3ª semana do desenvolvimento embrionário

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Universidade Federal da Fronteira Sul – UFFS 
Rackel Resende 
@medibulandex 
 
3ª SEMANA DO DESENVOLVIMENTO 
INTRODUÇÃO 
Durante a terceira semana do 
desenvolvimento humano ocorrem os 
eventos mais importantes do 
desenvolvimento embrionário, dentre os 
quais pode-se destacar: gastrulação, 
formação da notocorda, formação dos eixos 
corporais e o desenvolvimento do 
trofoblasto. 
GASTRULAÇÃO 
A gastrulação é o processo em que serão 
formados os três folhetos embrionários – 
endoderma, mesoderma e ectoderma, por 
meio da conversão do disco bilaminar em 
disco trilaminar. É importante citar que a 
gastrulação é iniciada com a formação da 
linha primitiva. 
 
Figura 1: UnB. in: 
https://aprender.ead.unb.br/pluginfile.php/119543/m
od_resource/content/1/Gastrula%C3%A7%C3%A3o%
20em%20anf%C3%ADbios%20e%20mam%C3%ADfer
os.pdf 
A LINHA PRIMITIVA 
No início da terceira semana a linha 
primitiva surge na extremidade caudal do 
embrião como resultado da proliferação e 
migração de células do epiblasto para o 
plano mediando do disco embrionário, 
constituindo o primeiro sinal da gastrulação. 
Na sua extremidade cefálica surge o nó 
primitivo, com uma pequena depressão no 
centro chamado fosseta primitiva e ao longo 
da linha forma-se o sulco primitivo. O 
aparecimento da linha primitiva torna 
possível identificar o eixo embrionário. Na 
linha primitiva também é notada invaginação 
(uma depressão) que forma o sulco 
primitivo. 
Após esse processo, ocorre a invaginação 
de células do epiblasto que dão origem as 
três camadas germinativas do embrião: o 
mesênquima ou mesoblasto, que origina os 
tecidos de sustentação e conjuntivos do 
corpo, um pouco forma o mesoderma 
intraembrionário e outras deslocam o 
hipoblasto e formam endoderma 
intraembrionário. As demais células que 
permanecem no epiblasto formam o 
ectoderma intraembrionário. A linha 
primitiva regride e desaparece na quarta 
semana do desenvolvimento. 
 
Figura 2: UNESP. in: 
https://www2.ibb.unesp.br/departamentos/Morfologi
a/material_didatico/Prof_Wellerson/Embriologia/Ga
strulacao_zoo_2011.pdf 
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FORMAÇÃO DOS 3 
FOLHETOS EMBRIONÁRIOS 
As células da linha primitiva sintetizam e 
secretam fator de crescimento de 
fibroblastos 8 (FGF8). O FGF8 reduz a 
expressão da E-caderina, que tem como 
função promover adesão celular. Como 
resultado, as células do epiblasto, que 
perderam suas moléculas de adesão, sofrem 
invaginação. 
Isso não só dá origem às depressões 
previamente descritas (sulco e fosseta 
primitivos), como também resulta na 
migração das células epiblásticas entre o 
epiblasto e o hipoblasto. Em suma, as células 
do epiblasto movem-se em direção à linha 
primitiva, entram na mesma e, 
posteriormente, migram para fora da linha. 
 
