Desenvolvimento embrionário sistema digestório

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Desenvolvimento embrionário/fetal do Sistema Digestório 
 Beatriz Valério1
Início
O sistema digestório é formado pelo trato digestório da boca ao ânus com todas as suas glândulas e órgãos associados. 
Desenvolvimento da língua.
 Próximo ao final da quarta semana, uma elevação triangular mediana aparece no assoalho da faringe primitiva, imediatamente rostral ao forame cego.
- Essa tumefação lingual mediana (broto da língua) é a primeira indicação do desenvolvimento da língua. Logo depois, duas tumefações linguais laterais ovais (brotos linguais distais) desenvolvem-se em cada lado da tumefação lingual mediana.
 As três tumefações resultam da proliferação do mesênquima nas porções ventromediais do primeiro par de arcos faríngeos. As tumefações linguais laterais rapidamente aumentam em tamanho, fundem-se uma com a outra, e crescem sobre a tumefação lingual mediana
- As tumefações linguais laterais fundidas formam os dois terços anteriores da língua (parte oral). O local de fusão das tumefações é indicado pelo sulco da linha média e internamente pelo septo lingual fibroso. A tumefação lingual mediana não forma uma porção reconhecível da língua adulta.
- A formação do terço posterior da língua (parte faríngea) é indicada no feto por duas elevações que se desenvolvem caudalmente ao forame cego. A cópula forma-se pela fusão das partes ventromediais do segundo par dos arcos faríngeos. Formada na 6ª semana. 
Intestino Primitivo
 O intestino primitivo se forma durante a quarta semana, quando a cabeça, eminência caudal, e as pregas laterais incorporam a parte dorsal da vesícula umbilical (saco vitelínico).
- o intestino primitivo é fechado inicialmente na sua extremidade cranial pela membrana orofaríngea, e na extremidade caudal, pela membrana cloacal. 
 o endoderma do intestino primitivo dá origem a maior parte do intestino, epitélio e glândulas.
Já o epitélio das extremidades cranial e caudal do trato digestório é derivado do ectoderma do estomodeu e da fosseta anal (proctodeu) 
 
 Intestino anterior
 são derivados dele: 
-faringe primitiva e seus derivados 
- sistema respiratório inferior 
- esôfago 
- estômago
- duodeno (distal a abertura do ducto biliar)
- fígado e sistema biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar)
-pâncreas 
*esses derivados do intestino anterior, exceto a faringe, o trato respiratório inferior e a maior parte do esôfago, são supridos pelo tronco celíaco, a artéria do intestino anterior.
* o tecido muscular e conjuntivo e outras camadas da parede do trato digestório são derivados do mesoderma esplâncnico que circunda o intestino primitivo. 
Desenvolvimento do Esôfago
 se desenvolve a partir do intestino anterior, caudalmente à faringe.
- inicialmente o esôfago é curto, mas ele se alonga rapidamente, sobretudo devido ao crescimento e reposicionamento do coração e dos pulmões. 
 alcança seu crescimento final relativo por volta da sétima semana.
- seu epitélio e glândulas são derivados do endoderma que prolifera e oblitera, parcial ou completamente, a luz do esôfago. A recanalização do esôfago ocorre normalmente ao final da oitava semana .
 o músculo estriado que forma a muscular externa do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima do quarto e sexto arcos faríngeos.
 o músculo liso no terço inferior do esôfago se desenvolve a partir do mesênquima esplâncnico circundante. 
Desenvolvimento do estômago 
Durante a quarta semana, uma ligeira dilatação do intestino anterior tubular indica o local do estômago primitivo. 
 aparece primeiramente como um alargamento fusiforme da parte caudal do intestino anterior orientada no plano mediano. O estômago primitivo aumenta e se alarga ventrodorsalmente. 
- sua margem dorsal cresce mais rapidamente que a margem ventral. 
 este local de rápido crescimento demarca a grande curvatura do estômago.
Rotação do estômago
- à medida que o estômago aumenta, ele gira 90° no sentido horário ao redor do seu eixo longitudinal. Os efeitos sobre o estômago são:
* a margem ventral (pequena curvatura) se move para a direita e a margem dorsal (grande curvatura) se move para a esquerda.
* antes da rotação, as extremidades cranial e caudal do estômago estão no plano mediano.
* durante a rotação e o crescimento do estômago, sua região cranial se move para a esquerda e ligeiramente para baixo, e sua região caudal se move para direita e para cima.
* após a rotação, o estômago assume sua posição final, com seu maior eixo quase transverso ao maior eixo do corpo. Esta rotação e o crescimento explicam por que o nervo vago esquerdo supre a parede anterior do estômago, e o nervo vago direito inerva sua parede posterior.
