Embriologia

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BIOLOGIA CELULAR, TECIDUAL 
E DO DESENVOLVIMENTO
15/03/2001
Julia Ladeira de Moraes
EMBRIOLOGIA
- O sistema reprodutor masculino é formado por órgãos internos e externos. Os órgãos genitais externos são o pênis (órgão musculoso composto pela glande, pelo prepúcio e por um corpo esponjoso e cavernoso que introduz sêmen na vagina da mulher durante o ato sexual) e o escroto (bolsa de pele que contém os testículos, situada abaixo do pênis). Já os órgãos genitais internos são os testículos (duas glândulas onde se localizam os túbulos seminíferos que possuem as células de Sertoli, responsáveis por produzir os espermatozoides, por participar da nutrição das células germinativas femininas e masculinas e por participar da regulação da espermatogênese, e as células de Leydig, responsáveis por produzir o hormônio sexual masculino chamado testosterona), o epidídimo (ducto longo e espiralado onde os espermatozoides amadurecem), o ducto deferente (recolhe os espermatozoides e os transporta até a vesícula seminal e a próstata), as vesículas seminais (fabrica o líquido seminal, rico em frutose para dar energia e nutrição ao espermatozoide, que, junto com o líquido prostático e com os gametas masculinos, formam o sêmen/esperma), a próstata (fabrica o líquido prostático que nutre e protege os espermatozoides ao alcalinizar o meio ácido da urina que pode os matar na passagem pela uretra e que, junto com os gametas masculinos e com o líquido seminal, formam o sêmen/esperma), as glândulas bulbouretrais (liberam antes da ejaculação uma secreção na uretra que lubrifica o pênis e ajuda a neutralizar os resíduos de urina), o ducto ejaculatório (conectam a vesícula seminal e a próstata e desemboca na uretra) e a uretra (canal situado no interior do pênis por onde o sêmen e a urina são expulsos)
- Os espermatozoides são as células reprodutoras/células sexuais/gametas masculinos. Eles são alongados, bem pequenos em relação aos óvulos, móveis (graças ao flagelo que possuem na cauda) e compostos por três partes, a cabeça (maior parte e é onde se localiza o núcleo e o acrossoma), a peça intermediária (contém mitocôndrias que fornecem a adenosina trifosfato, ATP, necessária para dar energia para o espermatozoide realizar seu deslocamento) e a cauda (fornece ao espermatozoide motilidade/movimentação que auxilia o seu deslocamento até o local da fecundação) 
- O processo de formação dos espermatozoides se chama espermatogênese e acontece nos túbulos seminíferos localizados nos testículos
OBS: Fimose: Anomalia frequente em meninos em que o prepúcio (capa de pele que cobre parte do pênis que é retrátil, podendo deixar a glande descoberta) é estreito e pouco elástico, não permitindo a exposição da glande. Caso não seja corrigida com o tempo, pode ser tratada com uma intervenção cirúrgica simples chamada circuncisão
- O sistema reprodutor feminino é formado por órgãos internos e externos. A vulva/pudendo feminino é o conjunto de órgãos genitais femininos externos observáveis a olho nu, como o clitóris (pequeno órgão erétil com muitas terminações nervosas), os pequenos e grandes lábios, e o hímen (membrana que fecha parte da entrada da vagina). Já os órgãos genitais femininos internos, que representam a maior parte do aparelho reprodutor, são a vagina/canal vaginal (comunica o útero com o exterior e acolhe o pênis durante o ato sexual), o útero (acolhe o zigoto, é o principal órgão responsável pela gestação e o maior do sistema reprodutor feminino, possui musculatura e elasticidade que dá a ele capacidade de dilatar e aumentar de tamanho para se adaptar ao crescimento do feto, e é rico em capilares arteriais e venosos no tecido conjuntivo e glândulas no tecido epitelial que produzem secreção que auxilia na implantação do zigoto no endométrio), as tubas uterinas/trompas de Falópio (canais em forma de funil que comunica o útero com os ovários, que onde ocorre a fecundação e que conduz um ovócito de um dos ovários até chegar ao útero, os espermatozoides que entram pelo útero para alcançar o local de fecundação, e o zigoto em clivagem para a cavidade uterina) e os ovários (glândulas reprodutivas localizadas próximas aos dois lados do útero, nas quais os ovócitos são produzidos e amadurecem, e onde os hormônios sexuais chamados estrogênio e progesterona são fabricados)
- Os óvulos são as células reprodutoras/células sexuais/gametas femininos. Eles 
são as células mais volumosas do corpo, sendo maiores do que as masculinas. 
Além disso, os óvulos não são móveis, logo se deslocam pela tuba uterina graças 
às contrações da musculatura dela e à presença de cílios em seu interior
- O processo de formação dos óvulos se chama ovogênese e acontece nos ovários
 Colo 
do útero
Vulva
OBS: As paredes do corpo do útero são constituídas por três camadas: 
o perimétrio (fina camada externa), o miométrio (espessa camada de músculo liso)
e o endométrio (a fina camada interna)
OBS: A tuba uterina é dividida em 
quatro porções: infundíbulo, ampola 
(onde ocorre a fecundação), istmo 
e porção uterina 
/
- O desenvolvimento humano (processo contínuo que se inicia com a fecundação dos gametas feminino e masculino) é dividido entre os períodos pré-natal (antes do parto) e pós-natal (após o parto). O período pré-natal é composto pelo período embrionário (quando o ser é um embrião e quando ocorre os avanços mais visíveis) e fetal (quando o ser é um feto e quando ocorre a diferenciação e crescimento dos tecidos e órgãos, e a taxa de crescimento corporal aumenta). Já o pós-natal é composto pelo período neonatal (que corresponde às primeiras 4 semanas do indivíduo), lactância (que equivale ao primeiro ano de vida extrauterina dele após o nascimento, sendo um lactente de idade de um mês ou menos denominado de neonato), infância (que engloba dos 2 anos à puberdade) e adolescência (que é representada dos 11 aos 19 anos)
- A cada ciclo menstrual, que varia de 23 a 35 dias, os ovários, de forma intercalada, ovulam (ovulação=liberação do ovócito secundário do folículo ovariano), ou seja, liberam o ovócito (célula grande com organelas citoplasmáticas, com núcleo enorme e com microvilos em volta para aumentar a área de troca) secundário apto para ser fecundado, que será acolhido pelas tubas uterinas, sendo dirigidos ao útero posteriormente à fecundação, caso nesse caminho o óvulo encontre um espermatozoide procedente de uma ejaculação (emissão de sêmen pela uretra do pênis, acompanhada por sensação de prazer) masculina na vagina da mulher
- O hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) é sintetizado pelas células neurossecretoras do hipotálamo. Esse hormônio estimula a liberação de 2 hormônios hipofisários produzidos por essa glândula e que atuam nos ovários, e 1 hormônio produzido pelas células trofoblásticas sinciciais: o hormônio folículo-estimulante (FSH) (estimula o desenvolvimento/amadurecimento dos folículos ovarianos, sendo que somente um deles chega ao estágio de folículo maduro e se rompe na superfície ovariana, expelindo seu ovócito, e do endométrio, e estimula a produção de estrogênio pelas células foliculares), o hormônio luteinizante (LH) (estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e do endométrio, age como um disparador da ovulação, ou seja, da liberação de ovócito secundário, e estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzirem progesterona) e a gonadotrofina coriônica humana (HCG) (hormônio secretado pelo sinciciotrofoblasto do blastocisto que mantém o corpo lúteo, estrutura glandular endócrina, secretando estrogênio e progesterona durante o primeiro período gestacional, garantindo a manutenção da gravidez)
- A fecundação é a união dos gametas femininos (óvulo) e masculinos (espermatozoide) que ocorre na ampola das tubas uterinas da mulher e resulta na formação de uma nova célula que é altamente especializada, totipotente (capaz de se diferenciar em qualquer tipo celular), visível a olho nu e que contém os cromossomose os genes derivados da mãe e do pai, chamada célula-ovo/zigoto, que irá sofrer clivagem, indo para o útero, onde se desenvolverá para se transformar em um embrião, depois em um feto e em seguida em um indivíduo
Ovulação (liberação do ovócito secundário do folículo ovariano):
Fecundação (união dos gametas femininos e masculinos):
Óvulo
- Em uma ejaculação são expulsos milhões de espermatozoides, sendo que muitos deles morrem no caminho do encontro com o óvulo. Apenas um espermatozoide atravessa a membrana do óvulo, penetrando-o e fazendo com que os núcleos dos gametas feminino e masculino se unam na fecundação, dando origem à célula-ovo/zigoto
- O espermatozoide e o ovócito são células sexuais altamente especializadas e cada uma dessas células contém a metade do número de cromossomos (haploides) presentes nas células somáticas (células do corpo) devido à a meiose (divisão celular que ocorre na gametogênese, ou seja, no processo de formação e desenvolvimento dos gametas, que no sexo feminino é denominado ovogênese e no sexo masculino é chamado de espermatogênese). 
- A espermatogênese é a sequência de eventos nos quais as espermatogônias (células germinativas primordiais masculinas) são transformadas em espermatozoides maduros. As espermatogônias permanecem quiescentes/repousadas nos túbulos seminíferos dos testículos durante os períodos fetal e pós-natal. Após várias divisões mitóticas, as espermatogônias crescem e sofrem modificações, aumentando em número durante a puberdade. As espermatogônias são transformadas em espermatócitos primários, ou seja, nas maiores células germinativas nos túbulos seminíferos dos testículos. Cada espermatócito primário sofre, em seguida, a primeira divisão meiótica para formar dois espermatócitos secundários haploides, que possuem aproximadamente metade do tamanho do espermatócito primário. Depois disso, os espermatócitos secundários sofrem a segunda divisão meiótica para formar quatro espermátides (células em estágio avançado de desenvolvimento) haploides, que possuem aproximadamente a metade do tamanho dos espermatócitos secundários. Em seguida, as espermátides são transformadas gradualmente em quatro espermatozoides maduros (células ativamente móveis que nadam livremente) pelo processo conhecido como espermiogênese. O processo completo, incluindo a espermiogênese, demora cerca de dois meses para acontecer 
- Quando a espermiogênese é completada, os espermatozoides entram na luz/lúmen (cavidade) dos 
túbulos seminíferos. Logo depois, os espermatozoides são transportados dos túbulos seminíferos para 
o epidídimo, onde são armazenados, se tornando funcionalmente maduros durante a puberdade. 
