Espermatogênese: Formação dos Gametas

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Espermatogênese
Gametogênese: formação dos gametas. São as únicas células do corpo que sofrem meiose. São extremamente especializadas. Além disso, possuem metade do número de cromossomos da espécie (meiose). A espermatogênese ocorre no sexo masculino e a ovogênese no sexo feminino.
 A formação do espermatozoide ocorre dentro do testículo, mais precisamente nos túbulos seminíferos. Quando o espermatozoide está maduro ele vai pro epidídimo e fica armazenado até a ejaculação. Entre os túbulos seminíferos há tecido intersticial, dando sustentação. O túbulo contém uma parede com várias camadas de células e cada camada represente um processo diferente da espermatogênese. Quando o espermatozoide atinge a luz do túbulo ele é transportado até o epidídimo.
Fases da espermatogênese
1)Origem extraembrionária e migração para as gônadas
Células germinativas primordiais (CGP) são precursores dos gametas e são originados da parede do saco vitelino. As células migram para a parede dorsal do corpo do embrião para povoar a região denominada crista genital. As CGP são indiferenciadas até chegar nas gônodas do embrião, resultando de acordo com o ambiente encontrado em ovogônia ou espermatogônia. Ocasionalmente, algumas CGP podem se desviar do seu caminho até a crista genital, fixando em sítios extragonodais, podendo gerar tumores (TERATOMA). Existem proteínas específicas que reconhecem e direcionam essas células para evitar esse tipo de desvio por meio de sinalização molecular, como a tenascina C, integrina beta2, laminina, SDF1 e CXCR4. Assim, a ausencia dessas proteínas está ligada diretamente com o surgimento dos teratomas com estruturas variadas em sua composição. 
2) Aumento do número de células germinativas por mitoses
Os gonócitos (CGP) migram para os testículos e sofrem diferenciação até entrar em sucessivas mitoses, para que essas células estejam em número capaz de gerar um indivíduo saudável e fértil. Essas mitoses ocorrem ainda no período embrionário, inalterando a ploidia da célula. A divisão intensifica-se na puberdade (pico de testosterona estimulante) e continua até a morte. Por isso, o homem não entra na andropausa, já que não interrupção na produção de gametas, diferentemente do sexo feminino, ocorrendo apenas no período embrionário.
3)Redução no número cromossômico por meiose
se chegar na fase da puberdade se tem apenas espermatogônia fazendo mitose. Posteriormente, a espermatogônia diploide passa a duplicar seu material genético e, posteriormente, forma quatro células haploides.
 A espermatogônia cresce, sofre mitoses e se torna espermatócito primário. O espermatócito primário sofre a meiose I, formando os espermatócitos secundários, assim é a primeira célula haploide que aparece na linhagem masculina. O espermatócito secundário se divide e forma duas células, as espermátides (haploides). Assim, a meiose faz parte da espermatogênese, mas ela não se resume apenas a esse processo. As espermátides precisarão passar por modificações para formar o espermatozoide morfologicamente correto. Esse processo de diferenciação recebe o nome de espermiogênese.
A meiose é importante para a manutenção do número cromossômico da espécie e segregação independentes dos cromossomos maternos e paternos, além da possibilidade da recombinação genética (crossing-over). 
As pontes de citoplasma são importantes para manter a sincronização do desenvolvimento do espematozoide, já que unem esses espermatozoides na sua fase imatura. Essas pontes são perdidas na espermiogênese para que os espermatozoides sejam liberados de modo individual. Se todas as espermatogônia se diferenciassem ao mesmo tempo haveria uma produção excessiva de uma vez só, cessando posteriormente a produção e inviabilizando a reprodução. Para garantir que sempre tenha espermatozoide sendo produzido, no homem, a espermatogônia se divide para formar, por mitose, uma do tipo A e do tipo B. A espermatogônia do tipo B SEMPRE entra em meiose, enquanto que a do tipo A se diferencia em A e B, e assim sucessivamente, agindo como células-tronco no testículo, que garante a produção ‘incessante’ de gametas masculinos, de modo que o homem não tem menopausa.
 
4)Maturação estrutural e funcional (espermiogênese)
A maturação funcional ocorre no epidídimo e garante que o espermatozoide saiba reconhecer o ovócito e saiba como agir no momento da fecundação. A espermátide passa por transformações morfológicas e se tornam espermatozoides maduros, garantindo que o espermatozoide esteja estruturalmente pronto para fecundar o ovócito.
· Condensação cromossômica: objetivo de proteção do material genético, já que histonas são substituídas por protaminas e elas possuem alta capacidade de efetuar essa condensação. 
· Perda do citoplasma: perda de organelas desnecessárias, deixando o espermatozoide mais leve e ágil.
