Metabolismo e fisiologia da absorção dos macronutrientes

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TUTORIA I
Os principais alimentos do corpo podem ser classificados como carboidratos, gorduras e proteínas. Esses alimentos não podem ser absorvidos em sua forma natural através da mucosa gastrointestinal e, por esta razão, são inúteis como nutrientes quando não há digestão preliminar. Portanto, esses alimentos devem primeiro ser digeridos a compostos que podem ser absorvidos.
Sendo assim, é importante ressaltar a função primária do sistema digestório é levar os nutrientes, a água e os eletrólitos do ambiente externo para o ambiente interno corporal. Para alcançar esse objetivo, o sistema usa outros processos básicos: digestão, absorção, secreção e motilidade. 
· A digestão é a quebra, ou degradação, química e mecânica dos alimentos em unidade menores a que podem ser levadas para epitélio intestinal do trato digestivo para serem absorvidas. A parte da digestão ocorre no Intestino Delgado. 
· A secreção intestinal, pancreática e hepática de enzimas e de bile é essencial para a função digestória normal. Embora uma quantidade significativa de digestão mecânica ocorra na boca e no estômago, a digestação química do alimento é limitada a uma pequena quantidade de quebra de amido e digestão incompleta de proteínas no estômago. Quando o quimo entra no intestino delgado a digestão de proteínas cessa quando a pepsina é inativada no pH intestinal alto. As enzimas pancreáticas e da borda em escova, então, finalizam a digestão de peptídeos, carboidratos e gorduras em moléculas menores que podem ser absorvidas.
· A absorção é o movimento de substâncias de lúmen do trato GI para o liquido extracelular (passagem das moléculas do trato gastrointestinal para a corrente sanguínea).
· Normalmente, a absorção é muito eficiente e, apenas cerca de 100ml de líquido é perdido nas fezes. Entretanto, vômito e diarreia (fezes excessivamente aquosa) podem se tornar uma emergência quando as secreções GI são perdidas para o ambiente, em vez de serem reabsorvidas. Em casos graves, esse líquido perdido pode diminuir o volume do líquido extracelular a ponto de o sistema circulatório ser incapaz de manter a pressão sanguínea adequada.
CARBOIDRATOS
A maior parte dos carboidratos em nossa dieta são DISSACARÍDEOS e CARBOIDRATOS COMPLETOS (que podemos digerir são o amido e o glicogênio) – batata e pão. A celulose não é digerível, porque o organismo humano não possuem a celulase.
TODOS OS CARBOIDRATOS DEVEM SER DIGERIDOS A MONOSSACARÍDEOS ANTES QUE ELES POSSAM SER ABSORVIDOS.
Os carboidratos mais comuns nas dietas alimentares são: amido, sacarose, glicogênio, celulose lactose, maltose, glicose e frutose.
DIGESTÃO: A digestão dos carboidratos já começa na boca quando a enzima amilase salivar ou ptialina, que é secretada pelas glândulas parótidas, quebra longos polímeros ((amido e o glicogênio) de várias glicoses que se ligam umas as outras a partir da ligação alfa-1,4 e somente poderá ser quebrada por enzimas alfa-1,4) em cadeias menores. Independente da forma como o carboidrato se apresente, no final ele deverá está na forma de MONÔMERO (frutose, glicose e galactose) 
Essa enzima (alfa- amilase salivar) é desnaturada pela acidez do estômago e devido ao curto tempo que fica em contato com o carboidrato só consegue o quebrar de maneira que se torne em MALTOSE (40%). Sendo assim, ela passa do estômago para o duodeno onde será secretada a enzima amilase pancreática, que retomará a digestão do amido em maltose (cliva os polímeros, deixando-os ainda menores, denominados de dextrina de limite alfa). Porém ainda não consegue quebrar as ramificações, sendo necessário a DIGESTÃO IN SITU, que acontece quando o fragmento tem contato com a borda da mucosa intestinal, que por sua vez apresenta enzimas trealases e dextrinases, assim os fragmentos se quebram e se transformam em monômeros, completando, portanto, a digestão dos carboidratos. A glicose galactose e frutose estão prontos para serem absorvidos com cerca de 15 a 30 minutos depois do quimo ser transferido do estômago para o duodeno e se misturar com o suco pancreático.