No seguimento do epidídimo vem o ducto deferente, seguido da vesícula seminal, próstata, ducto 
ejaculatório e, por fim, a uretra que expulsará o sêmen com os espermatozoides para fora do corpo do homem
Células do testículo
Ovogênese
Espermatogênese
2n
2n
2n
 n
n
n
 n
2n
n n n n
n n n n
- A ovogênese é a sequência de eventos nos quais as ovogônias (células germinativas primordiais femininas) são transformadas em ovócitos maduros. Todas as ovogônias se desenvolvem em ovócitos primários antes do nascimento e a ovogênese continua até a menopausa (interrupção permanente do ciclo menstrual devido à falência dos ovários). Durante a vida fetal inicial, as ovogônias se proliferam por mitose (duplicação celular) e depois se desenvolvem em ovócitos primários. O ovócito primário cresce durante a puberdade, circundado pela camada de células foliculares que se tornam cúbicas e depois cilíndricas (a corona radiata), e formam o folículo primário. O ovócito primário é logo envolvido por um material glicoproteico acelular e amorfo, a membrana/zona pelúcida. Os ovócitos primários iniciam a primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas o término da prófase I começa com a puberdade. As células foliculares que envolvem o ovócito primário secretam uma substância, conhecida como inibidor da maturação do ovócito, que mantém estacionado o processo meiótico do ovócito, logo a meiose continuará apenas após estimulação do hormônio FSH que ocorre na puberdade. O ovócito primário continua a divisão da meiose e produz o ovócito secundário e o primeiro glóbulo/corpo polar (célula minúscula destinada à degeneração). O ovócito secundário, que é a célula lançada no momento da ovulação, começa a segunda divisão da meiose, mas o processo é inibido na metáfase II. Caso não ocorra o encontro do espermatozoide com o ovócito secundário, ele se degenera aproximadamente um dia após sua liberação, mas ocorrendo a fecundação, a meiose se completa e é liberado o segundo glóbulo polar 
. Fase Menstrual: A camada funcional da parede uterina, o endométrio, se desintegra e é expelida no fluxo menstrual/menstruação (sangramento mensal), que normalmente dura 4 a 5 dias. O sangue liberado pela vagina está misturado a pequenos fragmentos de tecido endometrial. Após a menstruação, o endométrio erodido fica delgado
. Fase Proliferativa: Essa fase, que dura aproximadamente 9 dias, coincide com o crescimento dos folículos ovarianos e é controlada pelo estrogênio secretado pelos folículos. Nesta fase de reparo e proliferação ocorre um aumento de duas a três vezes na espessura do endométrio e no seu conteúdo de água. No início desta fase, a superfície do epitélio se refaz e recobre o endométrio. As glândulas aumentam em número e comprimento e as artérias espiraladas se alongam
. Fase Secretora/Lútea: Essa fase dura aproximadamente 13 dias e coincide com a formação, o funcionamento e o crescimento do corpo lúteo. A progesterona produzida pelo corpo lúteo estimula o epitélio glandular a secretar um material rico em glicogênio. As glândulas se tornam grandes, tortuosas e saculares, e o endométrio se espessa devido à influência do estrogênio e da progesterona produzidos pelo corpo lúteo e também por causa do aumento de fluido no tecido conjuntivo. Conforme as artérias espiraladas crescem na camada compacta superficial, elas se tornam mais tortuosas. A rede venosa torna-se mais complexa e ocorre o desenvolvimento de grandes lacunas (espaços venosos). As anastomoses arteriovenosas (junção de artéria com veia) são características importantes desse estágio. Se a fecundação não ocorrer, o corpo lúteo se degenera, os níveis de estrogênio e progesterona diminuem e o endométrio secretor entra na fase isquêmica, ocorrendo a menstruação 
 Sem fecundação, logo, sem gravidez, 
 logo com menstruação:
- Ciclo menstrual (Período durante o qual o ovócito amadurece, é ovulado e entra na tuba uterina. Os hormônios estrogênio e progesterona, produzidos pelos folículos ovarianos e pelos corpos lúteos, provocam mudanças cíclicas mensais no endométrio que constituem o ciclo endometrial/ciclo menstrual/período menstrual, que varia de 23 a 35 dias, já que a menstruação, ou seja, o fluxo sanguíneo do útero, é evidente):
OBS: O estrogênio, com ou sem progesterona, presente em contraceptivos orais (pílulas de controle de natalidade) age no hipotálamo e na hipófise, inibindo a secreção do hormônio 
liberador de gonadotrofina (GnRH) que secreta a gonadotrofina coriônica humana (HCG), o FSH e o LH, hormônios essenciais 
para que ocorra a ovulação
. Fase Isquêmica: Essa fase ocorre quando o ovócito não é fecundado. As artérias espiraladas se contraem, dando ao endométrio uma aparência pálida. Essa constrição é resultado da diminuição da secreção de hormônios, principalmente a progesterona, devido à degradação do corpo lúteo. Além das alterações vasculares, a queda hormonal provoca a parada da secreção glandular, a perda de fluido intersticial (entre tecidos) e um importante adelgaçamento/afinamento do endométrio. No fim da fase isquêmica, as artérias espiraladas se contraem por longos períodos e isso provoca a estase venosa (congestão e diminuição da circulação venosa) e a necrose isquêmica (morte) dos tecidos superficiais. Finalmente, ocorre a ruptura das paredes dos vasos lesionados e o sangue penetrao tecido conjuntivo adjacente. Pequenas lacunas de sangue se formam e se rompem na superfície endometrial, resultando em sangramento para a cavidade uterina e através da vagina. À medida que pequenos fragmentos de endométrio se destacam e caem dentro da cavidade uterina, as extremidades das artérias sangram para a cavidade, levando à perda de 20 a 80 mL de sangue. Por fim, 3 a 5 dias depois, toda a camada compacta e a maior parte da camada esponjosa do endométrio são eliminadas na menstruação. Os remanescentes das camadas esponjosa e basal permanecem para que se regenerem durante a fase proliferativa subsequente do endométrio. Torna-se óbvio, por meio das descrições anteriores, que a atividade hormonal cíclica do ovário está intimamente ligada às mudanças histológicas do endométrio. Se a fecundação ocorrer inicia-se a clivagem do zigoto e a blastogênese (formação do blastocisto), o blastocisto começa a implantar-se no endométrio aproximadamente no sexto dia da fase lútea, a gonadotrofina coriônica humana (HCG, hormônio produzido pelo sinciciotrofoblasto) mantém o corpo-lúteo (glândula endócrina que se desenvolve no ovário) secretando estrogênio e progesterona durante o primeiro período gestacional, garantindo a manutenção da gravidez, logo a fase lútea prossegue e a menstruação não ocorre
Sem fecundação, logo, sem gravidez, logo com menstruação, o estrogênio e a progesterona caem, e o corpo lúteo morre
Com fecundação, logo 
com gravidez, logo sem menstruação, o estrogênio e a progesterona se mantém altos, o corpo lúteo fica ativo e o zigoto produz HCG
Menstruação
Fase folicular
Fase lútea
Menstruação
 ovulação
- Gestação: Se ocorrer gestação, os ciclos menstruais cessam e o endométrio passa para a fase gravídica. Com o término da gestação, os ciclos ovarianos e a menstrual voltam a funcionar após um período variável (normalmente de 6 a 10 semanas se a mulher não estiver amamentando). Exceto durante a gestação, os ciclos reprodutivos normais prosseguem até a menopausa
OBS: O desenvolvimento de um folículo ovariano é caracterizado pelo crescimento e diferenciação de um ovócito primário, pela proliferação das células foliculares, pela formação da zona/membrana pelúcida e pelo desenvolvimento das tecas foliculares
- O folículo ovariano, sob influência do FSH e do LH, sofre um repentino surto de crescimento, produzindo uma dilatação cística (saliência na superfície ovariana). Um pequeno ponto avascular, o estigma, logo aparece nessa saliência e, então, a ovulação é disparada por uma onda de produção de LH. A elevação nos níveis de LH, induzida pela alta concentração de estrogênio (inibe o FSH, logo o nível de LH sobe) no sangue, parece causar a tumefação/inchaço do estigma, formando uma vesícula. O estigma logo se rompe expelindo o ovócito secundário junto com o líquido folicular. A expulsão do ovócito é o resultado da pressão intrafolicular e da contração da musculatura lisa da teca externa/capsular, estimulada pelas prostaglandinas. Além disso, durante a ovulação, as fímbrias das trompas se aproximam e se movem para frente e para trás do ovário e essa ação de varredura junto com a corrente de fluido produzida pelos cílios (extensões móveis) das células da mucosa das fímbrias captura o ovócito secundário do folículo ovariano e o manda para o infundíbulo da tuba uterina. Depois, o ovócito passa para a ampola da trompa por conta do peristaltismo (movimentos caracterizados pela contração e relaxamento alternados) da parede dela que o conduz na direção do útero
- Logo após a ovulação, as paredes do folículo ovariano e da teca folicular colapsam e se tornam pregueadas/enrugadas. Sob a influência do LH, elas formam uma estrutura glandular, o corpo lúteo/amarelo, 
que secreta progesterona (inibe o LH) e uma quantidade de estrogênio, o que leva as glândulas endometriais 
a secretarem esses hormônios e, assim, o endométrio se prepara para a implantação do blastocisto
OBS: O antro é uma cavidade que armazena o líquido folicular e, após a formação dele, o folículo ovariano passa a ser chamado de vesicular ou folículo secundário
OBS: Atresia folicular é a degeneração dos folículos ovarianos antes da maturação deles
OBS: Folículo antro folicular/de De Graaf é o folículo ovariano que possui um espaço intercelular denominado antro que é preenchido por um líquido folicular. 
