, ou seja, sua resolução
espacial. Para uma imagem projetada
na região da fóvea, a menor distância
entre dois estímulos necessária para
que eles possam ser vistos como
distintos é da ordem de 1 minuto de
arco (a uma distância de 1 metro, por
exemplo, duas linhas precisam estar
separados por 0,29 mm para que
possam ser percebidos como objetos
distintos).
A resolução espacial do
sistema visual depende de inúmeros
fatores relacionados tanto às
características do estímulo, como, por
exemplo, sua intensidade, quanto às
características do próprio sistema
visual. A organização morfo-funcional
da retina possui um papel
fundamental no que se refere à
acuidade visual, principalmente em
função da distribuição espacial de
cones e bastonetes, de suas
diferenças fisiológicas e das
interações neurais ao longo da
circuitaria retiniana.
Os axônios das células
ganglionares correm ao longo da
superfície interna da retina e juntam-
se para formar o nervo óptico, II par
de nervos cranianos. Em mamíferos,
o nervo óptico projeta-se
primariamente ao núcleo geniculado
lateral (NGL), no tálamo, e daí para o
córtex visual primário, no lobo
occipital. Como resultado de uma
projeção ordenada das aferências
retinianas e talâmicas, o córtex
estriado possui um mapa completo da
retina, preservando aquilo que se
denomina de organização
retinotópica. A fóvea, região retiniana
de maior acuidade visual, ocupa uma
grande parte desse mapa
retinotópico, de maneira semelhante
à organização de outras modalidades
sensoriais em que as regiões de
maior acuidade possuem uma
representação cortical majoritária
(por exemplo, a representação da
face e das mãos no córtex
somestésico).
III MATERIAL
- lanterna
- régua
- lápis
- cartões 1 e 2 (Anexo 1)
IV PROCEDIMENTO
Reflexo pupilar direto
Um voluntário deverá estar
posicionado em um ambiente não
muito iluminado, preferencialmente
sentado, com os olhos abertos. O
experimentador, munido de uma
lanterna pequena, deverá iluminar
por alguns segundos um dos olhos do
voluntário. Uma forma adequada de
proceder é, mantendo a lanterna
acesa a uns 15 cm da face do
voluntário, aplicar o foco de luz sobre
seu olho por alguns segundos,
afastando em seguida também por
alguns segundos, repetindo então o
procedimento (Figura 2). Durante a
aplicação do foco de luz sobre o olho
19
do voluntário, o experimentador e
demais observadores deverão notar o
que acontece com o diâmetro pupilar
do respectivo olho (olhos claros
facilitam a observação do fenômeno).
Também deverá ser observado o que
acontece com o diâmetro pupilar
quando o foco de luz é retirado
daquele olho.
Figura 2 – Procedimento utilizado na
pesquisa dos reflexos pupilares direto e
consensual.
Reflexo pupilar consensual
Aproveitando a boa vontade do
mesmo voluntário, o experimentador
deverá impedir, com a própria mão,
que a luz da lanterna, ao iluminar um
dos olhos, atinja o outro olho do
voluntário (Figura 2). O procedimento
a ser executado é exatamente o
mesmo que o descrito acima, exceto
que desta vez deverá ser observado o
diâmetro pupilar do olho não
iluminado.
Mecanismo de preenchimento
Fixe seu olho esquerdo sobre o
símbolo +, na Figura 3, mantendo o
olho direito fechado (se preferir usar
o olho direito, gire a figura em 180o,
posicionando o símbolo + à esquerda
do círculo). Sem desviar a fixação do
olhar do símbolo +, afaste e aproxime
a figura de seu rosto, prestando a
atenção no círculo preto. Existe uma
posição específica da figura, a uma
certa distância de seu rosto, em que
algo acontece com o círculo.
Determine essa distância, inclusive
medindo-a com uma régua.
Figura 3 – Estímulo visual utilizado na
pesquisa do ponto cego.
Repita o mesmo procedimento
anterior, utilizando agora a Figura 4:
fixando o olho esquerdo no símbolo +
(ou girando a figura em 180o caso
queira utilizar o olho direito), afaste e
aproxime a figura de seu rosto até
que algo aconteça com a grade
perfurada, desenhada à esquerda da
figura. O que acontece com a grade
perfurada? Por quê?
20
Figura 4 – Estímulo visual utilizado para
evidenciar o fenômeno de preenchimento.
Dirija-se a um ambiente pouco
iluminado, e coloque-se
preferencialmente à frente de uma
parede branca. Ilumine um dos olhos
com a lanterna posicionada
obliquamente próxima à órbita, em
sua região temporal (Figura 5).
Enquanto olha em frente para parede,
faça movimentos delicados com a
lanterna até que possa observar uma
imagem semelhante à apresentada na
Figura 6. Essa é uma imagem da
trama vascular de seu próprio olho.
Mais rigorosamente, é uma imagem
da sombra, projetada em sua retina,
da trama vascular que a recobre.
Figura 5 – Manobra empregada na
visualização da sombra retiniana de sua
própria trama vascular. A lanterna deve ser
colocada em movimento fazendo o foco de
luz oscilar sobre o olho.
Figura 6 – Fundoscopia evidenciando, além
do disco óptico e da fóvea, a trama vascular,
cuja sombra pode ser vista por meio da
manobra aqui descrita.
Visão central e periférica
Peça a um voluntário para se
sentar em uma cadeira, mantendo
seu olhar fixado em algum ponto à
sua frente. Permanecendo de pé atrás
da cadeira (Figura 7), segurando na
mão algum objeto ignorado pelo
voluntário, o experimentador deverá
ir lentamente conduzindo o objeto ao
longo de um círculo imaginário ao
redor da cabeça do voluntário, a
partir da região posterior do campo
visual do voluntário (maior
excentricidade visual), para posições
mais anteriores desse campo visual
(menores excentricidades visuais). O
ponto de partida deverá ser uma
posição na qual o voluntário ainda
não pode ver o objeto. Previamente
instruído, o voluntário deverá indicar,
ao longo da realização do movimento
21
pelo experimentador, o instante em
que detecta a presença do objeto em
seu campo visual. Nesse instante, o
experimentador deve interromper o
movimento do objeto, mantendo-o
naquela posição, e perguntar ao
voluntário se, além de detectar a
presença do objeto, é também capaz
de identificar sua natureza (borracha,
apontador, relógio, etc...). Caso o
voluntário ainda não possa identificá-
lo, continue o movimento ao longo do
círculo imaginário até que o
voluntário reporte a correta
identificação do objeto.
Figura 7 – Procedimento utilizado na
exploração do campo visual. Pode ser
empregado para evidenciar diferenças, em
regiões centrais e periféricas do campo,
quanto ao poder de resolução espacial e
resolução cromática. Ilustra também a
diferença perceptiva entre os processos de
detecção e identificação de um estímulo.
Repita o mesmo procedimento
anterior, mas tenha à sua disposição
um conjunto de pequenos objetosidênticos (por exemplo, canetas) mas
com cores diferentes. Escolha um
objeto de uma determinada cor,
ignorada pelo voluntário, e conduza-o
lentamente de maiores para menores
excentricidade visuais (Figura 7), até
que o voluntário indique ter detectado
a presença do objeto em seu campo
visual. Interrompendo o movimento,
pergunte ao voluntário qual a cor do
objeto detectado, mesmo que não
tenha certeza de sua identificação.