Figura 3: Embriologia médica. Langman. 13ª edição. 
Estas células perdem sua aparência colunar 
alta e ficam fracamente aderidas às fibras 
reticulares de colágeno, assumindo formato 
fusiforme, formando o que é conhecido 
como mesênquima. 
O mesênquima é formado por células 
pluripotentes que vão fornecer suporte 
estrutural para o embrião. Elas também têm 
a habilidade de se diferenciar em 
osteoblastos, condroblastos e fibroblastos, 
além de participar da vasculogênese e 
angiogênese. 
O FGF8 estimula a expressão de uma outra 
proteína, chamada Bachyury T, que regula a 
transformação de outras células 
mesenquimais no mesoderma, camada 
central do embrião. À medida em que 
outras células epiblásticas e células da linha 
primitiva migram profundamente, elas 
acabam deslocando as células do hipoblasto 
para formar o endoderma embrionário. As 
células que permanecem no epiblasto são 
então denominadas ectoderma. Portanto, 
todas as três camadas da gástrula são 
derivadas do epiblasto. 
O mesoderma vai eventualmente separar o 
ectoderma do endoderma, exceto nos 
locais onde as duas camadas estão fundidas 
(isto é, caudalmente na membrana cloacal e 
cranialmente na placa precordal). 
A membrana cloacal é uma estrutura 
circular que marca a localização futura do 
ânus. Por outro lado, a placa precordal dá 
origem à membrana orofaríngea (também 
uma região bilaminar), que vai formar as 
futuras boca e faringe. 
 
Figura 4: Formação dos 3 folhetos embrionários. 
autoria própria. 
Epiblasto
Dentro do 
hipoblasto
Endoderma
Dentro da 
camada média
Mesoderma
Permaneceu 
após ingressão
Ectoderma
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Figura 5: Jaleko Artmed 
NOTOCORDA 
O processo de formação da notocorda 
inicia quando as células mesenquimais pré-
cordais migram cefalicamente do nó e da 
fosseta primitiva formando um cordão 
celular mediano, o processo notocordal. 
 
Figura 6: Embriologia médica. Langman. 13ª edição. 
Esse processo adquire uma luz - canal 
notocordal - e cresce até alcançar a placa 
precordal, área de células endodérmicas 
firmemente aderidas a ectoderma. 
Estas camadas fundidas formam a membrana 
bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha 
primitiva há uma área circular também com 
disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus). 
A notocorda surge pela transformação do 
bastão celular do processo notocordal. O 
assoalho do processo notocordal funde-se 
com o endoderma e degeneram. Ocorre 
então a proliferação de células notocordais 
a partir da extremidade cefálica, a placa 
notocordal se dobra e forma a notocorda. 
 
Figura 7: UFRGS. in: 
https://professor.ufrgs.br/simonemarcuzzo/files/emb
embriolo_do_sistema_nervoso.pdf 
É importante ressaltar que quando a 
membrana cloacal é formada, a parede 
posterior da vesícula vitelínica forma um 
pequeno que se estende até o pedúnculo 
embrionário. Este será chamado de 
alantoide (ou divertículo aloentérico), que, 
em seres humanos, pode estar associado 
com anomalias no desenvolvimento da 
bexiga urinária. 
 
Figura 8: Embriologia básica. Moore. 8ª edição. 
IMPORTÂNCIA DA 
NOTOCORDA 
Dentre as principais importâncias da 
notocorda para o embrião, destaca-se: 
definição do eixo longitudinal primitivo no 
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embrião, confere certa rigidez ao embrião, 
contribui para a formação dos discos 
intervertebrais (através dos somitos), 
formação do sistema musculoesquelético 
axial e desenvolvimento do sistema nervoso 
central. 
EIXOS DO CORPO 
O estabelecimento dos eixos corporais 
anteroposterior (A-P; craniocaudal), 
dorsoventral (D-V) e esquerdo-direito (E-
D) ocorre no início da embriogênese e 
provavelmente é iniciado no estágio de 
mórula do desenvolvimento com os eixos 
A-P e D-V especificados antes de E-D. 
EIXO CRANIO-CAUDAL 
A formação do eixo crânio-caudal, também 
chamado de antero-posterior (AP), está 
relacionado com a formação do endoderma. 
Logo no início da formação do endoderma, 
existe uma região mais cefálica que é 
chamado de endoderma visceral anterior 
(EVA). Assim, quando o EVA é formado, 
forma-se, também o eixo AP, de modo que 
o EVA fica na região anterior (ou cefálica). 
 