ABSORÇÃO: Os monômeros galactose, frutose e glicose estão na luz no intestino e assim começará o processo de absorção, quando todos os monossacarídeos hidrossolúveis absorvidos imediatamente para o sangue.
A glicose e a galactose usam mecanismos idênticos para se transportar, envolvendo um co-transportador basolateral GLUT2, que é ativo secundário de Na+ glicose ou Na+ galactose (simporte apical).
A maior parte dos monossacarídeos absorvidos é a glicose. Praticamente todos os carboidratos são absorvidos por transporte ativo.
A glicose é absorvida por processo de cotransporte com o sódio. Existem dois estágios no transporte de sódio através da membrana intestinal. O primeiro é o transporte ativo de íons sódio através das membranas basolaterais das células epiteliais intestinais para o sangue, que reduz a concentração de sódio nas células epiteliais. Essa diferença de concentração promove o fluxo de sódio do lúmen intestinal através da borda estriada das células epiteliais para o interior da célula, pro transporte ativo secundário. Isto é, o íon sódio se combina com proteína transportadora, mas essa proteína não transportará o sódio para dentro da célula sem a ligação com outra substância. Essa substância é a glicose. Uma vez dentro da célula epitelial, outras PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS facilitam a difusão da glicose através da membrana basolateral para o espaço extra-celular e daí para o sangue.
Já a frutose não precisa de Na+ para realizar o processo de absorção. A frutose se move a partir da membrana apical por difusão facilitada pelo transportador GLUT5 ou GLUT DE FRUTOSE (específico) e através da membrana basolateral pelo GLUT 1 ou 2. Uma vez tendo todos os monômeros dentro da célula, todos atravessaram pelo mesmo transportador por difusão facilitada na porção basal, caindo na corrente sg e completando a absorção. . A intensidade do transporte de frutose é cerca da metade da intensidade do transporte da glicose ou galactose. 
 (
CÉLULA
)
PROTEÍNAS
Proteínas são cadeias de aminoácidos.
Ao contrário dos carboidratos que são ingeridos em formas que variam de simples a complexas, a maior parte das proteínas ingeridas são polipeptídeos ou maiores.
As proteínas são digeridas em pequenos peptídeos e aminoácidos. Contudo, nem todas as proteínas são igualmente digeridas pelo ser humano.
DIGESTÃO: A digestão começa no estômago os produtos de degradação parcial, pois nele o pH ácido desnatura o pepsinogênio, que se transformará (conversão) em PEPSINA, que é uma importante enzima, é mais ativa em meios com pH variando entre 2,0 e 3,0. Quando a pepsina se torna ativa ela irá começar a clivar as cadeias de proteínas. A clivagem das proteínas ocorre como resultado da HIDRÓLISE nas ligações peptídicas entre aminoácidos.
Para que as proteínas da carne sejam bem digeridas pelo estômago, é necessário haver uma digestão da proteína COLÁGENO, constituinte do tecido conjuntivo das carnes. Essa digestão é feita pela PEPSINA. Na ausência de pepsina, a digestão das proteínas da carne fica comprometida.
As enzimas para a digestão das proteínas são classificadas em dois grupos: endopeptidases e exopeptidases. As endopeptidases são mais chamadas de proteases, acatam a ligação peptídica no interior da cadeia de aminoácios e quebram uma cadeia de peptídica longa em fragmentos, geralmente, quebrando a molécula ao meio. Já as exopeptidases liberam aminoácidos das extremidades ou periferia da cadeia.
