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1 Maria Carolina Braga Sampaio Os núcleo da base (NB) são um conjunto de núcleos subcorticais com funções de regulação das ações motoras. Influenciam nos movimentos agindo nas vias descendentes → são similares para o cerebelo. O cerebelo e os núcleos da base fornecem circuitos de feedback que regulam áreas corticais e motoras do tronco encefálico → Eles recebem inputs (entradas) de várias áreas do córtex e os projetam para o córtex motor através do tálamo. O cerebelo e os núcleos da base não enviam output (resultado) significativo diretamente para a medula espinal, mas agem precisamente sobre os neurônios motores do tronco encefálico. Embora as contribuições exatas do cerebelo e dos núcleos da base ainda não sejam muito claras, ambos são necessários para a realização de movimentos suaves e para a postura. Os núcleos da base fornecem graciosidade à performance, bem como uma postura de suporte para movimentos altamente qualificados. Os núcleos da base fornecem o controle subconsciente do tônus da musculatura esquelética e da coordenação dos movimentos aprendidos. Uma vez que um movimento voluntário é iniciado corticalmente, o ritmo e o padrão natural que nós adotamos para conseguir andar ou alcançar um objeto são controlados subconscientemente pelos núcleos da base. → Além disso, eles inibem os movimentos desnecessários. As interconexões dos núcleos da base são complexas, envolvem tanto vias excitatórias quanto inibitórias e utilizam múltiplos transmissores (dopamina, glutamato, GABA, ACh e 5HT). Além de produzir contole motor alterado, as doenças dos NB podem também comprometer a capacidade intelectual e afetiva → indicando importante papel na cognição e na emoção. A demência é claramente uma inabilidade consequente da doença de Huntigton e pode estar presente em pacientes em estágios avançados da doença de Parkinson. Os núcleos da base têm uma importante função nos aspectos das dependência a drogas e em doenças psiquiátricas. Organização e desenvolvimento dos núcleos da base Neuroanatomia Núcleo é uma estrutura do sistema nervoso central que é composta principalmente de substância cinzenta, e que age como um ponto de trânsito para sinais elétricos (potenciais de ação) em um subsistema neural Déficits no controle motor Parkinson: Escassez e desaceleração do movimento; Huntington: Movimentos contorcionais; Sx de Tourette: Tiques bizarros; Distorções posturais das distonias. 2 Maria Carolina Braga Sampaio Os componentes podem ser divididos em três categorias: entrada (aferente), saída (eferente) e núcleos intrínsecos. Núcleos aferentes: recebem conexões aferentes de regiões do cérebro → córtex cerebral particularmente. Após receberem as conexões, os núcleos aferentes projetam para os núcleos intrínsecos e de saída. Existem 03 núcleos aferentes, fundidos em uma simples estrutura → chamado estriado. 1. Núcleo caudado; 2. Putame; 3. Nucleus accumbes; Núcleo caudado: (formato de C) Participa no controle dos movimentos dos olhos e na cognição Tem cabeça, corpo e calda. Putame: Controle dos movimentos do tronco e dos membros; Núcleo accumbens: Mediação das emoções → em conjunto com as partes adjacentes do núcleo caudado e Putame. Núcleos eferentes: projetam para regiões do diencéfalo e do tronco encefálico (não fazem parte dos núcleos da base). Globo pálido (segmento interno): Associando ao Putame e ao controle do tronco e dos membros. Parte reticular da substância negra: envolvida na cognição e no movimento conjugado dos olhos com o núcleo caudado. Pálido anterior (parte de saída): Importante para as emoções com o estriado anterior (estriado emocional). Estes núcleos estão localizados profundamente dentro da base do cérebro. Núcleos intrínsecos: Localizados profundamente dentro da base do cérebro. Suas conexões são muito restritas para os NB. Existem 5 núcleos intrínsecos: 1. Segmento externo do globo pálido; 2. Pálido anterior (parte intrínseca separada do de saída/eferente); 3. Núcleo subtalâmico; 4. Parte compactada da substância negra; 5. Área tegmental anterior; Essas conexões são intimamente relacionadas com as entradas e saídas dos núcleos. 