Continue então o movimento até que
o voluntário reporte uma identificação
mais segura da cor do objeto. Repita
esse procedimento diversas vezes,
aleatorizando a cor do objeto, e
anotando as respostas dadas, pois
acertos casuais podem ocorrer
mesmo que não correspondam a uma
percepção correta.
Um outro procedimento que
poderíamos realizar no laboratório,
mas que se tornaria mais interessante
em uma noite estrelada (dependendo
da companhia, é claro) é o seguinte:
olhando para o céu estrelado, procure
encontrar uma estrela bem pouco
brilhante (em termos mais técnicos,
com baixa luminância). Compare o
que acontece ao olhar diretamente
para ela (visão central), e ao fixar o
olhar em um outro ponto no céu, mas
ainda mantendo a mesma estrela em
seu campo visual (visão periférica).
Com persistência e um pouco de
sorte, você poderá localizar uma
estrelinha que, surpreendentemente,
só enxergará se não olhar
diretamente para ela! Ou seja, verá a
estrelinha somente em seu campo
22
visual periférico. O que acontece com
o brilho aparente da estrela nas duas
condições de observação (visão
central e periférica)? Como você
explicaria essa diferença?
V QUESTÕES PARA
APROFUNDAMENTO
1- Como são chamados os
reflexos pupilares que ocorrem no
olho que recebe um estímulo
luminoso e no olho contralateral?
Quando apenas um dos olhos foi
estimulado, o que ocorreu com o
outro olho? Por quê ?
2- Como se chamam os
efetores responsáveis pela alteração
do diâmetro pupilar? Identifique os
elementos desse arco reflexo. Para
que serve o reflexo pupilar?
3- Em relação à pesquisa do
ponto cego, o que acontece com o
círculo preto quando a figura se
encontra naquela posição específica?
Qual é a causa fisiológica desse
fenômeno? Por que não notamos esse
fenômeno em nosso dia-a-dia já que,
na maior parte do tempo, algum
objeto em nosso campo visual
encontra-se nessa posição?
4- Em relação à observação da
trama vascular, por que essa
manipulação nos permite ver uma
imagem que normalmente não
vemos? Ainda mais intrigante, por
que não percebemos rotineiramente
essa sombra da trama vascular, já
que ela recobre boa parte de nossa
retina? Quais mecanismos fisiológicos
de percepção visual podem explicar
esses achados?
5- Com relação à sondagem da
visão central e periférica, qual a
diferença, em sua opinião, entre os
processos perceptivos de detecção e
identificação? Por que o voluntário é
inicialmente capaz de detectar a
presença do objeto, embora tenha
dificuldade em identificá-lo? Em quais
excentricidades visuais (maiores ou
menores) é mais provável a correta
identificação do objeto pelo
voluntário? Qual a razão fisiológica
dessa diferença entre maiores e
menores excentricidades visuais
quanto à capacidade de identificação
de um objeto?
6- Ainda com relação às
diferenças entre visão central e
periférica, a detecção da presença do
objeto no campo visual é
acompanhada da correta identificação
de sua cor? Por quê? Qual a razão
fisiológica das possíveis diferenças
entre maiores e menores
excentricidades visuais?
VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Baldo, M. V. C. & Hamassaki-Britto, D.
Visão. In: Fisiologia. Ed. M. M.
Aires. 2a ed., Rio de Janeiro,
Guanabara Koogan, 1999. p. 255-
276.
Kandel, E. R., Schwartz, J. H, Jessel,
T. M. Perception (Section VI). In:
Essentials of Neural Science
and Behavior. Norwalk, Appleton
& Lange, 1995. p. 365-484.
23
SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA
I OBJETIVOS
1- Demonstrar os mecanismos
envolvidos na transmissão nervosa do
estímulo proprioceptivo;
2- Demonstrar os diferentes níveis de
integração do estímulo proprioceptivo
no SNC;
3- Demonstrar a influência do sistema
proprioceptivo no controle da
motricidade.
II FUNDAMENTOS
A propriocepção, ou percepção
da posição e do movimento do
próprio corpo, é uma modalidade
sensorial importante para que o
indivíduo possa se locomover
espacialmente e interagir com o meio
ambiente de forma eficaz. Por
exemplo, os receptores sensoriais
articulares e musculares levam
informações até o sistema nervoso
central sobre a posição dos membros,
os receptores dos tendões informam
sobre a tensão da contração muscular
e os receptores dos fusos
neuromusculares informam sobre
comprimento muscular a todo
instante.
O reflexo de estiramento é
assim chamado pois tem início com o
estiramento das fibras musculares e
resulta na contração do músculo
estirado. Quando o músculo é
estirado, ocorre um aumento no
comprimento das fibras musculares
extrafusais, e paralelamente ocorre o
tracionamento da região equatorial do
fuso neuromuscular, onde estão
localizados os receptores de
estiramento. Os receptores de
estiramento podem ser de dois tipos:
em cadeia nuclear e em saco nuclear.
A deformação mecânica desses
receptores é captada por terminações
nervosas aferentes. As terminações
nervosas aferentes podem também
ser de dois tipos: as primárias (ou
ânulo-espirais) e as secundárias (ou
em inflorescência). A informação
proprioceptiva captada pelas
terminações nervosas aferentes
primárias e secundárias serão
conduzidas até o sistema nervoso
central pelas fibras aferentes Ia e II,
respectivamente.
Na substância cinzenta da
medula espinhal, as fibras aferentes
Ia fazem sinapse com os
motoreurônios alfa, que inervam as
fibras extrafusais do músculo
estirado, responsáveis pela contração
muscular. As fibras aferentes
proprioceptivas também emitem
ramos colaterais que ascendem pelo
funículo posterior da medula espinhal
em direção ao córtex cerebral
somestésico, onde poderá se tornar
consciente. Indivíduos com sífilis em
estágio adiantado podem apresentar
uma síndrome chamada tabes
dorsalis, caractericzada por lesão no
funículo posterior e conseqüente
24
perda da propriocepção dos membros
cuja inervação foi acometida.
III MATERIAL
- vibrador
- venda para os olhos
- corda (ou barbante) de 60 cm de
comprimento
IV PROCEDIMENTO
O voluntário deve permanecer
de olhos vendados sentado em uma
cadeira. Os cotovelos devem
permanecer semifletidos e apoiados
sobre uma mesa. O experimentador
deve passar a corda ou barbante pela
palma da mão esquerda do voluntário
e prender as extremidades da corda
na perna da mesa. A corda deve ser
ajustada de modo a manter-se
levemente tracionada na posição se
semiflexão do cotovelo esquerdo. Um
auxiliar deve segurar a corda perto da
extremidade presa à mesa.
Orientações ao voluntário:
1) Acompanhar precisamente com o
braço direito qualquer movimento que
o braço esquerdo fizer.
2) Estar ciente de que será aplicado
um estímulo vibratório na região do
tendão muscular.
3) Estar atento e relatar qualquer
sensação obtida durante todo o
experimento.
Orientações ao auxiliar:
1) Tracionar a corda levando a uma
extensão do cotovelo esquerdo do
voluntário para que seja observada
sua capacidade de acompanhar os
movimentos com o lado direito. Voltar
à posição inicial.
2) Segurar com certa firmeza a corda
durante a aplicação do estímulo
vibratório.
3) Observar as alterações na tensão
da corda.
Orientações ao experimentador:
1) Localizar a região do tendão do
bíceps braquial e aplicar o estímulo
vibratório.