No intestino delgado, após a saída do estômago, haverá o recebimento de suco pancreático e além da ação da alfa – amalise há também as outras enzimas para o processo de digestão de proteínas: pepsina (endo), tripsina (endo), quimiotripsina (endo) e carboxipeptidase (exo) nos produtos da digestão realizada pelo estômago. Mesmo quebrando a cadeia de proteína ainda não é o suficiente para formar um monômero, por isso é necessário a DIGESTÃO IN SITU, quando fragmentos encostam-se às células da mucosa do intestino que possuem a enzima PEPTIDASE, que transformaráesses fragmentos, podendo ser eles AMINOACIDOS LIVRES, DIPEPTIDEO e TRIPEPTIDEO. A partir daqui esses elementos são capazes de se locomoverem da luz do intestino para dentro do citosol da célula. (O último estágio da digestão das proteínas no lúmen intestinal é feito pelos enterócitos que revestem as vilosidades do intestino. Essas células apresentam borda estriada, composta pelas microvilosidades com glicocálix na superfície apical das células. Nas membranas dessas microvilosidades, existem enzimas que se projetam para o exterior, entrando em contato com os líquidos intestinais.)
Tanto a TRIPSINA quanto a QUIMOTRIPSINA clivam as moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos. A CARBOXIPOLIPEPTIDASE libera aminoácidos individuais dos terminais carboxila dos polipeptídeos. A PROELASTASE é convertida em ELASTASE, que digere as fibras de elastina, abundantes em carnes. Apenas pequena porcentagem das proteínas é digerida completamente, até seus aminoácidos constituintes pelos sucos pancreáticos. A maioria é digerida ATÉ DIPEPTÍDEOS e TRIPEPTÍDEOS.
No citosol, existem várias outras peptidases específicas para os aminoácidos que não foram hidrolisados. Em minutos, praticamente todos os últimos dipeptídeos e tripeptídeos são digeridos a aminoácidos e estes transferidos para o sangue. Quando proteínas inteiras são absorvidas, elas podem causar distúrbios alérgicos ou imunológicos. 
ABSORÇÃO: 
Os produtos principais da digestão de proteínas são aminoácidos livres, dipeptídeos e tripepptídeos, todos os quais podem ser absorvidos.
A estrutura dos aminoácidos é tão variável que múltiplos sistemas de transporte de aminoácidos ocorrem no intestino. A maioria desses são carregados por proteínas cotransportadoras dependentes de Na+ ou H+ (íons), apesar de que por H+ são poucos os aminoácidos. A energia para esse transporte é suprida por mecanismo de cotransporte com o sódio, como a glicose. As moléculas se ligam nas membranas da microvilosidade com a proteína transportadora específica que requer ligação com sódio.
Alguns aminoácidos não usam o cotransporte com o sódio, mas são transportados por proteínas transportadoras da membrana, como a frutose.
Já para os di ou tripeptídeos, eles são digeridas por enzimas peptidases intracelulares citoplasmáticas que estão presentes no citosol e daí para o sg. 
LIPIDEOS
Gorduras na Dieta: As gorduras mais abundantes da dieta são as gorduras neutras, conhecidas como triglicerídeos. Esses são formados por glicerol esterificado com três moléculas de ácidos graxos. A gordura neutra é um dos principais constituintes dos alimentos de origem animal, mas muito mais rara nos alimentos de origem vegetal. Também são ingeridos fosfolipídeos, colesterol e ésteres de colesterol. Os fosfolipídeos e os ésteres de colesterol possuem ácidos graxos e, portanto, podem ser considerados gorduras. O colesterol, apesar de não possuir ácido graxo, exibe algumas das características químicas e físicas das gorduras, sendo metabolizado como elas. Portanto, é caracterizado como gordura. Portanto, os lipídeos mais associados a dieta são TRIACILGLICERÓIS, COLESTEROL, FOSFOLIPÍDEOS, ÁCIDOS GRAXOS DE CADEIA LONGA E VITAMINAS LOPOSSOLÚVEIS. Aproximadamente, cerca de 90% das calorias das gorduras vêm dos triacilglicerois, porque eles são as formas principais de lipídeos, tanto de plantas quanto de animais.