· Formação do acrossomo (bolsa cheia de enzimas na frente do núcleo): derivado do complexo Golgi. Importante para a fecundação, já que é onde se localiza o núcleo e enzimas hidrolíticas que permitem a penetração do espermatozoide.
· Desenvolvimento do flagelo: o flagelo cresce a partir de um par de centríolo, sendo responsável pela motilidade do espermatozoide. Há uma peça intermediária com acúmulo de mitocôndria para auxiliar no batimento flagelar. 
Estrutura do espermatozoide
Para que um espermatozoide seja considerado saudável deve-se observar a forma da cabeça, peça intermediária da cauda (possui bainha mitocondrial que fornece ATP para o batimento flagelar) e a cauda, a qual possui microtúbulos e forma o axonema.
Na cabeça. espermatozoide possui acromossomo (parte importante para a fecundação, sendo uma bolsa com enzimas) e o núcleo (onde fica o material genético altamente compactado). No pescoço/colo há um par de centríolos que induzem a formação do axonema flagelar (possuem dineína, uma proteína motora que auxilia o batimento flagelar), além de promover a conezão da cabeça com a cauda. A peça intermediária é formada por microtúbulos organizados em axonema com mitocôndrias, fornecendo ATP para o batimento flagelar e permite o movimento em chicote, possibilitando a locomoção do espermatozoide. A peça principal da cauda não tem mitocondrias, sendo apenas citoplasma revestido de membrana plasmática e necessitando dos ATPs produzidos pelas mitocondrias da peça intermediária. A peça terminal da cauda não tem mais aoxneema, sendo apenas o citoplasma envolto por membrana ctoplasmática. 
A espermatogênese é um processo centrípeto (de fora para dentro do túbulo seminífero). As células germinativas diferenciam-se da base do túbulo seminífero em direção à luz do túbulo (sofrem espermiação) e seguem para o epidídimo.
Células de Sertoli: são as únicas células somáticas presentes no epitélio germinativo. A base da célula é aderida à lâmina basal dos túbulos seminíferos. A extremidade apical está no lúmen do túbulo seminífero. Têm núcleos piramidais e nucléolo evidente. Após o nascimento essas células não se dividem mais.
Funções: 
· Nutrição e sustentação física das células germinativas; 
· Produção secreção do fluido testicular (auxilia o espermatozoide de migrar do túbulo até o epidimo);
· Produção e secreção de inibina;
· Produção e secreção do hormônio antimulleriano -AMH (impede formação de características femininas no homem);
· Fagocitose de espermatozoides maus formados e restos celulares liberados na espermiogênese;
· Produção e secreção de proteína ligadora de andrógeno , que se liga a testosterona e mantém os níveis desse hormônio mais altos no túbulo seminífero em relação ao restante do corpo.
· Formação da barreira hematotesticular: é a junção ocludente das células de Sertoli (não é estática; protege de agentes estressores, tóxicos e células de defesa). A barreira evita que células de defesa ataquem as células germinativas haploides mais avançadas, já que externamente a barreira há apenas espermatogonias, as quais são diploides.
O compartimento basal é o local entre o túbulo seminífero abaixo da barreira hematotesticular onde se localizamas espermatogônia. Acima se tem o compartimento adluminal, o qual possui células espermatogênicas em diferentes estágios de maturação.
Células de Leyding: Dentro dos túbulos seminíferos existe o tecido intersticial, o qual contém as células de Leyding, as quais produzem testosterona e são secretoras de esteroides. Possuem o núcleo ovalado e nucléolo bem evidente (alto metabolismo). São cercadas por vasos sanguíneos que permitem o transporte da testosterona. 
Onda espermatogênica: fenômeno que acontece dentro dos testículos. Cada região do túbulo seminífero está em um momento diferente de espermatogênese, o que permite que o homem tenha sempre espermatozoides prontos.
Epidídimo: onde ocorre a maturação final do espermatozoide (motilidade, reconhecimento do ovócito), além de ser importante para o transporte, concentração, proteção e armazenamento, sendo liberado do ducto eferente, posteriormente a uretra até atingir o meio externo. Nesse processo, o espermatozoide recebe proteínas que ajudarão na sinalização para a fecundação, além de conseguir responder a estimulos e ions para a indução do batimento o flagelo.
Alterações espermáticas
Oligospermia: baixa produção espermática
Azoospermia: ausência de espermatozoide no ejaculado
Teratospermia: quantidade acima do normal de espermatozoides defeituosos.
Fatores que alteram a espermatogênese:
· Níveis alterados de hormônio
· Temperatura (criptorquidia)
· Desnutrição
· Alcoolismo
· Drogas
· Varicocele.