O experimentador deve então
pedir ao voluntário que acompanhe
precisamente com o braço direito
qualquer movimento que o braço
esquerdo fizer nas seguinte situações:
a) O auxiliar deve tracionar a
corda de modo a estender o
cotovelo do voluntário e em
seguida voltar à posição
inicial.
b) O experimentador deve
aplicar o estímulo viratório
sobre a região do tendão
do bíceps braquial esquerdo
do voluntário por
aproximadamente 30
segundos. O auxiliar deve
manter a corda sob leve
tensão.
c) O voluntário e o auxiliar
devem relatar suas
sensaçõesdurante o
experimento.
25
V QUESTÕES PARA
APROFUNDAMENTO
1- Na situação 1, como é
possível que o voluntário saiba, sem o
auxílio da visão, os movimentos
executados pelo braço tracionado? E
como é possível que ele acompanhe
com precisão os movimentos com o
braço direito?
2- O que foi observado na
situação 2 do experimento? Como isto
se explica, levando em consideração
o relato das sensações do voluntário?
3- Como se explicam as
sensações relatadas pelo auxiliar
durante a execução da situação 2?
4- O que aconteceria se este
mesmo experimento fosse feito
usando-se um voluntário com tabes
dorsalis?
VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Baldo, M. V. C. Propriocepção. In:
Fisiologia. Ed. M. M. Aires.
Guanabara Koogan, 1999. p. 231-
238.
Pearson, K. & Gordon, J. Spinal
reflexes. In: Principles of Neural
Science. Ed. E. R. Kandel, J. H
Schwartz, T. M. Jessel. McGraw-
Hill, 2000. pp 713-736.
26
SENSIBILIDADE SOMESTÉSICA
I OBJETIVOS
1- Caracterizar a distribuição
dos receptores sensoriais cutâneos.
2- Demonstrar as diferentes
densidades de inervação sensorial
cutânea.
3- Demonstrar as diferentes
densidades de inervação sensorial
cutânea.
4- Demonstrar o fenômeno de
adaptação sensorial.
II FUNDAMENTOS
A percepção sensorial começa
quando um determinado estímulo
ativa uma estrutura especializada: o
receptor sensorial. De forma geral, o
estímulo é codificado pelo receptor
sensorial e transmitido pela via
sensorial para o sistema nervoso
central, onde é interpretado, podendo
participar da emissão de uma
resposta do organismo. Estímulos de
diferentes naturezas (químico,
mecânico, térmico, luminoso, sonoro,
entre outros) são captados pelos
receptores sensoriais específicos,
evocando sensações distintas na
maior parte das vezes.
Tal especificidade é uma
propriedade de toda a via sensorial,
desde o receptor até a área da
interpretação do estímulo, no córtex
cerebral. Os cones e bastonetes da
retina, por exemplo, são
especializados em responder a um
estímulo luminoso. Quando o globo
ocular é pressionado com um dedo
(estímulo mecânico), a via sensorial
da visão é ativada e o estímulo é
percebido no córtex visual como um
borrão de luz.
Porém, um estímulo de
intensidade constante sobre um
receptor faz com que haja diminuição
do potencial gerador. Por isso, a
freqüência de disparo do neurônio
sensorial pode também diminuir com
o tempo, conseqüentemente
diminuindo a percepção deste
estímulo. Este mecanismo é
denominado adaptação sensorial.
Outra propriedade importante
do sistema sensorial é permitir a
localização do estímulo. Cada
neurônio é responsável pela
inervação sensorial de uma
determinada área somática periférica,
e a esta área chamamos campo
receptivo. Essa determinada área
somática possui um conjunto de
neurônios que a representam no
córtex cerebral. Assim, podemos
localizar, com maior ou menor grau
de precisão, e sem o auxílio da visão,
uma pontada de agulha em qualquer
parte do nosso corpo. As fibras
sensoriais mantém uma correlação
topográfica entre a região periférica
inervada e a área de representação
desta região no córtex cerebral.
Assim, a estimulação de um
determinado ponto na pele ativa a
região correspondente no córtex
cerebral, permitindo sua localização.
27
III MATERIAL
- caneta esferográfica.
- lápis apontado.
- régua .
- papel em branco.
- clipes metálicos abertos, com
distâncias variadas entre suas
extremidades: 0,5 cm, 1,0 cm, 2,0
cm, 5,0 cm e 10 cm.
- três recipientes com água, com
diâmetro igual ou maior que 20 cm.
IV PROCEDIMENTO
 Mapeamento dos receptores
sensoriais cutâneos
Com a caneta esferográfica e a
régua deverá ser demarcada, na face
ventral do antebraço de um colega,
uma área quadrangular de 3,0 cm X
3,0 cm dividida em quadrados de 0,5
cm X 0,5 cm. Em um papel em
branco você irá fazer o mesmo
desenho. Peça para que o colega
permaneça de olhos fechados. Com a
ponta do lápis, você irá tocar os
vários pontos do antebraço do colega,
sempre com a mesma pressão, e este
deve relatar o que sente: frio, calor,
pressão ou dor. Anote as sensações
do colega no mapa reproduzido na
folha de papel.
Distância entre dois pontos
discrimináveis
O voluntário para este
experimento deve permanecer de
olhos fechados e deve relatar, a cada
estímulo, se sente o toque em um ou
dois pontos da pele. Você deve tocar
com os clipes metálicos (um por vez,
não importa a ordem), as seguintes
regiões da pele:
- polpa digital do polegar,
- lateral do braço,
- região interescapular.
Tome cuidado para tocar a pele com
ambas as extremidades do clipe
simultaneamente. Anote os resultados
para cada região.
Adaptação sensorial
Você deverá encher um
recipiente com água à temperatura
ambiente, outro com água quente
(40o aproximadamente) e o terceiro
com água fria (10o
aproximadamente). Um voluntário irá
mergulhar a mão esquerda no
recipiente com água quente e a mão
direita no recipiente com água fria ao
mesmo tempo, permanecendo por
um minuto. Em seguida deverá
mergulhar ambas as mãos no
recipiente com água à temperatura
ambiente e descrever a sensação.
V QUESTÕES PARA
APROFUNDAMENTO
1- Com relação ao
mapeamento dos receptores
sensoriais cutâneos, o que se pode
concluir acerca da distribuição dos
diferentes receptores sensoriais na
pele humana? Explique. Considerando
que a temperatura da ponta do lápis
é constante, como se explica o fato
28
do voluntário relatar algumas vezes
que sente frio e outras não durante o
experimento?
2- Em relação à medida da
distância mínima entre dois pontos
percebidos como distintos, explique
os resultados observados nas
diferentes regiões do corpo
pesquisadas. Que importância
funcional possuem esses achados?
3- Qual o mecanismo neural
responsável pela sensação térmica
relatada pelo voluntário na última
manipulação sensorial realizada?
VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Baldo, M. V. C. Somestesia. In:
Fisiologia. Ed. M. M. Aires. 2a ed.,
Rio de Janeiro, Guanabara Koogan,
1999. p. 217-230.
29
PERCEPÇÃO AUDITIVA
I OBJETIVOS
1- Evidenciar os mecanismos
envolvidos na localização de um
estímulo acústico.
2- Demonstrar a ocorrência de
reflexos auditivos.
3- Demonstrar as vias de
condução de estímulos auditivos (via
óssea e via aérea).
4- Demonstrar o limiar
absoluto auditivo em diferentes
faixas de freqüências e intensidades.