- Se o ovócito é fecundado, o corpo lúteo cresce e forma o corpo lúteo gestacional e aumenta a produção dos hormônios. A degeneração do corpo lúteo é impedida pela ação da gonadotrofina coriônica humana (HCG), um hormônio secretado pelo sinciciotrofoblasto do blastocisto. O corpo lúteo gestacional permanece funcionalmente ativo durante as primeiras 20 semanas de gestação. Nesse momento, a placenta assume a produção de estrogênio e de progesterona necessária para a manutenção da gravidez. Entretanto, se o ovócito não é fecundado, ele passa lentamente pela tuba e chega ao útero, onde se degenera e é reabsorvido, e o corpo lúteo involui e se degenera de 10 a 12 dias após a ovulação. Ele, então, passa a ser chamado de corpo lúteo menstrual
- Os ciclos ovarianos cessam na menopausa (interrupção permanente do ciclo menstrual devido à falência dos ovários) que ocorre normalmente entre os 48 e os 55 anos de idade
. A enzima vesiculase, produzida pelas glândulas seminais, coagula pequena
parte do sêmen ejaculado e forma um tampão vaginal que impede o retorno dele
. Os espermatozoides não possuem motilidade enquanto estão armazenados nos epidídimos, mas se tornam móveis 
a partir da ejaculação, se movendo lentamente no meio ácido da vagina e mais rapidamente no meio alcalino do útero
. Os espermatozoides ao entrarem na vagina da mulher devido à ejaculação, passam pelo colo uterino graças à movimentação de sua cauda. Quando ocorre a ovulação, o muco do colo uterino aumenta e se torna menos viscoso/pegajoso, facilitando ainda mais a passagem dos espermatozoides.
- Transporte dos Espermatozoides
. A ejaculação reflexa do sêmen (líquido seminal + líquido prostático + espermatozoides) pode ser dividida em duas fases: a emissão (resposta autônoma simpática na qual o sêmen é enviado para a porção prostática da uretra pelos ductos ejaculatórios após o peristaltismo dos ductos deferentes) e a ejaculação (na qual o sêmen é expelido da uretra por meio do óstio uretral externo, resultado do fechamento do esfíncter vesical no colo da bexiga, da contração do músculo uretral e da contração dos músculos bulboesponjosos).
. Os espermatozoides são rapidamente transportados do epidídimo para a uretra por contrações peristálticas da espessa camada muscular dos ductos deferentes. As glândulas sexuais acessórias, que são as seminais, a próstata e as bulbouretrais, produzem secreções que são adicionadas ao fluido espermático nos ductos deferentes e na uretra
. As prostaglandinas (substâncias fisiologicamente ativas) no sêmen estimulam a motilidade uterina no momento da relação sexual e auxiliam na movimentação dos espermatozoides até o local da fecundação na ampola da tuba uterina. Já a frutose, secretada pelas glândulas seminais, é uma fonte de energia para os espermato- zoides no sêmen. A passagem dos gametas masculinos do útero para a tuba uterina resulta, principalmente, das contrações da parede muscular desses dois órgãos
- Quando os espermatozoides capacitados entram em contato com a corona radiata que envolve o ovócito secundário, eles passam por alterações moleculares complexas que resultam no desenvol- vimento de perfurações no acrossoma, havendo a fusão da membrana plasmática do espermato- zoide com a membrana acrossômica externa. Essas mudanças induzidas pela reação acrossômica estão associadas à liberação de enzimas (ex: hialuronidase e acrosina) do acrossoma
- As tubas uterinas possuem glândulas que produzem um muco protetor para protegê-las 
dos espermatozoides que apresentam enzimas que podem causar danos no epitélio das trompas. 
Elas também fabricam um líquido que age sobre os espermatozoides, fazendo com que o acrossoma deleslibere enzimas (ex: hialuronidase, esterase, neuraminidase e a mais importante, chamada acrosina que é 
uma enzima proteolítica/protease que tem como função quebrar as ligações entre os aminoácidos da cadeia protéica) que digerem as células foliculares da corona radiata e a zona pelúcida (deixando-a ainda mais fluida e facilitando, assim, a locomoção do gameta masculino dentro dela), logo essas começam a se soltar, criando um espaço para os espermatozoides conseguirem tocar no óvulo, favorecendo a fecundação. Assim, a membrana do espermatozoide (que contém proteínas de acoplamento) e a membrana pelúcida do óvulo (que possui glicoproteínas de acoplamento) se ligam, ocorrendo a despolarização delas
- Uma vez que o espermatozoide penetra a zona pelúcida, ocorre a reação zonal, resultado da ação de enzimas lisossomais secretadas por grânulos corticais (pequenas bolsas cheias de enzimas digestivas) próximos a membrana plasmática do ovócito, que provoca uma alteração nas propriedades da zona, pois desnatura as proteínas de acoplamentos que ela contém (o que a torna impermeável a outros espermatozoides, permitindo, portanto, a entrada de somente um gameta masculino no ovócito) e muda o estado iônico dela, logo ela deixa de ser liquido pastosa e passa a ser sólida, não se oxigenando mais, e, portanto, vai se degradando
OBS: Os microvilos
 unem a corona
 radiata ao ovócito
Células da corona radiata 
Membrana/Zona 
 pelúcida
Ovócito
OBS: Existem vários macrófagos na trompa e no útero, logo a zona pelúcida e a corona radiata servem como proteção para o ovócito contra essas células de defesa. Porém, caso uma mulher apresente uma infecção nesses dois locais, a quantidade de macrófagos aumenta e, dessa forma, eles podem fagocitar o ovócito antes de ele se implantar, mesmo com a proteção da membrana pelúcida e da corona radiata
- Quando o espermatozoide penetra o ovócito, esse é ativado, terminando sua segunda divisão 
meiótica no processo de ovogênese, formando um ovócito maduro e um segundo corpo/glóbulo 
polar. Em seguida, os cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do ovócito maduro 
se torna o pronúcleo feminino
- Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide aumenta 
para formar o pronúcleo masculino e a cauda dele se degenera
- Durante o crescimento dos pronúcleos feminino e masculino (que são morfologicamente iguais), 
eles replicam seu DNA. O óvulo contendo os dois pronúcleos haploides é denominado oótide 
- Quando os pronúcleos se fundem (pela abertura de seus envoltórios nucleares) em um único 
agregado diploide de cromossomos, a oótide se torna um zigoto/célula-ovo. Os cromossomos 
no zigoto se organizam em um fuso de clivagem, se preparando para suas sucessivas divisões 
- O zigoto é geneticamente único porque metade dos cromossomos é materna e a outra metade 
é paterna, obtendo uma nova combinação de cromossomos diferente da combinação das células 
paternas. Esse mecanismo é a base da herança biparental e da variação da espécie humana. A
meiose possibilita a distribuição aleatória dos cromossomos paternos e maternos entre as células germinativas. O crossing-over dos cromossomos embaralha os genes, produzindo uma recombinação do material genético. O sexo cromossômico do embrião é determinado na fecundação dependendo do tipo 
Oótide
Ovócito
de espermatozoide (X ou Y) que fecunde o ovócito (só X). A fecundação por um espermatozoide que carrega o cromossomo X produz um 
zigoto com 46 cromossomos no qual o par sexual é XX, logo se desenvolve um embrião feminino, e a fecundação por um espermatozoide 
que carrega o cromossomo Y produz um zigoto com 46 cromossomos no qual o par sexual é XY, logo se desenvolve um embrião masculino
- A cabeça e a cauda do espermatozoide entram no citoplasma do ovócito, mas a membrana celular espermática/membrana plasmática e as mitocôndrias não entram
- Dispermia e triploidia: Embora vários espermatozoides penetrem a corona radiata e a zona pelúcida, normalmente apenas um espermatozoide entra no ovócito e o fecunda. Dois espermatozoides podem participar da fecundação em um processo anormal denominado dispermia, que resulta em um zigoto com um conjunto extra de cromossomos. As concepções triploides são responsáveis por cerca de 20% das anomalias cromossômicas nos abortos espontâneos. Os embriões triploides (69 cromossomos no total) podem parecer normais, mas eles quase sempre são abortados espontaneamente ou morrem logo após o nascimento.