A digestão de gorduras é complicada pelo fato de que a maioria dos lipídeos não é particularmente solúvel em água. Como resultado, o quimo aquoso que deixa o estômago contém uma emulsão grosseira de grandes gotículas lipídicas, que tem menos área de superfície do que partículas menores. Para aumentar a área de superfície disponível para a digestão enzimática da gordura, o fígado secreta sais biliares no intestino delgado. Os sais biliares ajudam a quebrar a emulsão de partículas grandes em partículas menores e mais estáveis.
Os sais biliares, como os fosfolipídeos das membranas celulares, são anfipáticos, isto é, eles têm tanto uma região hidrofóbica quanto uma região hidrofílica. As regiões hidrofóbicas dos sais biliares associam-se à superfície das gotas lipídicas, ao passo que a cadeia lateral polar interage com a água, criando uma emulsão estável de pequenas gotas de gordura solúveis em água.
DIGESTÃO: A digestão começa na boca com a enzima lípase salivar que está junto da saliva, que são produzidas pelas glândulas de Von Ebner que estão presentes na parte dorsal da língua. A digestão enzimática das gorduras é feita por lipases, enzimas que removem dois ácidos graxos de cada molécula de triacilglicerol. Já no estomago, misturado com o suco gástrico temos a LIPASE GÁSTRICA, que também participa da digestão do lipídios, porém fazem uma digestão muito pequena, sendo considerada insignificante para a quebra dos mesmos.
Chegando no DUODENO, os lipídios irão estimular a secreção de COLECISTOCININA e a VESÍCULA BILIAR irá liberar a BILE, criando um ambiente propício para a formação de pequenas micelas e a ação das lípases.
Primeiramente, os glóbulos de gordura são quebrados em pequenas partes, de maneira que as enzimas hidrossolúveis possam agir na superfície das células. Esse processo é chamado de EMULSIFICAÇÃO DA GORDURA e começa pela agitação no estômago, misturando a gordura com os produtos da secreção gástrica. A maior parte da EMULSIFICAÇÃO ocorre no duodeno, sob ação da BILE, secreção do fígado que não possui enzimas.
Estando as micelas em um ambiente com água, a colipase (COLIPASE, cofator proteico secretado pelo pâncreas) vão deslocar alguns sais biliares, permitindo à lipase acessar as gorduras por dentro da cobertura de sais biliares. Assim, haverá a quebra da gordura que se transformará em ACIDOS GRAXOS LIVRES.
Após a clivagem, esses ácidos graxos continuam na forma de micela para poder garantir a sua fácil absorção. 
ABSORÇÃO: Na forma de micela, os mesmos terão de encostar na borda do intestino delgado para facilitar a absorção dos produtos da quebra. Esse processo pode ocorrer de três maneiras:
 - DIFUSÃO FACILITADA: devido a camada de fosfolipídios. 
 - PROTEÍNAS CARREADORAS 
 - RECEPTORES PROTEÍCOS que ficam presentes na borda, fazendo o reconhecimento de gorduras.
Uma vez dentro da célula, os monoacilgliceróis e ácidos graxos vão para o REL, onde irão sofrer ESTERIFICAÇÃO, que é um processo de organização para formar TRIACILGLICERÓIS. Os triacilgliceróis, então, combinam-se com colesterol e proteínas, formando grandes gotas, denominadas quilomícrons. Devido ao seu tamanho, os quilomícrons devem ser armazenados em vesículas secretoras pelo aparelho de Golgi. Os quilomícrons, então, deixam a célula por exocitose. A FUNÇÃO DO QUILOMÍCRON É AGRUPAR A MAIOR QUANTIDADE DE GORDURA E ABSORVER DE UMA SÓ VEZ. 