1. Núcleo caudado 1. Núcleo caudado 4. Núcleo lentiforme 1. Núcleo caudado 4. Núcleo lentiforme 3 Maria Carolina Braga Sampaio 2. Putame 3. Globo pálido 1. Núcleo caudado 4 Maria Carolina Braga Sampaio O nucleus accumbens é do estriado anterior e inferior para a parte anterior da capsula interna; A cápsula interna também separa o segmento interno do globo pálido e a parte reticular da substancia negra; Células da parte reticular da substância negra e o segmento interno do globo pálido estão espalhadas no interior da capsula interna. O conteúdo dos neurotransmissores (NT) e as conexões neurais são similares no segmento interno do globo pálido e da parte reticular da substância negra (ambos são núcleos eferentes). Anatomia funcional dos núcleos da base A organização geral dos NB se dá pela entrada e saída de conexões; O circuito básico independe do motor, cognitivo ou da função emocional; Começando com todas as áreas do córtex cerebral, informações passam através dos núcleos de entrada e deles para os núcleos de saída. Conexões com o tálamo têm como alvo diversos núcleos que vão se projetar para diferentes áreas do lobo frontal. As diferentes projeções conferem as distintas funções dos NB. Conexões com o tronco encefálico controlam centros que têm como alvo o núcleo pedunculopontino → importante na teoria das comportas e o colículo superior que é importante para os movimentos dos olhos (mov sacádicos). O segmento externo do globo pálido e o núcleo subtalâmico recebem entradas de outros NB e as projetam de volta. A parte compacta da substância negra e a áreas tegmental ventral contêm neurônios dopaminérgicos que projetam para o estriado (núcleo ascendente) assim como para porlções do córtex. A dopamina tem uma ação neuromodulatória nos neurônios do estriado → a depender do receptor pode despolarizar ou hiperpolariza os neurônios do estriado (neurônios pós-ganglionar). 5 Maria Carolina Braga Sampaio Vias direta e indiretas dos núcleos da base Formam circuitos comuns ao longo de todas as divisões funcionais dos NB. As aferências dos núcleos são os componentes do estriado → eles recebem conexões de todas áreas corticais; O sombreado AZUL: é a via direta → conexões do estriado para os núcleos de saída e deles para o tálamo e tronco encefálico → Promove ações dos NB. O sombreado VERDE: é a via indireta → conexões do estriado para os 3 núcleos intrínsecos (seg. externo do pálido, parte anterior do pálido e o subtalâmico) → inibe as ações dos NB. (“freia as ações promovidas pela direta”) Enquanto os NB recebem aferências de todas as áreas corticais, o retorno das vias do tálamo é direcionado apenas para o lobo frontal. Os grupos de células dopaminérgicas inervam ambos → o córtex cerebral e o estriado. Conexões para o tronco encefálico são direcionadas ao colículo superior → para o controle dos movimentos oculares e ao núcleo pedunculopontino, para o portal de controle. As eferências dependem de duas vias complementares → são as vias direta e indireta. A atividade neural muda na via direta e na indireta à medida que informações do córtex são processadas. Funções aberrantes nas vias diretas em muito distúrbios do movimentos parecem tônus muscular excessivo, tiques e comportamentos habituais. Funções aberrantes na vias indiretas produzem debilidades: acniseia, bradcinesia e rigidez como na doençasde Parkinson. Neurotransmissores presentes no NB GLUTAMATO: excitatório → usado nos neurônios: Corticoestriatais, Talâmicos → que se projetam para o estriado; Neurônios de projeção para o núcleo subtalâmico. 6 Maria Carolina Braga Sampaio GABA: inibitório → principal NT dos NB; No estriado, os neurônios espinhosos médios (projeções neurais com bastantes espinhas dendríticas) usam o GABA → se projetam para os 2 segmento do globo pálido (interno e externo), para o pálido anterior e para a parte reticular da susbt. Negra. Esses neurônios espinhosos médios também possuem neuropeptídios com duas distintas classes de neurônios contendo encefalina e substância P (e dinorfina). Encefalina → marca neurônios do estriado da via indireta; Substância P → marca os da via direta; Os neurônios das via direta e indireta têm diferenças neuroquímicas → por isso podem ser diferentes na vulnerabilidade a