 
OBS: O espermatozoide e o ovócito secundário tem que se 
fecundar em até dois dias, pois é o tempo que os dois sobrevivem
- A mórula, percorrendo o caminho pela trompa, começa a absorver o líquido dela que dará origem à cavidade blastocística quando ela chega no útero (cerca de 3 dias após a fecundação), e perde a membrana pelúcida, já que como essa ficou sólida, não houve oxigenação, se necrosando (de 4 a5 dias após a fecundação). Conforme o líquido aumenta na cavidade blastocística, ele separa os blastômeros em duas partes: uma delgada camada celular externa, chamada trofoblasto, que formará a porção embrionária da placenta, ou seja, o córion, e uma massa celular interna de blastômeros localizados centralmente, chamada embrioblasto/nó embrionário, que formará o embrião. A cavidade blastocística junta do trofoblasto e do embrioblasto formam o blastocisto que não possui mais a membrana pelúcida. Enquanto está flutuando no útero, o blastocisto obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas
Anexos embrionários
- À medida que o zigoto passa ao longo da tuba uterina em direção ao útero, ele sofre clivagem, ou seja, divisões mitóticas, o que resulta em um aumento significativo de células embrionárias (início da etapa embrionária), denominadas blastômeros, que 
se tornam menores a cada separação, formando o embrião. Após o estágio de nove células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros para formar uma bola compacta de células Esse fenômeno de compactação 
é mediado por glicoproteínas de adesão de superfície celular e possibilita uma maior interação célula-célula. Quando existem de 12 a 32 blastômeros, o conjunto passa a ser conhecido como mórula
OBS: O certo é falar implantação, e não nidação
- Aproximadamente 6 dias após a fecundação (ex: dia 20 de um ciclo menstrual de 28 dias que começou no dia 1, 
já que a ovulação e fecundação aconteceram dia 14, nesse caso), a parte do trofoblasto adjacente ao embrioblasto 
do blastocisto se adere ao epitélio endometrial. Logo após a adesão, o trofoblasto se prolifera rapidamente e se diferencia em duas camadas por volta do dia 7, uma externa, chamada sinciciotrofoblasto (massa protoplasmática multinucleada que é responsável pela produção do hormônio HCG que mantém a atividade hormonal no corpo lúteo durante a gravidez e que é cheia de lisossomas, ou seja, de enzimas guardadas nos lisossomos que realizam a digestão intracelular) e outra interna, chamada citotrofoblasto (que é mitoticamente ativa e forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem as membranas celulares)
- Antes de o blastocisto se implantar totalmente no endométrio, ele é envolto completamente pelo sinciciotrofoblasto
- O sinciciotrofoblasto invade rapidamente uma área conhecida como polo embrionário para obter nutrientes, alcançando o epitélio endometrial e o tecido conjuntivo endometrial adjacente (as células endometriais sofrem apoptose, ou seja, morte celular programada, o que facilita essa invasão), e erosa a mucosa do útero, chamada endométrio, por apresentar lisossomas, o que possibilita a implantação do blastocisto (processo que inicia no fim da primeira semana, por volta do dia 8, e termina durante a segunda semana após a ovulação e fecundação, e é quando o embrião deixa de se alimentar das reservas do zigoto, passando a se nutrir da placenta). Além disso, no útero, antes de ocorrer a ovulação, houve a formação do corpo lúteo que produziu a progesterona que irá agir sobre o endométrio,edemaciando ele, ou seja, enchendo-o de água, o que facilita mais ainda a implantação do blastocisto posteriormente
 
Cavidade aminiótica
Sinciciotrofoblasto
Membrana aminiótica
Epiblasto
Citotrofoblasto
Epiblasto
Hipoblasto
Sinciciotrofoblasto
 Cavidade blastocística
- Dentro do embrioblasto surge a cavidade aminiótica, que é revestida pelo âminio, e algumas células que vieram dele irão formar a membrana aminiótica e produzir o líquido aminiótico que encherá a cavidade. O resto das células do embrioblasto se modificarão, formando uma camada na superfície inferior dele, denominada hipoblasto, composta de células cuboides pequenas que serão adjacentes à delgada membrana exocelômica, que é capaz de formar o teto da cavidade exocelômica 
Sinciciotrofoblasto
Epiblasto
Citotrofoblasto
 Mesoderma 
extraembrionário
Hipoblasto
 Membrana
 aminiótica 
Membrana 
de heuser
 Cavidade 
aminiótica
Vesícula
umbilical
primitiva
Epitélio da mucosa do útero/
Epitélio do endométrio
É um coágulo sanguíneo de fibrina que ainda não se epitelizou. Quando se epitelizar, o blastocisto estará completamente implantado no endométrio
- Surge o epiblasto, uma camada mais espessa, perifericamente em continuidade com o âmnio, constituída de células cilíndricas altas voltadas para a cavidade amniótica
- O epiblasto e o hipoblasto juntos formam o embrião didérmico/disco embrionário bilaminar/disco embrionário formado por dois folhetos dérmicos (o epiblasto e o hipoblasto), enquanto ao anexos embrionários serão o sinciciotrofoblasto, o citotrofoblasto, a cavidade aminiótica, a membrana aminiótica, a membrana de heuser e a vesícula umbilical primitica
- Nas bordas do hipoblasto nascem células que crescem dando origem a uma nova membrana, chamada membrana de heuser, o que resulta na formação de uma nova cavidade, conhecida como cavidade vitelínica primitiva (melhor chamada de vesícula umbilical primitiva, já que os seres humanos não possuem vitelo) que, antes do aparecimento da membrana, era chamada de cavidade blastocística
- Entre a membrana de heuser e o citotrofoblasto aparece uma nova membrana, denominada mesoderma extraembrionário, que se expande e começa a ficar vacuolado, ou seja, cheio de vacúolos que irão se fundir, dando origem ao celoma extraembrionário, que é o primórdio/início da cavidade coriônica
- Com o aparecimento do celoma extraembrionário, a vesícula umbilical primitiva/saco vitelínico primário diminui, se desaparecendo, e a parte perdida dela vira um cisto vitelínico/exocelômico (resquício do saco vitelínico primitivo) que se desenvolve e se torna a vesícula umbilical secundária/vesícula umbilical definitiva/vesícula umbilical/saco vitelínico secundário. Essa vesícula menor, que é o local de origem das células germinativas primordiais e de transferência seletiva de nutrientes para o embrião, é formada por células endodérmicas extraembrionárias
- O mesoderma extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto (o sinciciotrofoblasto e o cito- trofoblasto) juntos formam o córion (membrana fetal mais externa composta pelo sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário, que forma a parede do saco coriônico)
OBS: A vesícula umbilical e a cavidade amniótica possibilitam os movimentos morfogenéticos das células do embriâo didérmico/disco embrionário
-Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário bilaminar e a vesícula umbilical, aparecem lacunas trofoblásticas no sinciciotrofoblasto (dia 9) que são preenchidas por um mistura de sangue materno, proveniente dos capilares endometriais rompidos pelo próprio sinciciotrofoblasto, com os restos celulares das glândulas uterinas erodidas. No final da segunda semana, esse fluido dos espaços lacunares, denominado embriotrofo, chega ao disco embrionário por difusão através do celoma extraembrionário e da vesícula umbilical e fornece material nutritivo para o embrião. No início da terceira semana, a formação dos vasos sanguíneos começa no mesoderma extraembrionário da vesícula umbilical, do pedículo de conexão e do córion. Durante a terceira semana, se desenvolve uma circulação uteroplacentária primordial
OBS: Nesse momento o epitélio endometrial já se epitelizou por completo, logo o blastocisto finalmente se implantou por inteiro no endométrio (dia 10), normalmente na região superior do corpo do útero e um pouco mais frequente na parede posterior do que na parede anterior do útero
OBS: Em uma gravidez de 3/4 meses não é possível mais ver a vesí-
cula umbilical primitiva, já que ela diminuiu tanto que foi absorvida 
- A falha deixada no epitélio endometrial pela invasão do sinciciotrofoblasto é reparada por um tampão, um coágulo sanguíneo de fibrina, logo, quando o epitélio está totalmente regenerado, ele recobre o tampão e permite com que o concepto (embrião e membranas) se implante completamente no endométrio uterino (dia 10)
- As células do tecido conjuntivo endometrial continuam passando por transformações (ex: inchaço delas devido ao acúmulo de glicogênio e lipídios no citoplasma),
o que chamamos de reação decidual, que possui com principal função o fornecimento de nutrientes para o embrião e de um local imunologicamente privilegiado para o concepto
- A parte que prende a cavidade aminiótica, membrana aminiótica, epiblasto, hipoblasto, membrana de heuser e vesícula umbilical ao citotrofoblasto será chamada de pedúnculo/pedículo embrionário que, posteriormente, será o cordão umbilical
- O conjunto embrionário cresce, formando a placenta
- Os vasos do endométrio irrigam a placenta
- Saco coriônico é o local composto pela, cavidade aminiótica, epiblasto, hipoblasto, vesícula umbilical/saco vitelínico, 
pedúnculo/pedículo embrionário e mesoderma extraembrionário. O citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto não fazem parte
- Ocorre o processo chamado gastrulação no qual ocorre uma invaginação nos tecidos do embrião, dando origem, posteriormente, nos seres humanos, ao embrião tridérmico/disco embrionário trilaminar/disco embrionário com três folhetos dérmicos (endoderma, mesoderma e ectoderma), sendo caracterizado como triblástico (o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar)
- O primeiro sinal morfológico da gastrulação é a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário bilaminar, resultado da proliferação e do movimento das células dessa camada para o plano mediano do embrião. Quando a linha primitiva aparece (início da terceira semana), é possível identificar o eixo craniocaudal, as extremidades cranial e caudal, e as superfícies dorsal e ventral do embrião. Conforme a linha primitiva se alonga pela adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade cranial prolifera para formar o nó primitivo
- A porção cranial do embrião fica para o lado da membrana bucofaríngea e a porção caudal do embrião fica para o lado da linha primitiva
OBS: A ultrassonografia transvaginal (endovaginal) é usada para medir o diâmetro do 
saco coriônico. Essa medida é importante para a avaliação do desenvolvimento 
embrionário inicial e da progressão da gestação
- Logo que a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, o epiblasto passa a ser conhecido como ectoderma 
embrionário, já que algumas células dele, do nó primitivo e da linha primitiva, deslocam o hipoblasto, formando o endoderma 
embrionário no teto da vesícula umbilical, enquanto as células remanescentes do epiblasto, ou seja, que restaram, formam o 
ectoderma embrionário. Normalmente, a linha primitiva sofre mudanças degenerativas, desaparecendo no final da quarta semana 