II FUNDAMENTOS
O som é uma modificação de
pressão que ocorre em meios
elásticos, propagando-se em forma
de ondas mecânicas longitudinais e
tridimensionais. Resulta de um
movimento ordenado e vibratório de
partículas materiais, gerando
compressões e rarefações sucessivas
nos meios sólido, líquido e gasoso.
Esse movimento pode ser percebido
como som desde que apresente
determinadas características físicas,
às quais o ouvido humano é sensível.
Freqüência e intensidade são
dois parâmetros que caracterizam o
som. A mudança da intensidade de
um som nos faz considerá-lo como
mais "forte" ou "fraco". A freqüência
das ondas sonoras nos faz reconhecer
alguns sons como graves e outros
como agudos. A freqüência de um
som é expressa em hertz (Hz)
(número de oscilações completas da
onda sonora em um segundo). O
ouvido humano percebe sons cuja a
freqüência varia de 16 à 20000 Hz. A
intensidade de um som é a energia
resultante do movimento vibratório e
é medida em decibel (dB). Indivíduos
com audição normal precisam de uma
intensidade de 0 a 25 dB para ouvir
um tom puro apresentado em um
ambiente com isolamento acústico.
O ouvido humano apresenta
três compartimentos:
Ouvido Externo: constituído
pelo pavilhão auricular da orelha, pelo
conduto auditivo externo e pela
membrana timpânica.
Ouvido Médio: compartimento
que contém a cavidade timpânica, a
cadeia ossicular, composta por três
ossículos (martelo, bigorna e estribo)
que estão mantidos em posição por
uma série de ligamentos muito
delgados e por dois músculos: o
tensor do tímpano e o estapédio.
Quando um estímulo sonoro
apresenta intensidade superior a 70-
90 dB acima do limiar de audição de
um indivíduo, um circuito nervoso
denominado arco reflexo estapédio-
coclearentra em ação. Nesse circuito,
o nervo facial provoca a contração
reflexa dos músculos do ouvido
médio, impedindo a propagação de
um estímulo que poderia lesar as
estruturas do ouvido interno. Como o
nervo facial também inerva os
músculos da face, pode também ser
deflagrada a oclusão ocular,
caracterizando o que se denomina de
reflexo cócleo-palpebral.
Ouvido Interno: é constituído
pelo labirinto ósseo (vestíbulo, cóclea,
30
canais semicirculares) e pelo labirinto
membranoso (ducto e saco
endolinfático, sáculo, utrículo, ductos
semicirculares e ducto coclear). Nesta
última estrutura, encontra-se o órgão
de Corti, que contém as células
ciliadas internas e externas, as quais
se constituem nos receptores
auditivos.
As perdas auditivas podem ter
diferentes características,
dependendo das localizações das
lesões no ouvido. Se estas lesões
ocorrerem no ouvido médio, teremos
perdas chamadas de condutivas; se
ocorrerem na cóclea ou VIII nervo
craniano, serão denominadas perdas
neurosensoriais; e se ocorrerem no
SNC, serão chamadas perdas
centrais. Os testes de diapasão
podem ser utilizados clinicamente
para se detectar qual a origem de
uma perda auditiva, ou seja, se ela se
dá por lesões no ouvido externo e
médio, ou no interno.
O audiômetro é um aparelho
que permite estimular o ouvido
humano com sons cujas freqüência e
intensidade são controladas. Além
disso, essa estimulação envolve tons
puros, ou seja, constituídos por uma
única freqüência (sons esses
raramente encontrados na natureza).
O principal objetivo dos testes
audiométricos é obter o limiar mínimo
auditivo do indivíduo (limiar
absoluto), ou seja, o som mais fraco,
de uma determinada freqüência, que
ele pode detectar em 50% das vezes
em que os estímulos foram
apresentados. O campo dinâmico da
audição inicia-se no limiar do
indivíduo e termina na zona de
desconforto (intensidades muito
fortes nas quais o indivíduo refere
desconforto).
III MATERIAL
- FUNDAMENTAL (para realização dos
procedimentos A, B e C):
- diapasão (de preferência de
uma freqüência grave entre 70 e 100
Hz)
- qualquer objeto que possa
ser utilizado para a produção de sons
de alta intensidade.
- OPCIONAL (para a realização dos
procedimentos D e E):
- audiômetro
- aparelho de som e fones de
ouvido
IV PROCEDIMENTO
A) Localização do Som
Um voluntário deve
permanecer sentado em uma cadeira
com os olhos fechados e sem mover a
cabeça. Outro aluno fará vibrar o
diapasão em diferentes distâncias e
locais em relação ao plano sagital do
voluntário. (Em todos os
experimentos em que o diapasão for
utilizado, os alunos devem tentar
utilizar aproximadamente a mesma
força para fazê-lo vibrar, a fim de que
a intensidade do som seja semelhante
nas diversas manipulações).
 Anotar os resultados, registrando a
posição dos estímulos em relação à
cabeça, e observar se o voluntário foi
capaz de identificar com precisão o
local de origem do estímulo sonoro.
31
B) Limiares de Condução Aérea e
Óssea
B1) Teste de Schwabach
Um voluntário deve
permanecer sentado em uma cadeira
com os olhos fechados e sem mover a
cabeça. Outro aluno deve fazer vibrar
o diapasão e colocar seu cabo em
contato com o processo mastóideo do
voluntário. O tempo de audição deve
ser medido e registrado em
segundos. A seguir, o aluno deve
fazer o diapasão vibrar novamente e
deve colocá-lo próximo ao pavilhão
auditivo. Novamente o tempo de
audição deve ser medido e registrado
em segundos. Comparar o tempo de
audição nas duas manipulações.
B2) Teste de Rinne
Um voluntário deve
permanecer sentado em uma cadeira
com os olhos fechados sem mover a
cabeça. Outro aluno deve fazer vibrar
o diapasão e colocar seu cabo em
contato com o processo mastóideo do
voluntário. Assim que o voluntário
referir não mais estar ouvindo o
diapasão, aproxime-o do seu pavilhão
auditivo. Descreva o fenômeno
observado .
B3) Teste de Weber
Um voluntário deve
permanecer sentado em uma cadeira
com os olhos fechados sem mover a
cabeça. Outro aluno deve fazer vibrar
o diapasão e colocar seu cabo em
contato com o alto da cabeça. Deve-
se registrar em que ouvido o som é
melhor ouvido. Posteriormente, o
voluntário deverá tapar um dos
ouvidos e repetir o experimento.
Repetir o procedimento alternando-se
o ouvido tapado.
C) Reflexo Cócleo-Palpebral
 Um voluntário deve
permanecer sentado em uma cadeira
olhando para frente. Subitamente
outro aluno deverá realizar um ruído
alto com o auxílio de algum
instrumento ou ferramenta (uma
colher e uma panela, por exemplo)
próximo ao pavilhão auditivo do
mesmo. Observar e descrever o que
ocorre ao ouvir subitamente um som
de alta intensidade.
D) Audiometria
O audiomêtro deverá ser ligado
e um voluntário colocará os fones de
ouvido enquanto outro apresentará
sons de diferentes freqüências,
primeiramente no ouvido direito e
posteriormente no esquerdo. Ao ouvir
os estímulos, o indivíduo deverá
levantar a mão do lado
correspondente. Para cada freqüência
apresentada deverá ser registrada a
intensidade mínima que o voluntário é
capaz de ouvir 50% dos estímulos
apresentados. Essa intensidade será
obtida iniciando-se a apresentação
com intensidades elevadas e
reduzindo-se até que o indivíduo
refira não ouvir mais o estímulo. A
partir dessa intensidade apresentar 4
tons puros dessa freqüência e
registrar a intensidade na qual o
indivíduo indicar ter ouvido dois
desses estímulos. Sugere-se que
sejam testadas freqüências entre 100
e 15000 hz. Cada grupo deverá
32
construir um gráfico com as
freqüências testadas apresentadas no
eixo X e as intensidades no eixo Y.
