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Período embrionário » 3ª semana
G a s t r u l a ç ã o : Ocorre 15 dias após a fecundação. A gastrulação é o início da
morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo). Durante essa semana, o embrião é
referido como uma gástrula. Nessa etapa, o disco embrionário bilaminar (de duas camadas),
que consiste no epiblasto e no hipoblasto, transforma-se em um disco embrionário
trilaminar (de três camadas), que consiste em três camadas: a ectoderme, a mesoderme e
a endoderme. Estas camadas germinativas primárias são os principais tecidos embrionários
a partir dos quais os vários tecidos e órgãos do corpo se desenvolvem.
» O ectoderma embrionário dá origem à epiderme, aos sistemas nervosos central e
periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da crista neural e a muitos tecidos
conjuntivos da cabeça.
» O endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas
respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as
células glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o
pâncreas.
» O mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células
sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras,
ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos
sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele
é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões,
ligamentos, derme e estroma (tecido conjuntivo) dos órgãos internos.
Nó primitivo: Conforme a linha primitiva se alonga pela adição de células à sua extremidade caudal, sua
extremidade cranial prolifera para formar o nó primitivo.
Formação da mesoderme: Depois da formação da linha primitiva, as células do epiblasto se movem para
dentro abaixo da linha primitiva e se destacam do epiblasto em um processo chamado de invaginação.
Quando as células invaginam, algumas delas se deslocam do hipoblasto, formando a endoderme.
Formação da notocorda: Por volta de 16 dias após a fecundação, as células mesodérmicas do nó primitivo
migram em direção à extremidade cefálica do embrião e formam um tubo oco de células na linha média
chamado processo notocordal. Por volta do 22º ao 24º dias, o processo notocordal se torna um cilindro
sólido de células chamado notocorda. Esta estrutura é extremamente importante na indução, o processo
pelo qual um tecido (tecido indutor) estimula o desenvolvimento de um tecido não especializado adjacente
(tecido respondedor) em um especializado. O tecido indutor geralmente produz uma substância química que
influencia o tecido respondedor. A notocorda:
» Define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele alguma rigidez.
» Fornece sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas musculoesqueléticas axiais
e do sistema nervoso central (SNC).
» Contribui para a formação dos discos intervertebrais localizados entre corpos vertebrais adjacentes.
O desenvolvimento da notocorda induz o ectoderma embrionário sobreposto a se espessar e formar a
placa neural, o primórdio do SNC. Além disso, durante a 3ª semana de desenvolvimento, surgem duas
depressões suaves na superfície dorsal do embrião com as quais a ectoderme e a endoderme entram em
contato, mas sem mesoderme entre elas. A estrutura mais próxima da extremidade cefálica é chamada de
membrana orofaríngea. Ela se decompõe durante a 4ª semana para ligar a cavidade bucal à faringe e ao
restante do sistema digestório. A estrutura mais próxima da extremidade caudal é chamada de membrana
cloacal, que se degenera na 7ª semana para formar as aberturas do ânus e do sistema genitourinário
Linha primitiva: Resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o
plano mediano do disco embrionário. É um sulco débil na superfície dorsal do epiblasto que
se alonga da parte posterior para a anterior do embrião. A linha primitiva estabelece
claramente as extremidades cranial e caudal, bem como os seus lados direito e esquerdo e
as superfícies dorsal e ventral do embrião.
Formação do alantoide: Quando a membrana cloacal aparece, a parede do saco vitelino forma uma pequena
evaginação vascularizada chamada de alantoide, que se estende até o pedículo vitelino. Ele atua na
formação inicial do sangue e vasos sanguíneos, e está associado ao desenvolvimento da bexiga urinária. A
porção proximal do divertículo do alantoide original persiste durante a maior parte do desenvolvimento como
um cordão, o úraco, que se estende da bexiga até a região umbilical. O úraco é representado nos adultos
pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as artérias umbilicais.