e, pouco tempo depois disso, as células mesenquimais migram de sua superfície profunda para formar o mesênquima, um tecido conjuntivo embrionário formado por pequenas células fusiformes, frouxamente organizadas em uma matriz extracelular de fibras colágenas, que dá origem aos tecidos de sustentação do embrião. Uma parte do mesênquima forma o mesoblasto (mesoderma indiferenciado), que dá origem ao mesoderma intraembrionário quando ele se diferencia,ocupando a área entre o antigo hipoblasto (que virou endoderma) e as células do epiblasto (que virou ectoderma). As células do mesoderma 
intraembrionário migram para as bordas do disco embrionário, onde se unem ao mesoderma extraembrionário 
- Algumas células mesenquimais migram por meio da linha primitiva, adquirindo os destinos de célula mesodérmica e formando um cordão celular mediano, o canal notocordal. O processo notocordal cresce cranialmente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas cilíndricas, no qual o ectoderma e o endoderma se fundem, que dá origem ao endoderma da membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral, o que indica a região cranial do embrião 
- O mesoderma pré-cordal é uma população mesenquimal que tem origem na crista neural
- Na região caudal à linha primitiva existe uma área circular, a membrana cloacal, que indica o futuro local do ânus 
- O disco embrionário permanece bilaminar na membrana cloacal e na membrana bucofaríngea devido à fusão do 
ectoderma e do endoderma embrionários nesses locais, impedindo, assim, a migração de células mesenquimais 
entre eles. Logo, nesses dois lugares não se forma o mesoderma intraembrionário
- Os sinais instrutivos da região da linha primitiva induzem as células precursoras notocordais a formar a notocorda, 
uma estrutura celular semelhante a um bastão que se estende da membrana bucofaríngea até o nó primitivo e tem com 
funções definir o eixo longitudinal primordial do embrião e dar a ele uma certa rigidez, fornecer sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas musculoesqueléticas axiais e do sistema nervoso central do embrião, e contribuir para a formação dos discos intervertebrais localizados entre vértebras adjacentes
OBS: Epiblasto (fica em cima do hipoblasto)
OBS: A cavidade vitelínica passa a ser chamada de saco vitelínico/vitelino a partir do momento que ela começa a ficar comprimida
- O alantoide aparece aproximadamente no 16° dia como um pequeno divertículo (evaginação) da parede caudal da vesícula umbilical, que se estende para o pedículo de conexão 
- As células da crista neural sofrem uma transição de epitelial para mesenquimal e migram à medida que as pregas neurais se encontram e as margens livres do ectoderma de superfície (ectoderma não neural) se fundem, de modo que essa camada se torna contínua sobre o tubo neural e no dorso do embrião. Em seguida, o ectoderma superficial se diferencia na epiderme
- A crista neural logo se separa em porção direita e esquerda, e se deslocam para os aspectos dorsolaterais do tubo neural. Nesse local elas dão origem aos gânglios espinhais (gânglios da raiz dorsal) e aos gânglios do sistema nervoso autônomo. O resto das células dela vão para vários órgãos do organismo
- A neurulação (processo envolvido na formação da placa neural e das pregas neurais, e no fechamento das pregas com o objetivo de formar o tubo neural) se completa durante a quarta semana com o fechamento do neuroporo caudal/posterior. A formação do tubo neural (estrutura embrionária que forma o sistema nervoso central) é um processo celular complexo e multifatorial que envolve uma cascata de mecanismos moleculares e fatores extrínsecos
. Encefalocele: Mal formação no desenvolvimento do tubo neural (estrutura embrionária que forma o sistema nervoso central), ocorrendo um defeito no seu fechamento causado pela presença de uma falha óssea (um espaço fica aberto no crânio) e pela saída de tecido cerebral ou meninges por esse local. Esse dano no processo forma uma espécie de bolsa do lado de fora da cabeça da criança
- Quadros clínicos:
. Espinha bífida: Conjunto de mal formações congênitas que se desenvolvem no bebê durante as 4 primeiras semanas de gravidez e que se caracterizam por uma falha no desenvolvimento da coluna vertebral e uma formação incompleta da medula espinhal e das estruturas que a protegem. Nessa imagem vemos que o neuropro posterior do bebê não se fechou
. Anencefalia: Má formação do cérebro durante a formação embrionária por um defeito no fechamento do tubo neural (estrutura embrionária que forma o sistema nervoso central), caracterizada pela ausência total ou de grande parte do encéfalo e da caixa craniana do feto, o que provoca a morte dele assim que nasce ou ele já nasce morto 
- As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma), formadas durante a gastrulação, dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos do corpo. As células de cada camada germinativa se dividem, migram, se agregam e se diferenciam em padrões e, assim, formam os diversos sistemas de órgãos
- O ectoderma embrionário dá origem à epiderme e seus anexos como cabelo e unha, aos sistemas nervosos central e periférico, ao epitélio sensorial dos olhos, do nariz e ouvidos internos, às células da crista neural, às glândulas mamárias e subcutâneas, à hipófise, ao esmalte dos dentes e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça
- O endoderma embrionário dá origem ao parênquima (tecido conjuntivo de sustentação) das tonsilas, às glândulas tireoide e paratireoide, ao timo, ao epitélio de revestimento da bexiga e da maior parte da uretra, ao epitélio de revestimento da cavidade timpânica, do antro, do tímpano e da tuba faringotimpânica, e aos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados a ele, como o fígado e o pâncreas
- O mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos (liso e estriado), às células sanguíneas, aos vasos linfáticos, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, aos rins, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo (pericárdio, pleura e membrana peritoneal), ao baço, ao córtex das glândulas suprarrenais, aos ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluin- do cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma dos órgãos internos
- Além da notocorda, as células derivadas do nó primitivo formam o mesoderma paraxial. Próximo ao nó primitivo, essa população celular aparece como uma coluna espessa e longitudinal de células. Cada coluna é contínua lateralmente com o mesoderma intermediário, que gradualmente se estreita em uma camada de mesoderma lateral. O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionário (que se localiza entre o citotrofoblasto e a membrana exocelômica, e reveste a vesícula umbilical e o âmnio)
- Próximo ao final da terceira semana, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os somitos, que se formam em uma sequência craniocaudal. Esses blocos de mesoderma estão localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento. Os somitos surgem primeiro na futura região occipital da cabeça do embrião (região cranial). Eles logo se desenvolvem craniocaudalmente e dão origem à maior parte do esqueleto axial, à musculatura associada e à derme da pele adjacente
- O primórdio do celoma intraembrionário (cavidade do corpo do embrião) aparece como espaços isolados no mesoderma intraembrionário lateral e no mesoderma cardiogênico (coração em formação). Esses espaços logo se unem para formar uma única cavidade em formato de ferradura, o celoma intraembrionário, que originará as cavidades do corpo e que dividirá o mesoderma lateral em duas laminas/camadas: uma camada somática/parietal 
de mesoderma lateral localizado abaixo do epitélio ectodérmico (que é contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio) e uma camada esplâncnica/visceral de mesoderma lateral localizado adjacente ao endoderma (que é contínuo com o mesoderma extraembrionário que reveste a vesícula umbilical)
- O mesoderma somático lateral e o ectoderma embrionário formam a parede do corpo do embrião, a somatopleura
(originará a parede anteriordo tórax e abdômen). Já o mesoderma esplâncnico lateral e o endoderma embrionário formam o intestino embrionário, a esplancnopleura (originará o tubo digestivo)
- Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário se divide em três cavidades corporais: cavidade pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal
OBS: O mesoderma intraembrionário é dividido em mesoderma paraxial (1), intermediário (2) 
e lateral (3, que se divide em duas laminas)
 Área cardiogênica
OBS: O celoma intraembrionário estará localizado entre a somatopleura e a esplacnopleura
OBS: O meso- derma inter-mediário ori-
ginará o siste-
ma urinário
OBS: O mesoderma paraxial originará os somitos, os mióto-mos e a goteira/prega neural
- A formação do sistema cardiovascular primitivo está relacionada com a necessidade crescente de vasos sanguíneos para trazer oxigênio e nutrientes para o embrião a partir da circulação materna por meio da placenta (órgão que tem como função oxigenar e nutrir o embrião)
- Nesse sistema, o coração e os grandes vasos se formam a partir das células mesenquimais na área cardiogênica (que fica na frente da membrana bucofaríngea). A formação do sistema vascular embrionário envolve dois processos, a vasculogênese (formação de novos canais vasculares pela união de precursores celulares endoteliais chamados angioblastos) e a angiogênese (formação de novos vasos pelo brotamento e ramificação de vasos preexistentes). A formação de vasos sanguíneos no embrião e nas membranas extraembrionárias, durante a terceira semana, começa quando as células mesenquimais se diferenciam em angioblastos (células formadoras de vasos). Os angioblastos se agregam para formar aglomerados celulares angiogênicos isolados denominados ilhotas sanguíneas de Wolf Pander, que são associadas à parede da vesícula umbilical/saco vitelínico ou aos cordões endoteliais dentro do embrião. Pequenas cavidades aparecem dentro das ilhotas sanguíneas e dos cordões endoteliais, pela junção das fendas intercelulares, e elas possuem um líquido (primeiro plasma que aparece) que apresenta células sanguíneas primitivas. Os angioblastos se achatam para formar as células endoteliais que se organizam ao redor das cavidades das ilhotas sanguíneas, originando o endotélio/tecido epitelial pavimentoso simples (primeira parede vascular). Muitas dessas cavidades revestidas por endotélio se fusionam, formando uma rede de canais endoteliais (vasculogênese) e vasos se ramificam nas áreas adjacentes por meio do brotamento endotelial (angiogênese) e se fundem com outros vasos. Logo, as primeiras ilhotas sanguíneas dão origem aos primeiros vasos sanguíneos
- As células mesenquimais ao redor dos vasos sanguíneos endoteliais primitivos se diferenciam nos elementos de tecido muscular e tecido conjuntivo da parede dos vasos.