E) Retroalimentação auditiva
Um voluntário deverá colocar
fones de ouvido ligados a um
aparelho de som, que deve estar
reproduzindo uma música em baixa
intensidade, enquanto inicia a leitura
de um texto em voz alta. Sem que o
voluntário perceba, outro aluno
deverá ir aumentando
gradativamente a intensidade da
música. Descrever o que ocorre com
a leitura do indivíduo.
V QUESTÕES PARA
APROFUNDAMENTO
1- No experimento A, qual a
diferença entre os estímulos que
tornou possível a discriminação entre
as fontes de estímulos sonoros?
2- Que informações podem ser
obtidas com base nos resultados dos
testes de diapasão dos experimentos
do item B?
3- No experimento B3
verificou-se alguma diferença entre a
realização do experimento com um
dos ouvidos tapados ou não? Como
esta diferença poderia ser explicada?
4- Em que tipo de condução
(óssea ou aérea) o limiar auditivo é
menor?
5- Discuta a integração
sensório-motora a partir do reflexo
cócleo-palpebral. Quais as vias
aferentes e eferentes deste reflexo?
Qual a importância dessa resposta?
6- Em que faixa de
freqüências a sensibilidade do ouvido
humano é maior?
7- Que interpretações podem
ser cogitadas acerca da seleção de
uma maior sensibilidade nessa faixa
de freqüências intensidades?
8- Que fenômeno foi
observado no experimento E? Qual a
importância desse mecanismo na vida
cotidiana?
VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Baldo, M. V. C. Audição. In:
Fisiologia. Ed. M. M. Aires.
Guanabara Koogan, 1999. p. 239-
246.
Kelly, J.P. Auditory System. In:
Principles of Neural Science.
Ed. E. R. Kandel, J. H Schwartz, T.
M. Jessel. McGraw-Hill, 2000.
33
MOVIMENTOS OCULARES
I OBJETIVOS
Estudar a origem, organização
e função dos diversos movimentos
realizados pelos olhos.
II FUNDAMENTOS
Os movimentos do globo ocular
são executados por um conjunto de 6
músculos. O músculo oblíquo superior
é inervado pelo nervo troclear, IV par
craniano, enquanto o reto lateral é
inervado pelo abducente, VI par. Os
demais músculos oculares extrínsecos
são inervados pelo oculomotor, III
par de nervos cranianos, responsável
também pela inervação do músculo
levantador da pálpebra superior. Há
cinco classes básicas de movimentos
oculares, servindo a diferentes
propósitos, e organizados por
diferentes sistemas neurais que
compartilham os mesmos
motoneurônios que inervam os
músculos extrínsecos do olho. A
Tabela 1 resume as principais funções
dessas classes de movimentos
oculares.
MOVIMENTO OCULAR FUNÇÃO
SacádicoPosiciona o olho de tal forma a projetar uma imagem de
interesse sobre a fóvea.
Perseguição contínua Mantém a imagem de um objeto em movimento sobre a fóvea.
Vergência Ajusta o ângulo entre os eixos ântero-posteriores de ambos os
olhos em função da distância de uma imagem.
Optocinético Utiliza informações visuais também para estabilizar a imagem
sobre a retina durante movimentos da cabeça.
Vestíbulo-ocular Utiliza informações vestibulares para compensar movimentos da
cabeça com movimentos opostos dos olhos.
Tabela 1 - Classificação dos movimentos oculares.
Movimentos oculares podem
ser iniciados e controlados por
diferentes subsistemas neurais,
dependendo de sua natureza,
voluntária ou reflexa. Por exemplo, os
movimentos denominados sacádicos
são desencadeados por projeções
descendentes aos motoneurônios
oculomotores, originadas no campo
ocular frontal do córtex cerebral. No
entanto, o processamento adequado
da informação visual exige uma
estabilidade mínima da imagem que é
projetada sobre a retina. Dentre os
reflexos que se destinam a manter
essa estabilidade destacam-se os
reflexos optocinético e vestíbulo-
ocular.
O labirinto ósseo é um
conjunto de cavidades localizadas na
porção petrosa do osso temporal, que
abriga as estruturas auditivas e
vestibulares. No interior do labirinto
ósseo encontra-se o labirinto
membranoso, constituído de uma
monocamada epitelial, e preenchido
com endolinfa. O labirinto vestibular
membranoso é composto por dois
34
conjuntos de estruturas: os órgãos
otolíticos (sáculo e utrículo) e os
canais semicirculares (anterior,
posterior e horizontal), sendo que
esses três canais formam,
aproximadamente, ângulos retos
entre si (Figura 1). Enquanto o sáculo
e o utrículo são responsáveis pela
detecção da posição estática e de
movimentos lineares, os canais
semicirculares possuem uma
estrutura destinada à detecção de
movimentos angulares da cabeça.
Figura 1 – Vista posterior do crânio de um
pombo após dissecção do osso temporal,
expondo o labirinto ósseo. Podem ser vistos,
bilateralmente, os canais semicirculares
anterior, posterior e horizontal.
O reflexo vestíbulo-ocular é
desencadeado por movimentos da
cabeça que tenderiam a deslocar a
imagem projetada na retina.
Movimentos oculares compensatórios
são assim deflagrados a partir da
informação vestibular, sendo que os
olhos tendem a se mover de tal forma
a anular o deslocamento da imagem
que seria provocado pelo movimento
da cabeça. Por exemplo, um
movimento de rotação da cabeça
para a direita provoca um movimento
reflexo dos olhos para a esquerda,
com a mesma velocidade angular, de
tal forma que, idealmente, a imagem
projetada sobre a retina permanece
imóvel. Assim, rotações da cabeça
detectadas pelos canais
semicirculares darão origem a
reflexos vestíbulo-oculares, cuja
função é organizar os movimentos
compensatórios dos olhos, mantendo
a estabilidade das imagens retinianas.
III MATERIAL
- Régua (30 ou 40 cm)
- Cadeira giratória
- Cartolina (branca e preta)
- Toca-discos (“vitrola”)
IV PROCEDIMENTO
Movimentos sacádicos
Simplesmente peça a um
voluntário para executar movimentos
oculares voluntários. Por exemplo,
peça que ele explore visualmente o
ambiente ao redor dele
(movimentando apenas os olhos e
não a cabeça). Durante a execução
desses movimentos, observe como
eles ocorrem (principalmente em
comparação com os movimentos que
serão observados no procedimento a
seguir).
Movimento de perseguição
contínua
Com uma caneta na mão,
movimente-a à frente do voluntário
35
pedindo que ele acompanhe com os
olhos a ponta da caneta. Observe o
padrão do movimento ocular que é
executado e compare-o com o padrão
observado no procedimento anterior.
Movimento de vergência
Com uma caneta na mão,
mantenha-a a uma distância de
aproximadamente 50 cm à frente do
voluntário e na altura de seus olhos.
