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EMBRIOLOGIA 1º PERÍODO Cynthia Mansur PLACENTAS E ANEXOS EMBRIONÁRIOS ___ Any Vitória Braga Marques Um dos aspectos mais característicos do desenvolvimento embrionário humano é a íntima relação entre o embrião e a mãe. O ovo fertilizado traz pouco consigo, exceto pelo material genético. Para sobreviver e crescer durante a vida intrauterina, o embrião precisa manter uma relação essencialmente parasitária com o corpo da mãe para a aquisição de nutrientes e de oxigênio e para a eliminação de resíduos. Ele deve também evitar ser rejeitado como um corpo estranho pelo sistema imunológico de seu hospedeiro materno. Estes requisitos exigentes são cumpridos pela placenta e pelas membranas extra embrionárias que circundam o embrião e servem como uma interface entre o embrião e a mãe. Os tecidos que compõem a interface materno-fetal (placenta e córion) são derivados do trofoblasto, que se separa da massa celular interna e circunda os precursores celulares do embrião propriamente dito, mesmo quando o zigoto em clivagem percorre a tuba uterina em seu caminho para a implantação na parede uterina. Tecidos Extraembrionários Âmnio - Uma membrana fina revestida com mesoderme, cresce para delimitar o embrião como um balão. Este é preenchido com um fluido transparente, que é gerado a partir de diversas fontes, tal como a pele fetal, o próprio âmnio, os rins fetais e possivelmente os vasos fetais. O volume de líquido amniótico se aproxima de 1 L. O líquido amniótico é removido por troca através da membrana amniótica e por deglutição pelo feto. Saco Vitelino - É uma estrutura ventral, revestida por endoderme revestido externamente por um mesoderme extraembrionário bem vascularizado. que não apresenta uma função nutritiva em embriões de mamíferos. Ilhotas sanguíneas na parede mesodérmica do saco vitelino formam células do sangue e os primeiros vasos. As células germinativas primordiais são reconhecíveis na parede do saco vitelino, mas elas se originam do mesoderme extraembrionário na base do alantoide. Alantoide - O alantoide é um pequeno divertículo revestido por endoderme, que surge como uma evaginação ventral do intestino. Este não apresenta uma função direta de respiração ou armazenamento de resíduos em seres humanos. Estas funções são realizadas pela placenta e pelos vasos umbilicais que surgem em conjunto com o alantoide. 2 Córion e Placenta Formação das vilosidades coriônicas: se formam como projeções externas do trofoblasto. As Vilosidades primárias consistem em projeções compostas apenas do trofoblasto.Quando se forma um núcleo mesenquimal dentro de uma vilosidade, esta passa a ser uma vilosidade secundária, e quando o mesênquima se torna vascularizado, a vilosidade se torna uma vilosidade terciária. Com o amadurecimento das vilosidades, o citotrofoblasto em algumas vilosidades cresce através do sinciciotrofoblasto como colunas de células citotrofoblásticas e faz contato com o tecido endometrial materno. O citotrofoblasto continua a crescer ao redor do córion, em todo o espaço preenchido com sangue, para formar uma capa citotrofoblástica, que é a interface direta entre os tecidos fetal e materno. As vilosidades que fazem contato direto com os tecidos maternos são as vilosidades de ancoragem; as vilosidades que não fazem tal contato são as vilosidades flutuantes. Devido ao fato de as vilosidades coriônicas flutuarem em uma piscina de sangue materno, a placenta humana é designada como placenta hemocorial. Estabelecimento da Circulação Uteroplacentária: uma das características essenciais da interface materno-embrionária em desenvolvimento é o estabelecimento de uma circulação uteroplacentária que serve como o meio para trazer alimento e oxigênio e para remover os resíduos do embrião. Isto se dá pela erosão das paredes das artérias espiraladas do útero e suas modificações, para que, à medida que o embrião cresce, essas artérias possam proporcionar um aumento no fluxo de sangue com baixa pressão para banhar a superfície sinciciotrofoblástica da placenta. Células citotrofoblásticas invasivas especializadas, migrando para fora das vilosidades de ancoragem, invadem as artérias espiraladas (mas não as veias) e causam grandes modificações em suas paredes secretando uma matriz extracelular especializada e deslocando muitos dos elementos