- As células sanguíneas se desenvolvem a partir de células endoteliais especializadas dos vasos (à medida que eles crescem na vesícula umbilical e no alantoide ao final da terceira semana e depois em locais especializados ao longo da aorta dorsal) ou se originam diretamente de células-tronco hematopoiéticas. A formação do sangue (hematogênese) ocorre, primeiramente, ao longo da aorta e, depois, em várias regiões do mesênquima embrionário, principalmente no fígado, no baço, na medula óssea e nos linfonodos
- As hemácias fetais e adultas são derivadas de células progenitoras hematopoiéticas
- Os tubos cardíacos endocárdicos (canais longitudinais e pareados, revestidos por células endoteliais, que aparecem inicialmente nas esplancnopleuras) se desenvol-
vem durante a terceira semana e se fundem para formar o tubo cardíaco primitivo/coração tubular/coração quadrilocular em linha. Esse coração se une aos vasos sanguíneos do embrião, do córion, do pedículo de conexão e da vesícula umbilical para formar o sistema cardiovascular primitivo (primeiro sistema de órgãos a alcançar um estado funcional). Ao final da terceira semana, o sangue está circulando e o coração começa a bater no 21° ou 22° dia estado funcional. Os batimentos cardíacos embrionários podem ser detectados ao se realizar uma ultrassonografia com Doppler durante a quarta semana, aproximadamente 6 semanas após o último período menstrual normal
- Ao final da segunda semana ocorre o aparecimento das vilosidades coriônicas primárias e elas começam a se ramificar
- No início da terceira semana, o mesênquima cresce para dentro dessas vilosidades primárias, formando um eixo central de tecido mesenquimal e, a partir disso, as vilosidades passam a se chamar vilosidades coriônicas secundárias, revestindo toda a superfície do saco coriônico
- Algumas células mesenquimais nas vilosidades se diferenciam em capilares e em células sanguíneas, e, quando os vasos sanguíneos são visíveis, as vilosidades passam a ser denominadas vilosidades coriônicas terciárias
- Os capilares nas vilosidades coriônicas se fundem para formar redes arteriocapilares que logo se tornam conectadas com o coração do embrião através dos vasos que se diferenciam no mesênquima do córion e do pedículo de conexão 
- Até o final da terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente por meio dos capilares das vilosidades coriônicas. O sangue venoso vem do embrião por vasos arteriais, indo até as vilosidades coriônicas e, depois, cai nas lacunas de sangue maternal, virando sangue arterial que irá entrar nas vilosidades, indo até o embrião por meio de vasos venosos
- O oxigênio e os nutrientes do sangue materno presentes no espaço interviloso se difundem através das paredes das vilosidades e entram no sangue do embrião. O dióxido de carbono e os produtos residuais se difundem do sangue dos capilares fetais para o sangue materno por meio da parede das vilosidades coriônicas
- Simultaneamente, as células citotrofoblásticas das vilosidades coriônicas se proliferam e se estendem através do sinciciotrofoblasto, formado uma capa citotrofoblástica extravilosa que, gradativamente, envolve o saco coriônico e o fixa ao endométrio
- As vilosidades que se prendem aos tecidos maternos através da capa citotrofoblástica extravilosa são as vilosidades coriônicas-tronco (vilosidades de ancoragem) e as vilosidades que crescem das laterais das vilosidades-tronco são as vilosidades coriônicas ramificadas (pelas quais ocorre a principal troca de material entre o sangue materno e o sangue do embrião, sendo elas banhadas por sangue materno do espaço interviloso, que é renovado continuamente)
Córion liso
Córion frondoso
OBS: Quando o córion frondoso se organizar, ele dará origem à placenta
Cavidade vitelínica/Saco vitelínico (cheio de vasos capilares arteriais e venosos que já se relacionam com o embrião e com as vilosidades coriônicas ao irem para o mesoderma extraembrionário)
 Mesoderma 
extraembrionário
placenta
OBS: O mesênquima da splacnopleura 
dará origem ao músculo cardíaco
- Um evento significativo no estabelecimento da forma do corpo é o dobramento do disco embrionário trilaminar plano em um embrião ligeiramente cilíndrico. O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e resulta do crescimento rápido do embrião
- A velocidade no crescimento das laterais do disco embrionário (ex: cavidade pericárdica) não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior do embrião (tubo endocárdico/coração quadrilocular em linha), que aumenta rapidamente o seu comprimento. Por esse motivo, o embrião se dobra e o coração quadrilocular em linha passa a ser um coração quadrilocular em S (assim, o tubo digestivo ficará por trás da área cardiogênica)
- O dobramento das extremidades cranial e caudal e o dobramento lateral ocorrem simultaneamente
- O dobramento das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal que resultam em uma movimentação das regiões cranial e caudal ventralmente (ex: do septo transverso, coração primitivo, celoma pericárdico e membrana bucofaríngea), enquanto o embrião se alonga cranial e caudalmente
- No início da quarta semana, as pregas neurais na região cranial formam o primórdio do encéfalo.Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para a cavidade amniótica que é cheia de fluido (líquido amniótico com o embrião) no interior do âmnio (membrana mais interna ao redor do embrião)
- A prega cefálica afeta o arranjo do celoma embrionário (primórdio da cavidade corporal). Antes do dobramento, o celoma consiste em uma cavidade achatada e em formato de ferradura, já, após o dobramento, o celoma pericárdico situa-se ventral ao coração e cranial ao septo transverso. Neste estágio, o celoma intraembrionário se comunica amplamente, em ambos os lados, com o celoma
extraembrionário
- O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta principalmente do crescimento da parte distal do tubo neural (primórdio da medula espinhal)
- À medida que o embrião cresce, a eminência caudal se projeta sobre a membrana cloacal (futuro local do ânus)
- Durante o dobramento, parte do endoderma da vesícula umbilical é incorporado ao embrião como o intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago e sistema respiratório inferior). A parte terminal do intestino posterior logo se dilata levemente para formar a cloaca (bexiga urinária e o reto rudimentares)
- Antes do dobramento, a linha primitiva situa-se cranial à membrana cloacal e, após o dobramento, situa-se caudal a ela
- O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento produz as pregas laterais direita e esquerda. Esse dobramento é resultado do rápido crescimento da medula espinhal e dos somitos
- O primórdio da parede abdominal ventrolateral dobra-se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente
- O pedículo de conexão (primórdio do cordão umbilical) está agora ligado à superfície ventral do embrião, e o alantoide é parcialmente incorporado ao embrião
- Com o cordão umbilical formado a partir do pedículo de conexão, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celomáticas intraembrionária e extraembrionária a uma comunicação estreita
OBS: A aurícula (remanescente embrionário do AD) absorve o seio venoso e o ventrículo absorve o bulbo
OBS: O septo primário (que é delgado) vai crescendo, dividindo a aurícula em direita e esquerda, e forma o ósteo primeiro e o segundo. Quando o segundo é formado, o ósteo primeiro desaparece. Depois disso, se origina o septo secundário (que é espesso) que irá crescer, formando um orifício chamado forame oval que não fica na mesma altura que o ósteo segundo do septo primário, logo o sangue que estiver no lado da aurícula direita irá entrar pelo orifício do septo secundário, empurrar o septo primário e sair pelo ósteo segundo desse septo para chegar à aurícula esquerda 
OBS: A pressão é maior na aurícula direita (pois os pulmões estão fechados) e o sangue só vai da aurícula direita para a esquerda em condições normais. Quando a criança nasce, a pressão da aurícula esquerda fica maior (pois os pulmões se abrem), logo o forame oval (localizado no septo interatrial) se fecha instantaneamente por diferença de pressão, se transformando em fossa oval. Logo o forame oval só existe durante a vida embrionária
OBS: Os septos auriculoventricular e muscular não se tocam, deixando espaços para a formação do VD, VE, valva tricúspide e valva bicúspide. 3 membranas formarão o septo interventricular no espaço entre os dois ventrículos. Caso isso não ocorra, haverá no lugar dele um orifício interventricular, permitindo a ligação dessas duas câmaras cardíacas e a mistura de sangue, o que diminui a eficiência da circulação
OBS: Da placenta sai o cordão umbilical, e o vaso umbilical venoso que leva sangue arterial (em maior quantidade do que o sangue venoso da veia cava) irá se unir à veia cava inferior do embrião que leva sangue venoso, jogando sangue primeiramente no fígado (órgão mais oxigenado da embriologia), e depois segue até a aurícula direita na forma de sangue arterial, atravessa o forame oval e vai para a aurícula esquerda. Em seguida, o sangue vai para o VE e, por meio da artéria aorta, vai para o encéfalo e para o resto do embrião. A veia cava superior estará trazendo sangue do encéfalo que entrará na aurícula direita, vai para o VD e, por meio do tronco pulmonar, vai para os pulmões direito e esquerdo (só para nutrir as células do embrião, já que o embrião não respira), e, em seguida, boa parte do sangue vai para o ducto arterioso (ligamento arterioso) e cai na aorta
OBS: Haverá um fechamento fisiológico do cordão umbilical, logo os vasos umbilicais também se fecharão, e do ligamento arterioso no momento que criança nascer