Formação do primórdio do coração: Algumas células mesenquimais da linha primitiva que têm destinos
mesodérmicos, migram cranialmente em cada lado do processo notocordal e ao redor da placa pré-cordal.
É aí que elas se encontram cranialmente para formar o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, na
qual o primórdio do coração começa a se desenvolver no final da terceira semana
R E S U M O - G A S T R U L A Ç Ã O : Tem a ver com o rearranjo e a
migração de células do epiblasto, as quais, por sua vez, vão migrar em direção ao
plano mediano e formar uma linha primitiva (sulco que se alonga da região
posterior para a anterior) e o nó primitivo (região que sinaliza onde as células do
epiblasto param de migrar, próximo à região cranial). As células do epiblasto que
compõem a linha primitiva vão migrar para baixo e se destacar do epiblasto,
formando uma invaginação que dará origem a mais uma camada que é a
mesoderma. Além disso, tem duas regiões no embrião que não têm mesoderme
entre elas e então a ectoderme e a endoderme se unem: na extremidade
cefálica forma a membrana orofaríngea e na extremidade caudal forma a
membrana cloacal. Quando essa membrana cloacal aparece, forma na vesícula
vitelínica uma evaginação vascularizada que é o alantoide e ele se estende até o
pedículo vitelínico.
Período embrionário » 3ª semana
Ne u r u l a ç ã o : O processo pelo qual a placa neural, as pregas neurais e o tubo neural se
formam é chamado de neurulação. A neurulação está completa até o final da quarta semana, quando
ocorre o fechamento do neuroporo caudal. As células mesodérmicas do nó primitivo migram em
direção à região cefálica do embrião e originam um tubo oco, o processo notocordal. Por volta do 22ª
e 24ª dias, esse processo notocordal se torna um cilindro sólido e origina a notocorda. A notocorda
induz algumas células mesodérmicas a formar corpos vertebrais e induz as células ectodérmicas
sobre ela a formar a placa neural, a qual, por sua vez, vai elevando suas bordas laterais até formar
as pregas neurais e uma região deprimida, o sulco neural. As pregas neurais vão se aproximando uma
da outra e se fundem, originando o tubo neural, responsável pela formação do encéfalo e da medula
espinhal. Além disso, algumas células ectodérmicas do tubo neural migram e formam várias camadas
de células chamadas de crista neural. As células da crista neural dão origem a todos os neurônios
sensitivos e neurônios pós-ganglionares dos nervos periféricos, medula da glândula suprarrenal,
melanócitos (células pigmentadas da pele), aracnoide-máter e pia-máter do encéfalo e da medula
espinal, e quase todos os componentes dos tecidos esquelético e conjuntivo da cabeça.
Desenvolvimento dos somitos: A partir da mesoderma vizinha à notocorda e ao tubo neural tem a
formação de um par de colunas longitudinais de mesoderma paraxial, a qual logo se segmenta em
uma série de estruturas pares em forma de cubo chamadas de somitos. A quantidade de somitos
que se desenvolve ao longo de um determinado período pode ser correlacionada com a idade
aproximada do embrião (5ª semana, por exemplo, vai ter 42 a 44 pares de somitos). Cada somito se
diferencia em três regiões: um miótomo, um dermátomo e um esclerótomo.
» Miótomo evolui para os músculos esqueléticos do pescoço, tronco e membros;
» Dermátomos formam o tecido conjuntivo,incluindo a derme da pele;
» Esclerótomos dão origem às vértebras e às costelas.
Desenvolvimento do celoma intraembrionário: Na mesoderme lateral surgem pequenos espaços que logo se
fundem para formar uma cavidade maior, o celoma intraembrionário, o qual divide a mesoderme lateral em
duas partes chamadas de mesoderme esplâncnica e mesoderme somática.
» Mesoderme esplâncnica forma o coração e a lâmina visceral do pericárdio seroso, os vasos sanguíneos, o
músculo liso e os tecidos conjuntivos dos órgãos dos sistemas respiratório e digestório, e a lâmina visceral
da túnica serosa da pleura e do peritônio.