Peça então para que fixe o olhar na
ponta da caneta, e vá então a
aproximando lentamente dos olhos do
voluntário. Peça também para que o
voluntário informe o momento em
que não consegue mais focalizar a
ponta da caneta, ou seja, o momento
em que não mais consegue uma
imagem nítida da mesma. Nesse
procedimento, várias coisas deverão
ser observadas. Primeiramente,
observe que tipo de movimento
ocular é executado pelo voluntário
enquanto a caneta é aproximada de
seus olhos. Observe também o
diâmetro pupilar dos olhos enquanto
a caneta é aproximada dos olhos do
voluntário. Quais são as semelhanças
e diferenças entre esse movimento
ocular e os observados nos dois
procedimentos anteriores?
Quando o voluntário informar
que não é mais capaz de manter uma
imagem focalizada, meça a distância
entre a caneta e os olhos do
voluntário. Essa distância é chamada
de ponto próximo, sendo a menor
distância em que ainda somos
capazes de manter um objeto em
foco. Procure entre os colegas algum
que seja míope e outro que seja
hipermétrope, e execute esse
procedimento determinando o ponto
próximo de cada um em duas
condições diferentes: usando os
respectivos óculos ou lentes de
contato, e sem usá-los. Compare os
valores do ponto próximo de cada um
deles, nas duas condições, não só
entre ambos mas também com os
valores de um voluntário que com
certeza não apresente erros de
refração e não necessite de lentes
corretivas. Sem óculos ou lentes de
contato, quem apresenta um ponto
próximo maior, o míope ou o
hipermétrope? Por quê?
Nistagmo optocinético
Utilizando um toca-discos e
cartolinas branca e preta, monte um
aparato semelhante ao apresentado
na Figura 2, onde faixas de cartolina
preta, com aproximadamente 2 cm de
largura, são coladas sobre um cilindro
de cartolina branca, a intervalos
regulares de também 2 cm,
aproximadamente (esse padrão visual
pode também ser facilmente
confeccionado em papel sulfite se um
microcomputador e uma impressora
estiverem disponíveis). Coloque o
cilindro de cartolina sobre o prato de
um toca-discos, e posicione um
voluntário sentado à frente do
aparato. Ligue o toca-discos,
colocando o cilindro para girar,
pedindo a um voluntário que procure
fixar o olhar sobre o cilindro, sem
executar movimentos com a cabeça.
Observe o que acontece com os olhos
do voluntário.
36
Figura 2 – Procedimento empregado na
geração do nistagmo optocinético, onde
podemos notar o padrão visual utilizado
como estímulo (a ser colocado em
movimento giratório) e o posicionamento do
voluntário.
Nistagmo vestíbulo-ocular
Posicione um voluntário
sentado em uma cadeira giratória,
preferencialmente sem rodas ou com
os pés bem fixados, e com seu eixo
de rotação lubrificado. Garanta que as
pernas do voluntário não toquem o
chão (peça ao voluntário que se sente
sobre as pernas cruzadas). Comece a
girar a cadeira, gentilmente, com uma
velocidade angular de,
aproximadamente, 1 rotação por
segundo (1 segundo é
aproximadamente o tempo que
demoramos para falar, em voz alta, a
palavra “Pindamonhangaba”). O
voluntário deverá permanecer de
olhos abertos, olhando para frente, e
sem mover a cabeça, mantida na
posição vertical. Enquanto o
experimentador (ou seu auxiliar) gira
a cadeira (Figura 3), os observadores
devem se posicionar ao seu redor,
atentos aos movimentos oculares
apresentados pelo voluntário. Devem
ser observados o sentido e a
velocidade dos movimentos oculares
executados pelo voluntário enquanto
é girado na cadeira com uma
velocidade angular aproximadamente
constante (a rotação do voluntário na
cadeira não deve se prolongar além
de uns 20 ou 30 segundos).
Figura 3 – Procedimento utilizado na
geração do nistagmo vestíbulo-ocular.
37
Repita a mesma manobra
descrita anteriormente, mas agora
com o voluntário mantendo os olhos
fechados. Embora seja uma
observação mais difícil, procure
identificar, sob as pálpebras do
voluntário, a ocorrência de
movimentos oculares enquanto é
girado na cadeira. 
Repita ainda a mesma
manobra (preferencialmente com um
outro voluntário). Gire o voluntário
um pouco mais rapidamente,
solicitando a ele que segure
firmemente nos braços da cadeira.
Depois de manter a rotação por uns
20 a 30 segundos, parebruscamente
a cadeira em uma posição na qual o
voluntário esteja com seu rosto
voltado aos observadores. Peça a
esses que observem o movimento
ocular que o voluntário apresenta
depois de interrompida a rotação da
cadeira, identificando o sentido dos
componentes desse movimento
ocular.
Repita uma vez mais a
manobra de rotação, com o voluntário
mantendo os olhos fechados. Gire a
cadeira por alguns segundos até que
adquira uma certa velocidade, e
então deixe-a girar sem qualquer
interferência, permitindo que vá
desacelerando lenta e
espontaneamente. Solicite
previamente ao voluntário que, no
instante em que notar a parada
espontânea da cadeira, levante a
mão, mas ainda mantendo os olhos
fechados. Para que essa manobra
seja bem sucedida, o eixo de rotação
da cadeira deve estar bem lubrificado,
não só para que possa desacelerar
lentamente, mas também para que
não produza nenhum ruído que possa
sinalizar a presença ou ausência de
movimento. Os ruídos da sala (e dos
observadores) também deverão ser
abolidos ou minimizados, pois servem
como pistas auditivas, utilizadas pelo
voluntário, para a sua localização
espacial, e portanto como indicadores
de seu estado de movimento.
Uma última manobra constitui-
se na rotação do voluntário por uns
30 segundos, solicitando a ele que se
levante e ande após a parada brusca
da cadeira pelo experimentador. Essa
manobra deve ser feita com cuidado,
contando com a ajuda dos
observadores que deverão fornecer,
se necessário, a devida sustentação
ao voluntário durante a tentativa de
marcha.
V QUESTÕES PARA
APROFUNDAMENTO
1- Qual é a principal diferença
entre os padrões dos movimentos
observados nos procedimentos de
movimento sacádico e de perseguição
contínua? Quais são as regiões do
sistema nervoso central responsáveis
pela organização desses dois tipos de
movimentos oculares?
2- Durante a observação dos
movimentos de vergência, o que
acontecia com o diâmetro pupilar?
Qual a finalidade desse reflexo? Quais
estruturas neurais são responsáveis
pela organização desse reflexo?
3- Que tipo de lentes
(convergentes ou divergentes) são
38
utilizadas por pessoas míopes e
hipermétropes? Por quê?
4- Na pesquisa do nistagmo
optocinético, qual fenômeno você
observa em relação aos olhos do
voluntário? Seria possível caracterizar
esse fenômeno em fases lenta e
rápida? Como? Qual será a função
fisiológica desse reflexo? O que você
acha que aconteceria se estivesse
sentado ao lado da janela de um
ônibus ou trem em movimento, e
procurasse fixar seu olhar nos postes,
árvores, ou outros objetos que
estivessem à beira da estrada?
5- Em relação às manobras de
pesquisa do nistagmo vestíbulo-
ocular, responda as seguintes
questões:
5.1- Em qual direção
(vertical ou horizontal) ocorre o
movimento ocular apresentado
pelo voluntário?
5.2- Como se
caracterizam os componentes
desse movimento quanto à sua
velocidade (rápido ou lento)?
5.3- Em que sentido
(para a direita ou para a
esquerda) ocorrem esses
componentes rápido e lento?
5.4- Como o sentido
desses componentes se
correlaciona com o sentido de
rotação da cadeira?