OBS: Quando a criança nasce, ela grita e chora, aspirando ar e enchendo os alvéolos, que possui parede cheia de capilares sanguíneos. Em seguida, esses vasos se abrem e puxam sangue para seu interior, logo todo o sangue vai para os pulmões direito e esquerdo (já que não há mais ligamento arterioso aberto), enchendo-os. Depois disso, o sangue volta em alta pressão para a aurícula esquerda, aumentando sua pressão, o que fecha o forame oval (logo ele só existe durante a vida embrionária, já que, quando a criança nasce, ele se fecha com o maior aumento da pressão na aurícula esquerda em relação à aurícula direita, se transformando em fossa oval). Em seguida, o sangue vai para o VE, segue pelo arco aórtico, vai para o encéfalo e para baixo
- Patologias embrionárias do sistema circulatório:
. Defeito do septo atrial (DAS): O orifício chamado forame oval, localizado no septo interatrial (parede que separa os dois átrios), não se fecha, permanecendo aberto. Logo haverá uma mistura de sangue arterial e venoso na aurícula direita, já que a esquerda possuirá uma pressão maior fazendo com que o sangue passe dela para a aurícula direita
. Defeito do septo ventricular (DSV): Ocorre uma diferença de pressão entre o VD e o VE, logo as 3 membranas não formarão o septo interventricular no espaço entre os dois ventrículos, havendo a permanência do orifício interventricular, ocorrendo a ligação entre o VD e o VE, o que permite a mistura de sangue arterial e venoso que sairá do coração tanto pela artéria aorta como pelo tronco pulmonar
. Átrio comum: O septo interatrial que não se forma direito, logo os dois átrios viram somente um, devido ao grande orifício que ficará no local do septo
. Tronco arterioso persistente/Persistência do tronco arterioso: O tronco arterioso que era para se dividir em tronco pulmonar e artéria aorta pelo septo aórtico pulmonar, não se dividiu, pois as membranas que descem até o septo interventricular não se formarão, deixando de fechar esse septo. Logo haverá a ligação entre os dois ventrículos, ocasionando a mistura do sangue arterial e venoso entre eles. Portanto, o paciente com tronco arterioso persistente também terá defeito do septo interventricular
. Transposição das grandes artérias (TGA): O tronco pulmonar, que tem a artéria pulmonar como sua continuação, sairá do VE, enquanto a artéria aorta sairá do VD, o que é errado, pois deveria ser ao contrário, logo haverá inversão do fluxo sanguíneo
. Tetralogia de Fallot: É um grupo de quatro defeitos cardíacos. O tronco pulmonar ficará estenosado ou seja, com o lúmen reduzido (Estenose da pulmonar). Logo, o VD, para conseguir ter força de contração suficiente para mandar sangue para ele, deverá aumentar de tamanho, ou seja, hipertrofiar (Hipertrofia do ventrículo direito). Há um defeito do septo/tabique interventricular, portanto a ligação dos dois ventrículos permanecerá, havendo a mistura de sangue arterial e venoso (Defeito do tabique interventricular). A artéria aorta crescerá muito, então ela irá cavalgar por cima do pulmão, ou seja, se inclinar sobre ele, já que isso causará uma maior rotação do coração, ou seja, um maior dobramento do tubo cardíaco para o lado esquerdo (Cavalgamento da aorta). Se houver somente os três primeiros defeitos cardíacos, essa patologia será chamada de Trilogia de Fallot
. Persistência do ducto arterioso (PDA): É a permanência do ducto arterioso, ou seja, da conexão fetalentre a artéria aorta e a artéria pulmonar esquerda, de forma alargada ou estreitada. Normalmente, era para esse ducto se fechar, desaparecendo após o nascimento da criança, restando somente um ligamento arterioso
. Arco aórtico duplo: Normalmente há duas artérias aortas, uma direita e uma esquerda, sendo que a da direita desaparece, restando somente a da esquerda. Nessa patologia, a artéria aorta direita não desapareceu, logo o paciente fica com as duas aortas que irão envolver a traqueia e o esôfago
. Arco aórtico direito: Normalmente há duas artérias aortas, uma direita e uma esquerda, sendo que a da direita desaparece, restando somente a da esquerda. Nessa patologia, a artéria aorta direita (que era para ter desaparecido) permaneceu e não há a artéria esquerda (que era para ter ficado) 
. Atresia da válvula tricúspide: A válvula tricúspide estará atrésica, ou seja, fechada. Dessa forma, o forame oval se mantém aberto, logo o septo interventricular não se fecha, permanecendo a ligação entre os dois ventrículos, ocasionando a mistura de sangue arterial e venoso
. Atresia da válvula pulmonar: A válvula pulmonar estará atrésica, ou seja, fechada. Dessa forma, o forame oval se mantém aberto, logo o septo interventricular não se fecha, mantendo a ligação entre os dois ventrículos, ocasionando a mistura de sangue arterial e venoso, e o ducto arterioso permanece. Assim, todo o sangue irá para a aurícula esquerda e para o VE, indo para o tronco pulmonar e voltando pela persistência do ducto arterioso
. Estenose da aorta: A artéria aorta estará estenosada, ou seja, com o lúmen reduzido. Dessa forma, haverá maior pressão no VE do que no VD (o que é contrário do normal), logo o septo interventricular não se fecha, mantendo a ligação entre os dois ventrículos, ocasionando a mistura de sangue arterial e venoso, e o ducto arterioso permanece
. Ectopia cordis: A somatopleura não se fechou corretamente, logo o coração ficará parcialmente ou completamente para fora do tórax
. Dextrocardia: No período embrionário, há uma rotação do coração, ou seja, um dobramento do tubo cardíaco para o lado esquerdo. Porém, nessa patologia, o coração irá rodar para o lado contrário, logo sua ponta estará voltada para o lado direito do corpo
. Acardia: Normalmente, o coração evolui de coração quadrilocular em linha para coração quadrilocular em S e depois para coração quadrilocular coronário. Porém, nessa patologia, o paciente é abortado já que o coração não evoluiu, permanecendo no estado de coração quadrilocular em linha
. Coarctação da aorta: É quando há um estreitamento curto ou extenso da artéria aorta antes ducto arterioso (coarctação pré-ductal) ou depois do ducto arterioso (coarctação pós-ductal)
- O desenvolvimento humano é dividido em três fases: 
. A primeira fase é a de crescimento, que envolve divisão celular e a elaboração de produtos celulares
. A segunda fase é a morfogênese (processo molecular complexo controlado pela expressão e regulação de genes específicos em uma sequência ordenada), desenvolvimento da forma, tamanho e outras características de um órgão em particular ou parte de todo o corpo
em particular ou parte de todo o corpo, sendo um processo molecular complexo controlado pela expressão e regulação de genes específicos em uma sequência ordenada. As mudanças no destino e movimento celular, e na forma da célula permitem que as células interajam uma com as outras durante a formação dos tecidos e dos órgãos
. A terceira fase é a diferenciação, durante a qual as células são organizadas em um padrão preciso de tecidos e órgãos capazes de executar funções especializadas
- O mesênquima é a evolução do mesoderma, sendo um tecido conjuntivo que irá originar a cartilagem, os músculos e os vasos sanguíneos dos pulmões
- A parte que vai da membrana bucofaringe até a membrana cloacal é o tubo digestivo 
- A membrana bucofaringe se abre, dando origem à boca
- A área cardiogênica, além de originar o coração, também origina os pulmões, a traqueia e o fígado. Por trás dela fica o esôfago que faz parte do tubo digestivo
- O divertículo respiratório (primórdio da traqueia e dos pulmões), que se encontra na cavidade oral, dará origem à traqueia e aos brônquios principais direito e esquerdo
- Na cavidade oral, no V lingual/sulco terminal da língua, sai um divertículo tireóideo para baixo que dará origem à tireoide. Ele vai crescendo e se afastando da cavidade oral, logo entre essa cavidade e a tireoide que está nascendo fica o conduto tireoglosso que irá desaparecer posteriormente
- A bolsa de Rathke irá se fechar e dará origem à adenohipófise
- Patologias embrionárias da tireoide:
. Hipotireoidismo congênito: Quando o paciente tem uma tireoide muito pequena
. Persistência do ducto tireoglosso: Quando o ducto tireoglosso não desaparece, podendo resultar na presença de uma tireoide lingual/cervical ou um cisto tireoglosso
. Tecido tireoideano ectópico: Quando fica uma tireoide lingual/cervical 
. Cisto de tireoglosso: Quando fica um cisto tireoglosso
. Fístula de tireoglosso: Quando a bolsa de Rathke não se fecha
- A fístula traquoesofágica é uma patologia embrionária do sistema respiratório que se dá quando a traqueia e o esôfago não se separaram, o que provoca a pneumopatia (infecção respiratória), já que o alimento irá entrar na traqueia, indo em direção aos alvéolos pulmonares
- No 22º dia há o divertículo respiratório
- Do dia 26 ao dia 28 começam a aparecer os brotos brônquicos
- Na quinta semana aparecem os brotos brônquicos secundários (que darão origem a 3 lobos do lado direito e a 2 lobos do lado esquerdo) 
- Na sexta semana aparecem os brotos brônquicos terciários (envolta deles estará a pleura)
- Os vasos sanguíneos tocam o epitélio, deixando-o mais fino
- A maturação dos pulmões só se encerra no oitavo ano de idade do paciente
. A primeira fase dela se chama período pseudo glandular que é da 6º a 16º semana e não há componentes envolvidos em trocas respiratórias. Logo se o bebê nascer antes da 16º semana, ele não tem como respirar. Esse período é chamado assim, pois parece que o pulmão possui glândulas 