celulares normais das artérias espiraladas. Como resultado, as artérias se tornam mais amplas, mas o sangue que escapa das suas extremidades abertas sai a uma pressão muito mais baixa que a pressão arterial normal. Relações Macroscópicas dos Tecidos Coriônicos: os deciduais dentro de alguns dias após a implantação do embrião, as células estromais do endométrio sofrem uma transformação marcante chamada de reação decidual. Depois que as células estromais intumescem como resultado do acúmulo de glicogênio e de lipídios no seu citoplasma, elas passam a ser conhecidas como células deciduais. A reação decidual se espalha por todas as células estromais nas camadas superficiais do endométrio. As decíduas maternas recebem nomes topográficos com base em suas localizações com relação ao embrião. O tecido decidual que cobre o embrião e sua vesícula coriônica é a decídua capsular, ao passo que a decídua que se situa entre a vesícula coriônica e a parede do útero é a decídua basal.. Com o crescimento contínuo do embrião, a decídua basal torna-se incorporada ao componente materno da placenta definitiva. A decídua remanescente, que consiste no tecido endometrial decidualizado nas laterais do útero não ocupadas pelo embrião, é a decídua parietal. Na embriologia humana, o córion é definido como a camada composta do trofoblasto e do mesoderme extraembrionário 3 subjacente. O córion forma uma cobertura completa (vesícula coriônica) que envolve o embrião, o âmnio, o saco vitelino e pedúnculo do embrião. A região que contém as vilosidades coriônicas em proliferação e que, por fim, se torna a placenta é o córion frondoso. O restante do córion, que ao final se torna liso, é o córion liso Formação e Estrutura da Placenta Madura: a placenta madura consiste na parede do córion (placa coriônica) e em numerosas vilosidades que se projetam a partir dele. A superfície fetal da placenta é lisa e brilhante devido à presença da membrana amniótica. A superfície materna é opaca e lobulada, com cotilédones de inúmeras vilosidades da placenta e seus ramos. O cordão umbilical (anteriormente o pedúnculo do embrião) se insere no meio da placenta. O sangue do feto chega até a placenta através das artérias umbilicais. Estas artérias se ramificam em inúmeros pequenos vasos que terminam em alças capilares nas extremidades das vilosidades da placenta. Lá, oxigênio, nutrientes e resíduos são trocados entre os sangues fetal e materno, que banham as vilosidades. O sangue fetal retorna para o corpo do feto maduro através de uma única veia umbilical. O sangue materno, que sai das artérias espiraladas abertas do endométrio, banha as vilosidades placentárias. Fisiologia da Placenta A transferência de substâncias do sangue fetal para o materno deve ocorrer através do endotélio dos vasos capilares do feto, da lâmina basal e dos tecidos trofoblásticos antes de atingir o sangue materno. A transferência de substâncias é feita através de mecanismos passivos e ativos. Além das substâncias normais, o álcool, certas drogas e alguns agentes infecciosos, podem passar do sangue materno para a circulação fetal e interferir com o desenvolvimento normal. Se o feto for Rh positivo e a mãe for Rh negativo, os anticorpos anti-Rh maternos de uma gravidez anterior podem passar para o feto e causar eritroblastose fetal. A placenta produz uma grande variedade de hormônios, muitos dos quais são normalmente sintetizados no hipotálamo e na glândula pituitária anterior. Síntese e Secreção de Hormônios Placentários: O primeiro hormônio liberado é o HCG, que é a base de muitos testes de gravidez. Os outros hormônios placentários são a coriônica (lactogênio placentário humano), os hormônios esteróides, o hormônio de crescimento placentário humano,a tireotrofina coriônica e a corticotrofina. Outro hormônio proteico placentário é a somatomamotropina coriônica, às vezes chamada de lactogênio placentário humano. Com uma estrutura semelhante à do hormônio do crescimento humano, ele influencia o crescimento, a lactação e o metabolismo de carboidratos e lipídios. A placenta produz pequenas quantidades de tireotrofina coriônica e corticotrofina coriônica. Quando secretados na corrente sanguínea materna, alguns hormônios placentários estimulam mudanças no metabolismo e na função cardiovascular da mãe. Um bom exemplo de hormônio placentário que influencia