Figura 9: Embriologia médica. Langman. 13ª edição. 
Isso acontece porque na região do 
endoderma anterior são encontrados 
fatores de transcrição (OTX2, LIM1 e 
HESX1) e fatores solúveis (cerberus e 
lefty1) que vão inibir a nodal, que é da família 
do TGF-beta. 
Essa proteína é associada à manutenção do 
nó primitivo. Com a sua inibição, não será 
notado nó primitivo na região cefálica, nem 
linha primitiva. Assim, na região cefálica 
haverá o EVA e na região mais caudal é 
notada a linha primitiva. Dessa modo, é 
notada a diferenciação. 
Como na região caudal a proteína nodal está 
presente, ela liberará alguns fatores que 
serão responsáveis pela formação do 
mesoderma ventral e do mesoderma dorsal. 
EIXO DORSO-VENTRAL 
Outro membroda família do TGF- β , a 
proteína morfogenética óssea 4 (BMP4), é 
secretada por todo o disco embrionário e 
também promove a ventralização do 
mesoderma. 
Na presença dessa proteína e de FGF, o 
mesoderma será ventralizado e irá se 
diferenciar para a formação dos rins 
(mesoderma intermediário), sangue e 
mesoderma da parede corporal 
(mesoderma da placa lateral). 
LATERALIDADE: 
ESQUERDA-DIREITA 
A lateralidade (esquerda-direita) também é 
estabelecida no início do desenvolvimento. 
Normalmente, muitos órgãos apresentam 
assimetrias, incluindo o coração, os 
pulmões, o intestino, o baço, o estômago, o 
fígado e outros. O posicionamento desses 
órgãos e a definição de suas assimetrias são 
orquestrados por uma cascata de moléculas 
e genes sinalizadores. 
Quando a linha primitiva aparece, o FGF8 é 
secretado por células no nó e na linha 
primitivos, e esse fator de crescimento 
induz a expressão de NODAL. 
Essa expressão da NODAL é restrita ao 
lado esquerdo em virtude das altas 
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concentrações de serotonina (5-HT) nesse 
lado do corpo. 
Assim, com a NODAL expressa será ativada 
uma cascata de sinalização que irá ativar o 
gene PITX2. 
O PITX2 é um fator de transcrição que 
contém homeobox, que é um “gene 
mestre” responsável pelo estabelecimento 
da lateralidade esquerda, e sua expressão é 
repetida no lado esquerdo do coração, no 
estômago e no intestino primitivo conforme 
esses órgãos adotam suas posições 
corporais assimétricas. 
 
Figura 10: Embriologia médica. Langman. 13ª edição. 
É importante frisar que problemas na 
expressão desse gene resultarão em 
defeitos de lateralidade. 
SITUS INVERSUS 
Situs inversus é uma variação congênita, 
autossômica recessiva, na qual os principais 
órgão do tórax e do abdômen situam-se em 
uma posição reversa ou espelhada em 
relação à topografia habitual, que é 
denominada situs solitus. 
No situs inversus o coração pode manter a 
topografia habitual à esquerda do tórax 
(levocardia) ou pode apresentar-se à direita 
do tórax (dextrocardia). A condição em que 
apenas o coração do indivíduo situa-se em 
posição anômala, desviado para a direita 
(dextrocardia) é denominada situs solitus 
com dextrocardia. A associação de situs 
inversus e dextrocardia é denominada situs 
inversus totalis. Situs inversus com 
levocardia é uma condição extremamente 
rara, quase sempre associada a cardiopatia 
congênita complexa. 
Sabe-se que essa assimetria anatômica é 
estabelecida durante a formação 
embrionária, especificamente, na rotação 
dos órgãos. Entretanto, vale ressaltar que os 
indivíduos portadores da Situs Inversus 
Totalis por si só não apresentam 
repercussões clínicas, com exceção dos 
casos associados a cardiopatias. 
 