. A segunda fase dela se chama período canalicular que é da 16º a 26º semana e no final desse período a respiração já é possível, pois haverá ductos alveolares e sacos terminais. Nessa fase, a luz dos brônquios e dos bronquíolos se tornam maiores, o tecido pulmonar se torna muito vascularizado, aparecem bronquíolos respiratórios, com 26 semanas alguns alvéolos primitivos aparecem e a respiração é possível 
. A terceira fase dela se chama período do saco terminal que é da 26º ao nascimento. Na 26º semana os sacos terminais possuem pneumócito 1, aparecem os pneumócitos 2, a rede de capilares dos alvéolos prolifera, a produção de surfactante começa entre a 20º e 22º semanas, e da 26º a 28º semanas tem sacos alveolares e surfactante suficientes para permitir a sobrevivência 
. A quarta fase dela se chama período alveolar que é da 32º semana a 8 anos de idade. No início do período alveolar cada bronquíolo respiratório termina em um 
agregado de sacos alveolares de delgadas paredes. O desenvolvimento alveolar está em grande parte completo aos 3 anos de idade. Novos alvéolos serão acrescidos
até os 8 anos de idade
- Patologias embrionárias:
. Cistos pulmonares congênitos: Quando um dos tubos ficam como cisto
. Hipoplasia pulmonar: Quando um dos pulmões é hipoplásico, ou seja, menor que o outro
. Agenesia pulmonar: Quando falta um dos pulmões
. Pulmão acessório: Um outro tubo forma um novo pulmão além dos dois pulmões existentes
. Oligoidramnio e desenvolvimento pulmonar: Pouco líquido amniótico que faz ter má formação pulmonar
. Síndrome da membrana hialina: Quando os alvéolos se abrem e depois se colapsam por falta de surfactante suficiente 
. Atresia esofágica: Quando falta parte do esôfago
. Isomerismo pulmonar: Quando se forma o mesmo número de brotos brônquicos secundários, logo haverá a mesma quantidade de lobos do lado direito e esquerdo
Cavidade oral
Divertículo respiratório
Divertículorespiratório
Divertículo 
 tireóideo
Divertículo 
 tireóideo
OBS: O último sistema do feto que começa a funcionar é o respiratório que só tem início de fato quando o bebê chora ao nascer, enchendo, assim, os pulmões de ar o que, consequentemente, puxa sangue para a parede alveolar
Esôfago
Mesênquima
Brônquios principais 
 direito e esquerdo
Traqueia
Mesênquima
Endoderma
Divertículo respiratório
Cavidade 
 oral
Esôfago
Endoderma 
da traqueia
Endoderma 
 do esôfago
Esôfago
Traqueia
Fístula traqueoesofágica Atresia esofágica
 Direita Esquerda
Hipoplasia pulmonar
OBS: Traqueia
- Com 4 semanas haverá um endoderma revestido por um mesoderma
- Com 10 semanas o endoderma estará organizado em epitélio e a cartilagem estará em desenvolvimento
- Entre a 11º e 12º semanas o epitélio estará bem desenvolvido, a cartilagem estará formada, o músculo liso e o tecido conjuntivo estarão bem organizados
- Na embriologia do sistema urinário, os pronéfros serão o primeiro conjunto, os mesonéfrons serão o segundo conjunto e os metanéfrons serão o terceiro conjunto
A) Pronéfrons
- São o primórdio dos rins, sendo estruturas transitórias bilaterais que aparecem inicialmente na quarta semana de vida do feto
- Cada fragmento do pronéfron é um nefrótono
- Cada nefrótono vira uma bexiga pronéfrica que produz urina pronéfrina que segue pelo conduto mesonéfrico/de Wolff e desemboca na coacla
- Aos poucos o pronéfron desaparece, logo todas as vesículas pronéfricas também somem, e chegam as vesículas mesonéfricas que ficam abraçadas a capilares sanguíneos, formando os glomérulos
B) Mesonéfrons
- Funcionam brevemente durante o período fetal inicial
- São órgãos excretores grandes e alongados, que aparecem ao final da quarta semana, sendo caudais aos pronefros
- Trabalham como rins temporários durante aproximadamente 4 semanas, até que os rins permanentes se desenvolvam e funcionem
- As vesículas mesonéfricas produzem urina mesonéfrica
- Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos e túbulos mesonéfricos, sendo maior que a gônada
- Os túbulos se abrem para dentro de ductos mesonéfricos bilaterais, os quais eram originalmente os ductos pronéfricos. Os mesonefros degeneram em torno do final da 12ª semana
- O conduto mesonéfrico, posteriormente, perde sua função e se transforma em epidídimo deferente ejaculador nos homens e não se transforma em nada nas mulheres (caso origine, será uma patologia de cisto de ovário)
- O conduto paramesonéfrico desaparece quase por um todo e dá origem ao trigulo prostático nos homens e às trompas, útero e vagina nas mulheres
- O broto uretral entra no metanéfron se ramificando
C) Metranefro
- São os primórdios dos rins permanentes, começam a se desenvolver na quinta semana e se tornam funcionais aproximadamente 4 semanas depois
- A urina é excretada para dentro da cavidade amniótica e forma um dos componentes do líquido amniótico
- Os rins se desenvolvem a partir de duas fontes: o broto uretérico (divertículo metanéfrico) e o blastema metanefrogênico (massa metanéfrica de mesênquima)
- O capuz metanéfrico dá origem a uma vesícula metanéfrica, ou seja, a um néfron que será a continuação do tubo coletor
Pronéfron 
Mesonéfron 
Metanéfron 
Conduto mesonéfrico
Broto ureteral
Alantoide 
- Patologias do sistema urinário embrionário:
. Defeitos Congênitos do Úraco: O remanescente da luz pode persistir na parte inferior do úraco podendo dar origem aos cistos do úraco, que geralmente não são detectados, exceto durante uma necropsia, a não ser que se tornem infecciosos e aumentem. Pode ocorrer da urina gotejar pela cicatriz umbilical
. Ureterocele Ectópica: Dilatação anormal da porção terminal do 
ureter, que não se abre na bexiga urinária
. Rim em ferradura: A parte final dos dois rins se juntam. 0,2% da 
população apresenta rim em ferradura, 7% das pessoas com
síndrome de Turner também. Não produz sintomas.
. Doença Policística Renal Autossômica Recessiva: Diagnosticada no nascimento (1 em 20.000 nascidos vivos) ou por ultrassonografia. Aambos os rins contêm muitos cistos pequenos, resultando em insuficiência renal. A morte do bebê pode ocorrer logo depois do nascimento, com 25% dos casos associados com hipoplasia pulmonar,
entretanto, mais de 80% desses bebês têm sobrevivido além de 1 ano devido a diálise pós-natal e transplante renal. A maioria dos casos se deve a uma mutação do gene PKHD1 que resulta em rim policístico e fibrose hepática congênita
. Duplicação Ureteral: São formados dois ureteres que entram no rim
. Duplicação Renal: Se eles estiverem próximos um do outro, eles vão funcionar normalmente. Se estiverem longe, vão 
produzir aminas vasopressoras e gerar uma hipertensão que será controlada apenas com a retirada de um deles
. Rim Pélvico: Um ou ambos os rins podem estar em posição anormal. A maioria dos rins ectópicos estão localizados na
pelve, mas alguns ficam na parte inferior do abdome. Rins pélvicos e outras formas de ectopia resultam da
falha dos rins em ascender. Os rins pélvicos são próximos um do outro e usualmente se fundem para
formar um rim discoide “panqueca”
. Hipoplasia renal: Quando um dos rins é menor
. Cloaca persistente: Quando o reto e a uretra estão
eliminando seu conteúdo em um mesmo lugar (na 
vagina no caso das mulheres e no pênis no caso
dos homens)
- Quarta Semana:
. As principais mudanças na forma do embrião ocorrem durante a quarta semana. No início, o embrião é quase reto e possui de 4 a 12 somitos que produzem elevações visíveis na superfície
. O tubo neural é formado em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal
. Com 24 dias, os primeiros arcos faríngeos (mandibulares) estão visíveis. A maior parte do primeiro arco origina a mandíbula e a extensão rostral do arco, a proeminência maxilar, contribuindo para a formação da maxila (maxilar superior) 
. O embrião está agora levemente curvado em função das pregas cefálica e caudal 
. O coração forma uma grande proeminência cardíaca ventral e bombeia sangue
. O neuroporo rostral está fechado
. O prosencéfalo produz uma elevação proeminente na cabeça e o dobramento do embrião lhe causa uma curvatura em forma de C
. Os brotos dos membros superiores são reconhecíveis no dia 26 ou 27 como uma pequena dilatação na parede ventrolateral do corpo
. As fossetas óticas (primórdio das orelhas internas) estão visíveis
. Espessamentos ectodérmicos (placoides do cristalino), que indicam o primórdio dos futuros cristalinos dos 
olhos estão visíveis nas laterais da cabeça
. O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores estão visíveis ao final da quarta semana 
. Uma longa eminência caudal existe, sendo uma característica típica
. Rudimentos de muitos sistemas de órgãos, especialmente o sistema cardiovascular, são estabelecidos 
. Ao final da quarta semana, o neuroporo caudal está normalmente fechado
. O desenvolvimento de distúrbios durante esse período pode levar a grandes anomalias congênitas
- Quinta Semana:
. As mudanças na forma do corpo do embrião são pequenas na quinta semana quando comparadas à quarta, mas o crescimento da cabeça excede o de outras regiões, resultado do rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais. A face logo faz contato com a proeminência cardíaca
- Sexta Semana:
. Embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, como contrações no tronco e nos membros em desenvolvimento. Tem sido relatado que embriões 
nesse estágio apresentam respostas reflexas ao toque
. Os membros superiores começam a mostrar uma diferenciação regional, como o desenvolvimento 
do cotovelo e das grandes placas nas mãos. Os primórdios dos dígitos (dedos), ou raios digitais, iniciam 
seu desenvolvimento nas placas das mãos
. O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre durante a sexta semana, 4 a 5 dias após o
desenvolvimento dos membros superiores
. Várias pequenas intumescências, as saliências auriculares,