processos patológicos; Também contêm GABA → Projeções neurais do segmento interno e externo do globo pálido + parte reticular da susbt. Negra. DOPAMINA: Está nos neurônios da parte compacta da substância negra e área tegmental ventral; A atividade e função dos alvos pós-sinápticos desses núcleos, estriado e porção do lobo frontal são importantes áreas reguladas pela dopamina. A dopamina pode ser excitatória ou inibitória, depende do tipo de receptor presente no neurônio pós- ganglionar. ACETILCOLINA: Presente nos interneurônios do estriado → regulam diversas funções como a plasticidade. As eferências dos NB são inibitórias Se liga Parkinson É um distúrbio do movimento hiPOcinético Há um grande impacto negativo dos movimentos → acinesia (ausência ou perda dos movimentos involuntários) e bradicinesia → redução na velocidade dos movimentos → Estes são chamados sinais de hipocinesia → movimentos são considerados pobres. Os pacientes exibem um tremor de repouso e quando o examinador move o membro do paciente, há uma resistência ou rigidez. Os neurônios dopaminérgicos da parte compacta da substância negra e da área tegmental anterior são degenerados → a dopamina no estriado é reduzida drasticamente. O termo substância negra deriva da presença de um pigmento preto (neuromelanina) → percursor de catecolamina di-hidroxifenilamina (dopa) contidos na parte compacta. A neuromelanina está ausente nesses pacientes. Neurônios dopaminérgicos também são destruídos em outras áreas do SNC → porém a perda da dopamina nos NB produz os mais debilitantes sinais neurológicos. A terapia com L-dopa (precursor da dopamina) leva a uma melhora significativa nos sinais neurológicos. 7 Maria Carolina Braga Sampaio Huntington É um distúrbio do movimento hiPERcinético Sinais hipercinéticos: Coreia → caracterizada por rápidos movimentos involuntários e aleatórios dos membros e tronco; Atetose: movimentos distatis involuntários dos membros, assim como contorção da mão; Os pacientes também podem desenvolver demência; Herdada como um distúrbio autossômico dominante → gene Huntigton está localizado no braço curto do cromossoma 4 e codifica proteínas → Huntingtina → não tem uma função conhecida. Ocorre uma expansão de nucleotídeos → é uma translocação dentro da Huntingtina tendo uma poliglutamina excessivamente longa repetida que faz os neurônios espinhosos médios ficarem vulneráveis à morte celular. Também permite a morte de neurônios de outras regiões do cérebro, incluindo o córtex. As mudanças ocorrem precocemente nos neurônios do estriado que contêm a encefalina (via indireta); Diversas doenças neurodegenerativas estão associadas a uma mutação de repetição da poliglutamina. Apresentada durante meia idade na maioria dos pacientes; Hemibalismo É um distúrbio do movimento hiPERcinético Ocorre após uma lesão no núcleo subtalâmico (NB intrínseco) Causa incontroláveis movimentos nos membros contralaterais rápidos e balísticos (ou arremessos) → esses movimentos são produzidos por movimentos das articulações proximais do membros, como as articulações do ombro e cotovelo. Pessoa saudável Pessoa com a doença de Huntington Nota-se perda da característica abaulada da cabeça no núcleo caudado dentro do ventrículo lateral. 8 Maria Carolina Braga Sampaio A cápsula interna tem a forma de uma ponta de seta apontando para a linha mediana → contém fibras ascendentes (talamocorticais) e corticais descendentes; 03 segmentos da capsula interna: parte anterior, parte posterior e joelho (concetando as outras duas partes); Parte anterior: Separa a cabeça do núcleo caudado do putame. Contém axônios projetados para o cortex pré- frontal e pré-motoras corticais; Parte posterior: Separa o putame do globo pálido (núcleo lenticular) lateralmete e medialmente do tálamo e do núcleo caldado. Contém o trato corticoespinal e projeções para as areas somatossensoriais no lobo pariental mais do que trato corticobulbar. Complementando os 3 segmentos da cápsula interna estão as porções retrolenticular e subleticular → nomeadas de acordo a sua localização com relação ao núcleo lenticular (formado pelo putame e o globo pálido); 9 Maria Carolina Braga Sampaio
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