5.5- Qual é o
componente (lento ou rápido)
associado ao movimento ocular
compensatório de origem
vestibular?
5.6- Qual é a
importância fisiológica desse
reflexo vestíbulo-ocular?
5.7- É possível que o
reflexo optocinético esteja
também participando da
organização desses
movimentos oculares? Por
quê? Como você faria para
demonstrar que há “algo mais”
além do reflexo optocinético
presente nesses movimentos
oculares?
5.8- Como o sentido dos
componentes do movimento
ocular, observado após a
parada brusca da cadeira, se
correlaciona com o sentido dos
componentes do movimento
ocular observado durante a
rotação do voluntário? Por
quê?
5.9- Qual é a razão
fisiológica para esse
movimento ocular ocorrer
mesmo após a interrupção do
movimento?
5.10- Quando se
permite que a rotação da
cadeira termine gradual e
espontaneamente, o voluntário
reporta que a cadeira parou de
girar antes ou depois da
rotação ter realmente
terminado? Qual é a razão
fisiológica de uma eventual
“ilusão” apresentada pelo
voluntário?
5.11- Quando o
voluntário é solicitado a se
levantar e andar após a
interrupção brusca da rotação
da cadeira, como se caracteriza
a marcha do voluntário? Qual a
39
relação entre o estímulo
rotatório e os respectivos
efeitos sobre a marcha do
voluntário? O que se observa
mesmo que ao voluntário,
depois de levantar-se da
cadeira, seja solicitado que não
ande, mas permaneça na
posição ereta? Por quê?
VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Baldo, M. V. C. & Hamassaki-Britto, D.
Visão. In: Fisiologia. Ed. M. M.
Aires. 2a ed., Rio de Janeiro,
Guanabara Koogan, 1999. p. 255-
276.
Baldo, M. V. C. Propriocepção. In:
Fisiologia. Ed. M. M. Aires. 2a ed.,
Rio de Janeiro, Guanabara Koogan,
1999. p. 231-238.
Kandel, E. R., Schwartz, J. H, Jessel,
T. M. Perception (Section VI). In:
Essentials of Neural Science
and Behavior. Appleton & Lange,
1995. p. 365-484.
Willis, W. D. The visual system. In:
Physiology. Eds. R. M. Berne, M.
N. Levy. Mosby, 1998. p. 129-153.
Willis, W. D. The auditory and
vestibular systems. In:
Physiology. Eds. R. M. Berne, M.
N. Levy. Mosby, 1998. p. 154-177.
40
ELETROMIOGRAFIA DA ATIVIDADE MASTIGATÓRIA
I OBJETIVOS
Observar a atividade
eletromiográfica (EMG) da
musculatura mastigatória durante
diversos movimentos mandibulares.
II FUNDAMENTOS
O processo de contração em
um músculo estriado esquelético
envolve diversas etapas que incluem
mecanismos físicos e bioquímicos. Em
termos gerais, a contração se inicia a
partir de um sinal elétrico que,
percorrendo o neurônio motor, passa
por intermédio de uma sinapse
química às fibras musculares, dando
origem novamente a um impulso
elétrico que percorre o músculo. É
esse conjunto de impulsos elétricos
gerados em um músculo que irá dar
início aos mecanismos físico-químicos
que caracterizam a contração
muscular.
Embora o evento elétrico
relativo a uma única fibra seja de
pequena intensidade, o efeito
cumulativo gerado pela atividade de
centenas ou milhares de fibras produz
um sinal suficientemente intenso para
ser captado por elétrodos de
superfície aplicados à pele. Esse sinal,
adequadamente amplificado e
filtrado, possui um perfil temporal que
se correlaciona de maneira bastante
fidedigna a várias características da
atividade elétrica muscular durante a
contração. Pode, assim, ser utilizado
na interpretação tanto de eventos
fisiológicos inerentes ao processo de
contração, quanto de manifestações
patológicas que possam estar
associadas ao processo contrátil.
III MATERIAL
- Eletromiógrafo ou polígrafo
(opcionalmente, o Biopac Student
Lab, da BIOPAC Systems, Inc.,
contendo o módulo de EMG).
- Elétrodos de superfície.
- Martelo neurológico.
- Alimentos de diferentes
consistência tais como: pé-de-
moleque, maçã, e goma de mascar.
- Líquidos: água ou
refrigerante.
IV PROCEDIMENTO
Registro unilateral dos
músculos masséter e digástrico
Nesse procedimento, o par de
elétrodos de superfície de um dos
canais é colocado sobre o músculo
masséter, enquanto o outro par é
aplicado sobre o músculo digástrico
de um voluntário (Fig. 1). O elétrodo
de referência pode ser colocado sobre
o processo mastóide.
41
Movimentos mandibulares
isolados:
A atividade dos dois músculos
deve ser observada nas seguintes
manobras mandibulares solicitadas ao
voluntário:
- abaixamento máximo da
mandíbula (abertura máxima da
boca);
- elevação máxima da
mandíbula (apertar os dentes com
uma força moderada);
- realizar movimentos
alternados de protrusão e retrusão da
mandíbula;
- realizar movimentos
alternados de lateralização da
mandíbula.
Durante a realização dessas
séries de movimentos mandibulares,
o perfil temporal e a amplitude dos
dois traçados eletromiográficos
deverão ser registrados, sendo que as
diversas fases desses traçados
deverão ser relacionadas aos
respectivos movimentos mandibulares
executados (Fig. 2A e 2B).
Figura 1 – Músculos mastigatórios a serem
registrados.
Masséter
Digástrico
42
Figura 2 – Exemplos de traçadosde EMG obtidos dos músculos masséter e digástrico
durante movimentos de depressão ou elevação (A) e protrusão (B) da mandíbula (registros
realizados por meio do Biopac Student Lab, BIOPAC Systems, Inc.).
Masséter
Digástrico
Depressão Elevação
Masséter
Digástrico
Protrusão Protrusão
(A)
(B)
43
Sequência mastigatória:
Ao voluntário deverá ser então
solicitado que que se prepare para
mastigar e engolir, por exemplo, um
pedaço de pé-de-moleque. O registro
do EMG deverá ser iniciando antes
que o voluntário leve o alimento à
boca, sendo que, após mastigá-lo,
deverá comunicar o instante em que
inicia a deglutição levantando umas
das mãos. O registro do EMG poderá,
assim, flagar as diferentes fases de
uma sequência mastigatória:
preparação, redução, e pré-
deglutição.
Durante a fase de redução,
deverão também ser observados os
ciclos mastigatórios expressos pelas
atividades dos dois músculos
registrados, sendo comparadas as
seguintes características dos sinais:
amplitude, duração, perfil temporal e
fase relativa entre os traçados. Essas
características deverão ser
observadas, comparadas e discutidas
quanto à origem fisiológica de suas
diferenças.
Registro bilateral dos
músculos masséteres
Nesse procedimento, o par de
elétrodos de superfície de um dos
canais é colocado sobre o músculo
masséter de um lado, enquanto o
outro par é aplicado sobre o músculo
masséter contralateral. O elétrodo de
referência pode ser colocado sobre o
processo mastóide.