» Mesoderme somática dá origem aos ossos, ligamentos, vasos sanguíneos e tecido conjuntivo dos
membros e a lâmina parietal da túnica serosa do pericárdio, pleuras e peritônio.
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular: O coração se forma a partir da mesoderme esplâncnica na
extremidade cefálica do embrião nos dias 18 e 19. Esta região de células mesodérmicas é chamada de área
cardiogênica e vão formar um par de tubos endocárdicos. Os tubos então se fundem para formar um tubo
primitivo cardíaco único. No final da terceira semana, o tubo primitivo cardíaco inclina-se sobre si mesmo,
assumindo uma forma de S, e começa a se contrair. Em seguida, ele então se une aos vasos sanguíneos em
outras partes do embrião, como o pedúnculo vitelino, córion e saco vitelino para formar um sistema
circulatório primitivo.
Vasculogênese e angiogênese: A angiogênese (formação dos vasos sanguíneos) começa na mesoderme
extraembrionária do saco vitelino, pedúnculo vitelino e córion, quando as células mesodérmicas se diferenciam
em hemangioblastos, os quais se transformam em células chamadas de angioblastos, que se agregam
formando massas isoladas de células, as ilhotas sanguíneas. Depois, desenvolvem-se espaços nas ilhotas
sanguíneas, que formam o lúmen dos vasos sanguíneos. Alguns angioblastos se organizam em torno de cada
espaço para formar o endotélio e as túnicas dos vasos sanguíneos. Conforme as ilhotas sanguíneas crescem e
se fundem, elas logo formam um extenso sistema de vasos sanguíneos em todo o embrião. Já as células do
sangue e o plasma sanguíneo começam a se desenvolver externamente ao embrião a partir dos
hemangioblastos nos vasos sanguíneos nas paredes do saco vitelino, alantoide e cório. Esses hemangioblastos
se desenvolvem em células-tronco pluripotentes que formam as células sanguíneas. A formação do sangue no
interior do embrião começa por volta da 5ª semana no fígado e da 12ª semana no baço, medula óssea
vermelha e timo. Formação do coração:
Desenvolvimento das vilosidades coriônicas: No final da 3ª semana, os capilares
sanguíneos se desenvolvem em vilosidades coriônicas. Os vasos sanguíneos das
vilosidades coriônicas se conectam ao coração embrionário por meio das artérias
umbilicais e veia umbilical ao longo do pedúnculo vitelino, que por fim acabará se
tornando o cordão umbilical. Os capilares sanguíneos fetais nas vilosidades coriônicas se
projetam às lacunas, que se unem para formar os espaços intervilosos que banham as
vilosidades coriônicas com sangue materno. Como resultado, o sangue materno banha
os vasos sanguíneos fetais recobertos por córion. Mas, os vasos sanguíneos maternos
e fetais não se unem e o sangue que eles transportam normalmente não se mistura.
Porém, o oxigênio e os nutrientes do sangue dos espaços intervilosos da gestante, os
espaços entre as vilosidades coriônicas, se difundem através das membranas celulares
para os capilares das vilosidades. Os produtos residuais, como o dióxido de carbono, se
difundem no sentido oposto.
Placenta: A placentação é o processo de formação da placenta, o local de troca de nutrientes e resíduos entre a mãe e o feto. A placenta também produz os
hormônios necessários para sustentar a gestação. A placenta é única, porque se desenvolve a partir de dois indivíduos separados, a mãe e o feto. No início da 12ª
semana de desenvolvimento, a placenta tem duas partes distintas: (1) a parte fetal formada pelas vilosidades coriônicas do córion e (2) a parte materna formada
pela decídua basal do endométrio. Funcionalmente, a placenta possibilita que o oxigênio e os nutrientes se difundam do sangue materno para o sangue fetal enquanto
o dióxido de carbono e os resíduos se difundem do sangue fetal para o sangue materno. Além disso, ela armazena nutrientes, como carboidratos, proteínas, cálcio e
ferro, que são liberados na circulação fetal conforme necessário. A placenta também constitui uma barreira protetora, porque a maior parte dos microrganismos
não é capaz de passar através dela. No entanto, determinados vírus, como os que causam a AIDS, a rubéola, a varicela, o sarampo, a poliomielite e a encefalite,
conseguem atravessar a placenta. Muitos medicamentos/drogas, álcool etílico e algumas substâncias que podem causar defeitos congênitos também passam
livremente.