Mesentérios do estômago
- o estômago está suspenso na parede dorsal da cavidade abdominal pelo mesogástrio dorsal primitivo. Este mesentério, originalmente localizado no plano mediano, é levado para a esquerda durante a rotação do estômago e a formação da bolsa omental. 
O mesogástrio ventral primitivo se junta ao estômago, duodeno, fígado e parede abdominal ventral. 
Bolsa Omental 
 fendas isoladas se desenvolvem no mesênquima, formando o mesogástrio dorsal elas se coalescem formam a bolsa omental (saco peritoneal menor), uma cavidade única, recesso da cavidade peritoneal.
- rotação do estômago, puxa o mesogástrio dorsal para a esquerda, aumentando a bolsa, a bolsa expande-se transversal e cranialmente e logo fica entre o estômago e a parede abdominal posterior, facilitando os movimentos do estômago.
 a parte superior da bolsa omental é isolada a medida que o diafragma se desenvolve, formando um espaço fechado, a bolsa infracardíaca.
 a medida que o estômago aumenta, a bolsa Omental se expande e adquire um recesso inferior entre as camadas do mesogástrio = o grande omento.
- a bolsa omental se comunica com a cavidade peritoneal por uma abertura = forame omental. 
Desenvolvimento do Duodeno 
 No início da quarta semana, o duodeno começa a se desenvolver a partir da parte caudal do intestino anterior, da parte cranial do intestino médio, e do mesênquima esplâncnico associado a essas partes do intestino primitivo. 
- a junção das duas porções do duodeno ocorre imediatamente distal à origem do ducto biliar. 
 o duodeno cresce rapidamente, formando uma alça e “C” que se projeta ventralmente.
- com a rotação do estômago, a alça duodenal gira para a direita e é pressionada contra a parede posterior da cavidade abdominal, ou em uma posição retroperitoneal (externa ao peritônio). 
 o duodeno é provido por ramos das artérias do tronco celíaco e da mesentérica superior que suprem a parte anterior e média do intestino primordial. 
- durante a quinta semana a luz do duodeno diminui progressivamente e fica temporariamente obstruída devido a proliferação das suas células epiteliais. O duodeno torna-se recanalizado ao final do período embrionário. 
 
Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho biliar 
 o fígado, a vesícula biliar e o sistema de ductos biliares surgem como um crescimento ventral, o divertículo hepático. A partir da porção distal do intestino anterior no início da quarta semana. 
- o divertículo hepático se estende para o septo transverso, uma massa de mesoderma esplâncnico que separa as cavidades pericárdica e peritoneal. 
- o divertículo hepático aumenta rapidamente de tamanho e se divide em duas partes enquanto cresce entre as camadas do mesogástrio ventral:
* Porção cranial: é o primórdio do fígado.
* Porção caudal: primórdio da vesícula biliar.
- as células endodérmicas em proliferação, dão origem a cordões entrelaçados de hepatócitos e ao epitélio que reveste a porção intra-hepática do sistema biliar.
 os cordões hepáticos se anastomosam ao redor dos espaços revestidos por endotélio, os primórdios dos sinusoides hepáticos.
 mesênquima do septo transverso dá origem: aos tecidos fibrosos e hematopoiéticos, e ascélulas de Kupffer do fígado (são capazes de fagocitar substâncias estranhas presentes no sangue dos seios hepáticos).
- o fígado cresce rapidamente da quinta até a décima semana e ocupa a maior parte da cavidade abdominal superior. 
 a hematopoiese (formação e desenvolvimento de vários tipos de células sanguíneas) começa no fígado durante a sexta semana. Por volta da nona semana ele é responsável por cerca de 10% do peso do feto. 
 a formação da bile pelas células hepáticas começa durante a 12ª semana. 
- pequena porção caudal do divertículo hepático = vesícula biliar.
- pedúnculo do divertículo = ducto cístico. 
* Inicialmente, o sistema biliar extra-hepático encontra-se obstruído por células epiteliais, porém mais tarde se torna canalizado por causa da vacuolização resultante da degeneração dessas células.
 O pedúnculo do divertículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar. 
- inicialmente esse ducto se liga ao duodeno na porção ventral e posteriormente quando o duodeno cresce e gira, a entrada do ducto biliar é levado para a porção dorsal do duodeno.
Mesentério ventral 
É uma fina membrana de camada dupla que dá origem a: 
- omento menor: vai do fígado à pequena curvatura do estômago (ligamento hepatogástrico) e do fígado ao duodeno (ligamento hepatoduodenal).