O grande tamanho dos quilomícrons também impede que eles atravessem a membrana basal dos capilares. Em vez disso, os quilomícrons são absorvidos pelos capilares linfáticos, os vasos linfáticos das vilosidades. Os quilomícrons passam através do sistema linfático e, por fim, entram no sangue venoso logo antes que ele se direcione para o lado direito do coração.
Alguns ácidos graxos curtos (10 ou menos carbonos) não são agrupados em quilomícrons. Esses ácidos graxos podem, portanto, atravessar a membrana basal dos capilares e ir diretamente para o sangue.
A linfa, portanto, irá desembocar na subclávia onde irá se misturar com sangue e será direcionado ao fígado. Ao chegar no fígado o quilomicron será reorganizado, formando assim o LDL, VDL e HDL. 
Esse produtos são redistribuídos no sangue para auxiliar as células com a produção de: ATP, RECONSTRUÇÃO DE MEMBRANA, HORMÔNIOS e TECIDO ADIPOSO (estoque).
INTOLERÂNCIA
Intolerância alimentar ocorre quando o organismo não possui enzimas capazes de absorver os açúcares de determinados alimentos que são ingeridos.
Intolerância à Lactose
Quando ocorre a falta desta enzima, a lactose, que é uma boa fonte de energia para os microorganismos do cólon, é fermentada a ácido láctico, metano (CH4) e gás hidrogênio (H2). O gás produzido cria uma sensação de desconfortopor distensão intestinal e pelo incômodo problema de flatulência. O ácido láctico produzido pelos microrganismos é osmoticamente ativo e puxa água para o intestino, assim como a lactose não digerida, resultando em diarreia. A quantidade de lactose que irá causar sintomas varia de indivíduo para indivíduo, dependendo da dose de lactose ingerida, o grau de deficiência de lactase e a forma de alimento consumido. Sabendo-se que estes produtos constituem boas fontes de cálcio, este fato merece at enção especial. 
INTOLERÂNCIA À GLUTEN
A descoberta de que as proteínas ingeridas podem ser absorvidas como pequenos peptídeos tem implicações na medicina, pois esses peptídeos podem atuar como antígenos, substâncias que estimulam a formação de anticorpos e resultam em reações alérgicas. Como consequência, a absorção intestinal de peptídeos pode ser um fator significativo no desenvolvimento de alergias alimentares e intolerância a alimentos. Um dos antígenos mais comuns responsável por alergias a alimentos é o glúten, um componente do trigo.
Em recém-nascidos, a absorção de peptídeos ocorre principalmente nas células da cripta intestinal (Fig. 21.11). Ao nascimento, como as vilosidades intestinais são muito pequenas, as criptas são bem expostas ao conteúdo luminal. À medida que as vilosidades crescem e as criptas têm menos acesso ao quimo, a alta taxa de absorção de peptídeos presente ao nascimento declina continuamente. Se os pais retardam o início da ingestão de peptídeos indutores de alergias pelos bebês, o TGI tem oportunidade para amadurecer, diminuindo a probabilidade da formação de anticorpos. CURIOSIDADE
A doença celíaca (DC) é uma intolerância à ingestão de glúten, contido em cereais como cevada, centeio, trigo e malte, em indivíduos geneticamente predispostos, caracterizada por um processo inflamatório que envolve a mucosa do intestino delgado, levando a atrofia das vilosidades intestinais, má absorção e uma variedade de manifestações clínicas. As proteínas do glúten são relativamente resistentes às enzimas digestivas, resultando em derivados peptídeos que podem levar à resposta imunogênica em pacientes com DC. Um estudo indica que mais de 36% dos pacientes com DC, haviam recebido diagnóstico de SII (síndrome do intestino irritável) previamente. Doença celíaca não tratada tem alta morbimortalidade. Anemia, infertilidade, osteoporose, e câncer, principalmente, linfoma intestinal, estão entre os riscos de complicação em pacientes sem tratamento. A biópsia intestinal é necessária para o diagnóstico de DC, mesmo que a sorologia seja positiva.