Figura 11: https://radiopaedia.org/cases/situs-
inversus 
TROFOBLASTO 
Em paralelo com a terceira semana do 
desenvolvimento embrionário está se 
desenvolvendo o trofoblasto, se preparando 
para que seja possível mandar sangue e 
nutrientes para o embrião. 
Vilosidades coriônicas primárias: Por 
conta do mesoderma extraembrionário, o 
citotrofoblasto começa a apresentar 
vilosidades, que são chamadas de vilosidades 
coriônicas primárias. Em suma, são as 
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projeções do citotrofoblasto para dentro 
do sinciciotrofoblasto. 
Vilosidades coriônicas secundárias: As 
vilosidades coriônicas secundárias surgem 
na terceira semana e representam as 
projeções do mesoderma extraembrionário 
para dentro das vilosidades primárias. 
Vilosidades coriônicas terciárias: Por 
fim, as vilosidades coriônicas terciárias são 
formadas pelas projeções do mesoderma 
extraembrionário para dentro das 
vilosidades secundárias, dando origem aos 
vasos coriônicos. Nesse momento são 
encontradas células e capilares sanguíneos. 
É importante ressaltar que a partir do 2º 
mês de gestação as vilosidades aumentam 
em número e em tamanho, de modo a 
apresentar aspecto arborescente. Serão 
projetados para os espaços intervilosos os 
troncos vilosos e seus respectivos ramos, e 
estes serão preenchidos por sangue 
materno. 
CIRCULAÇÃO 
UTEROPLACENTÁRIA 
No início da 3°semana começa a 
angiogênese no mesoderma 
extraembrionário do saco vitelino, do 
pedículo do embrião e do córion. 
A formação dos vasos sanguíneos inicia-se 
com a agregação dos angioblastos – ilhotas 
sanguíneas. Pequenas cavidades vão se 
formando dentro das ilhotas, os 
angioblastos se achatam e originam o 
endotélio primitivo. 
Essas cavidades se unem formando redes de 
canais endoteliais. O coração e os grandes 
vasos provêm de células mesenquimais da 
área cardiogênica. Durante a 3° semana os 
tubos endocárdicos se fundem, originando o 
tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° 
semana o sangue já circula e desenvolve-se 
o primórdio de uma circulação 
uteroplacentária. 
 
 
Figura 12: Embriologia básica. Moore. 8ª edição. 
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REFERÊNCIAS 
DE SANTANA, D. M. Conheça a síndrome Situs Inversus Totalis. Será Possível? PebMed, 2018. 
Disponivel em: <https://pebmed.com.br/conheca-a-sindrome-situs-inversus-totalis-sera-possivel/>. 
Acesso em: Maio 2021. 
FILHO, A. A. M.; DE OLIVEIRA, V. K. Situs inversus - o que é? ABCMED, 2018. Disponivel em: 
<https://www.abc.med.br/p/sinais.-sintomas-e-doencas/1325663/situs+inversus+o+que+e.htm>. Acesso 
em: Maio 2021. 
LANGMAN. Embriologia Médica. 13ª. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia básica. 8ª. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2013. 
SILVEIRA, K. Situs inversus totalis. Dr Pixel, 2017. Disponivel em: 
<https://drpixel.fcm.unicamp.br/conteudo/situs-inversus-
totalis#:~:text=Situs%20inversus%20%C3%A9%20uma%20varia%C3%A7%C3%A3o,que%20%C3%A9%20
denominada%20situs%20solitus.>. Acesso em: Maio 2021. 
 
 
 
 
 
	3ª semana do desenvolvimento
	Introdução
	Gastrulação
	A linha primitiva
	Formação dos 3 folhetos embrionários
	Notocorda
	Importância da notocorda
	Eixos do corpo
	Eixo cranio-caudal
	eixo dorso-ventral
	Lateralidade: esquerda-direita
	SITUS inversus
	Trofoblasto
	Circulação uteroplacentária
	Referências