A amplitude, o perfil a duração
e a fase relativa do EMG obtido a
partir da atividade dos dois
masséteres deverão ser comparados
nas seguintes condições:
- O voluntário deverá realizar
os movimentos mastigatórios sobre a
goma de mascar, alternando o lado
de trabalho e o de balanceio quando
solicitado pelo experimentador;
- O voluntário deverá realizar
uma sequência mastigatória completa
utilizando um alimento de menor
consistência (p. ex., um pedaço de
maçã); o regitro dessa sequência
mastigatória deverá ser comparada
àquela obtida a partir de um alimento
de maior consistência (p. ex., um
pedaço de pé-de-moleque).
Registro eletromiográfico
do reflexo mentoniano
Utilizando o martelo
neurológico, o experimentador deverá
pesquisar corretamente o reflexo
mentoniano durante o registro do
EMG produzido pelo masséter. A
evidência de que o registro obtido
deve-se à atividade reflexa do
músculo, e não a algum artefato na
pesquisa do mesmo, deve ser obtida
por meio da delicada percussão do
mento, com o martelo neurológico,
em algumas outras direções que não
deflagrem o reflexo miotático no
músculo masséter. A atividade
observada no registro do EMG deverá
ser discutida quanto ao seu perfil
temporal, duração e amplitude.
44
V QUESTÕES PARA
APROFUNDAMENTO
1- Nas Figuras 3A e 3B identifique
qual dos registros se refere ao par de
músculos masséter direito e masséter
esquerdo, e qual se refere ao par
masséter e digástrico. Naquele
registro identificado como masséter
direito e esquerdo, identifique o lado
de trabalho e o lado de balanceio.
Justifique suas respostas. Calcule a
freqüência e duração média dos ciclos
mastigatórios.
9.0000 10.000 11.000 12.000 13.000 14.000 15.000 16.000 17.000 18.000
seconds
-0.20000
-0.15000
-0.10000
-0.05000
0.00000
0.05000
0.10000
0.15000
0.20000
m
V
E
M
G
 C
H
1 
-0.20000
-0.15000
-0.10000
-0.05000
0.00000
0.05000
0.10000
0.15000
0.20000
m
V
E
M
G
 C
H
2 
0.00000
0.02000
0.04000
0.06000
0.08000
0.10000
m
V
In
t.
 C
H
1
0.00000
0.02000
0.04000
0.06000
0.08000
0.10000
m
V
In
t.
 C
H
2
15.000 20.000 25.000 30.000
seconds
-0.40000
-0.20000
0.00000
0.20000
0.40000
m
V
E
M
G
 C
H
1 
-0.40000
-0.20000
0.00000
0.20000
0.40000
0.60000
m
V
E
M
G
 C
H
2 
-0.05000
0.00000
0.05000
0.10000
0.15000
m
V
In
t.
 C
H
1
-0.05000
0.00000
0.05000
0.10000
0.15000
m
V
In
t.
 C
H
2
Figura 3 – EMG dos músculos masséter ou digástrico durante atividade mastigatória
(os dois traçados inferiores de cada parte expressam a atividade integrada dos dois
registros superiores, refletindo, portanto, o mesmo processo.
(A)
(B)
45
2- Quais são os fatores, fisiológicos e
metodológicos, que podem influenciar
a amplitude do sinal eletromiográfico?
3- Qual é a origem fisiológica dos
movimentos mastigatórios rítmicos?
4- Quais são os fatores sensoriais que
modulam a atividade rítmica
mastigatória?
VI REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Wester, M. & McMullen W. Biopac
Student Lab - Complete
Reference Manual, v. 2.1,
Biopac Systems Inc., Santa
Barbara, 1997.
Bradley, R. M. Fisiologia oral
básica. Editora Médica
Panamericana, 1986.
Junge, D. Oral sensorimotor
function. Pacific, Missouri, MDMI,
Inc., 1998.
46
FISIOLOGIA DIGESTÓRIA
Quimógrafo de Ludwig-Baltzar
47
REGULAÇÃO NEURAL DA ATIVIDADE MOTORA DO TRATO
GASTROINTESTINAL E DA SALIVAÇÃO
I OBJETIVOS
1- Visualizar as estruturas que
contituem o aparelho gastrointestinal;
2- Visualizar a atividade motora
do trato gastrointestinal;
3- Demonstrar o efeito da
estimulação simpática e
parassimpática sobre a atividade
motora do trato gastrointestinal e a
secreção salivar.
II FUNDAMENTOS
A parede do trato
gastrointestinal (TGI) consiste de
mucosa, submucosa, muscular
externa e serosa. Contrações da
muscular externa que,
caracteristicamente, consiste de duas
camadas de células de musculo liso
(camada circular interna e
longitudinal externa), misturam os
conteúdos no lúmen e os
impulsionam de maneira controlada
em direção ao ânus.
A parede do TGI contém
muitos neurônios que estão
interconectados. Uma densa rede de
células neurais na submucosa é
chamada de plexo submucoso (plexo
de Meissner). Entre as camadas
circular e longitudinal de músculo liso
encontra-se o plexo mioentérico
(plexo de Auerbach). Os plexos
submucoso e mioentérico (plexos
intramurais) em associação a os
outros neurônios e outros plexos do
TGI, constituem o Sistema Nervoso
Entérico.
O sistema nervoso influencia as
atividades motoras e secretoras do
aparelho gastrointestinal e regulam o
calibre dos vasos sangüíneos no TGI.
A inervação simpática eferente para o
TGI é efetuada, primariamente, por
fibras noradrenérgicas pós-
ganglionares. A estimulação da
eferência simpática para o TGI inibe a
atividade motora da muscular
externa, mas estimula a contração da
muscular da mucosa e de certos
esfíncteres. Esta estimulação inibe
secundariamente as secreções do TGI
em resposta à uma vasoconstricção.
A inervação parassimpática
eferente para o TGI até o nível do
cólon tranverso é efetuada por
ramificações do nervo vago. O
restante do cólon recebe fibras
parassimpáticas dos nervos pélvicos
por meio do plexo hipogástrico. As
fibras parassimpáticas eferentes para
o TGI são predominantemente
colinérgicas. A eferência
parassimpática estimula a atividade
motora e secretora do TGI.
Se as inervações simpática e
parassimpática para o TGI forem
eliminadas, muitas das atividades
motoras e secretoras continuam a
ocorrer, devido ao controle pelo
Sistema Nervoso Entérico. O Sistema
Nervoso Autônomo tem papel
importante na modulação das
atividades motoras e secretoras do
TGI.
48
III MATERIAL
- Ratos machos Wistar albinos
com 200 a 250 g;
- Cânulas de polietileno (ref. n0
10);
- Éter;
- Pentobarbital sódico 3%
(Hypnol), dose de 0,15 mg/Kg por
peso corpóreo;
- Pilocarpina, 0,8 mg/ml
(parassimpatomimético);
- Noradrenalina, 0,5 µg/ml
(simpatomimético);
- Solução de KCl 3 M;
- Heparina;
- Tesoura cirúrgica;
- Pinça dente de rato;
- 1 seringa marcada para o
anestésico;
- 1 seringa marcada para o KCl
marcada;
- 1 seringa com polietileno na
agulha para aspiração da saliva;
- 2 seringas para injeção de
Pilocarpina e de Noradrenalina
marcadas;
- Papel para forrar a mesa;
- Sacos de lixo;
- Cotonetes.
IV PROCEDIMENTO
A - Cirúrgico
A1) Os animais são operados
no dia anterior ao da aula.
Inicialmente anestesiar o animal, já
pré-anestesiado com éter, injentando
na veia peniana o Pentobarbital
Sódico 3% na dose de 0,15 mg/Kg.
Após a anestesia, colocar o rato em
uma mesa cirúrgica.