a mãe é o hormônio de crescimento placentário humano. Este hormônio, que difere em 13 aminoácidos do hormônio crescimento pituitário, é produzido pelo sinciciotrofoblasto. O hormônio de crescimento placentário não é detectável no soro fetal, embora ele pareça influenciar o crescimento placentário de modo parácrino. Este hormônio fetal exerce um profundo efeito sobre a mãe. 4 Imunologia da placenta: A primeira possibilidade é que os tecidos fetais, especialmente aqueles da placenta,que constituem a interface direta entre o feto e a mãe, não apresentem antígenos estranhos para o sistema imunológico da mãe. Uma segunda grande possibilidade é que o sistema imunológico da mãe seja paralisado de alguma forma durante a gravidez, para que ele não reaja com os antígenos fetais aos quais ele é exposto. Uma quarta possibilidade é que as moléculas formadas na superfície da placenta fetal sejam capazes de inativar as células T ou outras células imunológicas localmente que poderiam rejeitar o embrião ou que poderiam paralisar a resposta imunológica celular local. A placenta após nascimento: Cerca de 30 minutos após o nascimento, a placenta, as membranas embrionárias e o remanescente do cordão umbilical, juntamente com a maior parte da decídua materna, são expelidos do útero como secundinas. A superfície fetal da placenta é lisa, brilhante e acinzentada por causa do âmnio que recobre o lado fetal da placa coriônica. A superfície materna apresenta cor vermelho-escuro e pode ser pontuada com coágulos de sangue. Além disso, ela deve ser examinada com cuidado, visto que, se um cotilédone estiver ausente e ficar retido na parede uterina, ele poderia causar uma grave hemorragia pós-parto. O reconhecimento de certos tipos de doenças da placenta pode fornecer pistas valiosas para os fatores intrauterinos que podem afetar o bem-estar do recém-nascido Placenta e Membranas em Gestações Múltiplas Várias configurações diferentes da placenta e das membranas extraembrionárias são possíveis nas gestações múltiplas. Os gêmeos dizigóticos ou gêmeos monozigóticos resultantes da separação completa de blastômeros no início da clivagem podem ter placentas e membranas completamente distintas, se os dois embriões se implantarem em locais distantes na parede uterina. Contrariamente, se os locais de implantação forem mais próximos, as placentas e os córions (que foram inicialmente separados na implantação) podem fundir-se, embora os sistemas vasculares dos dois embriões permaneçam separados.Quando gêmeos monozigóticos se formam pela divisão da massa celular interna do blastocisto, é normal ter uma placenta comum e um córion comum, mas dentro do córion cada um dos embriões gêmeos se desenvolve dentro de âmnions separados. Neste caso, podem existir sistemas vasculares separados ou fundidos no interior da placenta comum. Quando os sistemas vasculares são fundidos, um gêmeo pode receber uma maior proporção do fluxo sanguíneo placentário do que o outro (síndrome de transfusão feto-fetal). Esta situação pode resultar em uma atrofia de leve a grave no crescimento do embrião que recebe a menor quantidade de sangue a partir da placenta. O embrião cujo suprimento sanguíneo é prejudicado é frequentemente muito deformado e vulgarmente chamado de monstro acárdico Em gêmeos siameses e, raramente, em gêmeos monozigóticos com uma separação mínima da massa celular interna, os embriões se desenvolvem dentro de um único 5 âmnio e um único córion e têm uma placenta comum com um suprimento de sangue comum. Estas e as condições descritas anteriormente podem ser determinadas através do exame das membranas das secundinas. Previamente, acreditava-se que seria possível determinar se os gêmeos eram monozigóticos ou dizigóticos pelo simples exame das membranas. Embora na maioria dos casos pudesse ser feita uma inferência correta, este método é sujeito a falhas. Outros métodos, que vão desde a simples observação do gênero, cor dos olhos, dos padrões de impressão digital para determinação do tipo sanguíneo ou mesmo impressão digital genética, devem ser usados para uma determinação definitiva. Na era atual de transplante de órgãos e células, pode ser vital saber se os gêmeos são monozigóticos, no caso de haver o desenvolvimento de uma condição que possa ser tratada com um transplante.
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