Cordão umbilical: A real ligação entre a placenta e o embrião, e mais tarde o feto, se dá por meio do cordão umbilical, que se desenvolve a partir do pedúnculo vitelino
e geralmente mede aproximadamente 2 cm de largura e cerca de 50 a 60 cm de comprimento. O cordão umbilical é constituído por duas artérias umbilicais que
transportam o sangue fetal desoxigenado para a placenta, uma veia umbilical que transporta oxigênio e nutrientes adquiridos dos espaços intervilosos da mãe para o
feto, e apoiam o tecido conjuntivo mucoso chamado geleia de Wharton, derivado do alantoide. Uma camada de âmnio circunda todo o cordão umbilical e lhe confere
uma aparência brilhante. A área na qual o cordão estava ligado se torna coberta por uma fina camada de pele, e forma um tecido cicatricial que é o umbigo.
Circulação placentária fetal: O sangue pobremente oxigenado passa através das artérias umbilicais para a
placenta. No síitio de ligação do cordão umbilical à placenta, as artérias se dividem em várias artérias
coriônicas dispostas radialmente que se ramificam livremente na placa coriônica antes de entrarem nas
vilosidades coriônicas. Os vasos sanguíneos formam um extenso sistema arteriocapilar-venoso dentro das
vilosidades coriônicas, que traz o sangue fetal para extremamente perto do sangue materno. Esse
sistema proporciona uma grande área de superfície para a troca de produtos metabólicos e gasosos
entre as correntes sanguíneas materna e fetal. Normalmente, não existe mistura do sangue fetal com o
materno; contudo, quantidades muito pequenas de sangue fetal podem entrar na circulação materna
quando defeitos mínimos se desenvolvem na membrana placentária. O sangue fetal bem oxigenado nos
capilares fetais passa para veias de paredes delgadas que seguem as artérias coriônicas ao sítio de
ligação do cordão umbilical. Elas convergem aqui para formarem a veia umbilical. Esse grande vaso
transporta sangue rico em oxigênio para o feto.
Circulação placentária materna: O sangue materno no espaço interviloso está temporariamente fora do
sistema circulatório materno. Ele entra no espaço interviloso através de 80 a 100 artérias espiraladas
endometriais na decídua basal. Essas artérias descarregam para o espaço interviloso através de fendas
na capa citotrofoblástica. O fluxo sanguíneo das artérias espiraladas é pulsátil. O sangue que entra
apresenta uma pressão consideravelmente mais alta que a do espaço interviloso e, consequentemente, o
sangue é lançado em direção à placa coriônica, que forma o “teto” do espaço interviloso. Assim que a
pressão se dissipa, o sangue flui lentamente pelas ramificações das vilosidades, permitindo uma troca de
produtos metabólicos e gasosos com o sangue fetal. O sangue retorna pelas veias endometriais para a
circulação fetal. O bem-estar do embrião/feto depende mais da irrigação adequada das ramificações das
vilosidades com sangue materno que de qualquer outro fator. Reduções da circulação uteroplacentária
resultam em hipóxia fetal e em restrição do crescimento intrauterino (RCIU). Reduções severas da
circulação podem resultar em morte do embrião/feto.
Metabolismo: sintetiza glicogênio,colesterol e ácidos graxos, que servem como fontes de nutrientes e energia para o embrião/feto.
Transporte de gases e nutrientes.
Secreção endócrina (p. ex., gonadotrofina coriônica humana, somatomamotrofina coriônica humana (lactogênio placentário humano), tirotrofina coriônica humana; corticotrofina coriônica humana.).
Proteção (anticorpos IgG)
Excreção (produtos residuais fetais).