- ligamento falciforme: que se estende do fígado à parede abdominal ventral.
* A veia umbilical passa na margem livre do ligamento falciforme no seu caminho do cordão umbilical para o fígado. O mesentério ventral, derivado do mesogástrio, também forma o peritônio visceral do fígado. O fígado é coberto pelo peritônio, exceto pela área descoberta, que está em contato direto com o diafragma.
Desenvolvimento do Pâncreas
 se desenvolve entre as camadas do mesentério a partir dos brotos pancreáticos dorsal (que desenvolve a maior parte do pâncreas) e ventral de células endodérmicas, que surgem da porção caudal do intestino anterior.
- o broto pancreático ventral menor desenvolve-se próximo a entrada do ducto biliar no duodeno e cresce entre as camadas do mesentério ventral. 
O broto pancreático ventral forma o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. 
- com a rotação do estômago, duodeno e mesentério ventral, o pâncreas se posiciona na parede abdominal dorsal em posição retroperitoneal.
 O ducto pancreático se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal.
 A parte proximal do ducto do broto dorsal em geral persiste como um ducto pancreático acessório que se abre na papila duodenal menor.
- o parênquima do pâncreas é derivado do endoderma dos brotos pancreáticos. 
- os ácinos pancreáticos começam a se desenvolver a partir do aglomerados de células ao redor das extremidades dos ductos pancreáticos primitivos.
- as ilhotas pancreáticas se desenvolvem e grupos de células que se separam dos túbulos e se localizam entre os ácinos.
- a secreção de insulina se inicia durante a 10ª semana no período fetal, as células alfa contendo glucagon se diferenciam antes das células beta secretoras de insulina. 
- A bainha de tecido conjuntivo e os septos interlobulares do pâncreas se desenvolvem a partir do mesênquima esplâncnico circundante.
Desenvolvimento do baço.
 o baço é derivado de uma aglomerado de células mesenquimais localizadas entre as camadas do mesogástro dorsal.
- é um órgão linfático vascular, começa a se desenvolver na quinta semana, mas não adquire seu formato característico até o final do período fetal.
- À medida que o estômago gira, a superfície esquerda do mesogástrio se funde com o peritônio sobre o rim esquerdo. Essa fusão explica a fixação dorsal do ligamento esplenorrenal e porque a artéria esplênica do adulto, o maior ramo do tronco celíaco, segue um curso tortuoso posterior à bolsa omental e anterior ao rim esquerdo.
 células mesenquimais se diferenciam para formar a cápsula, o tecido conjuntivo e o parênquima do baço.
- o baço funciona como um centro hematopoético até a vida fetal tardia; entretanto ele retém o seu potencial para a formação de células sanguíneas mesmo durante a vida adulta.
Intestino Médio 
- derivados dele:
* intestino delgado, incluindo duodeno distal à abertura do ducto biliar.
* ceco, apêndice, colo ascendente e a metade direita a dois terços do colo transverso.
- esses derivados são supridos pela artéria mesentérica superior.
Herniação da Alça do Intestino Médio
 intestino médio se alonga forma uma alça (herniação umbilical fisiológica) intestinal ventral em forma de “u” = alça do intestino médio, dentro dos remanescentes do celoma extraembrionário, na parte proximal do cordão umbilical. 
- a alça se comunica com a vesícula umbilical (saco vitelínico) através do estreito ducto onfaloentérico. 
 a herniação ocorre porque não há espaço suficiente na cavidade abdominal para o intestino médio em rápido crescimento. 
- a alça é suspensa a partir da parede abdominal dorsal por um mesentério alongado, o mesogástrio dorsal.
Rotação da alça do Intestino Médio 
 alça no cordão umbilical gira em 90° graus, sentido anti-horário ao redor do eixo da artéria mesentérica superior.
- essa rotação traz a porção cranial (intestino delgado) da alça para a direita e a porção caudal (intestino grosso) para a esquerda. 
 durante a rotação a porção cranial se alonga e forma as alças intestinais (jejujo e íleo primitivos).
Retração das Alças intestinais 
Durante a 10ª semana, os intestinos retornam ao abdome; isto é, ocorre a redução da hérnia do intestino médio. 
- a relativa diminuição no tamanho do fígado e dos rins são fatores importantes. 
 intestino delgado passa posteriormente a artéria mesentérica superior, ocupando a parte central do abdômen. 
- O colo descendente e o colo sigmoide se movem para o lado direito do abdome. O colo ascendente torna-se reconhecível com o alongamento da parede abdominal posterior.
Fixação dos intestinos
- A rotação do estômago e do duodeno faz com o duodeno e o pâncreas se posicionem à direita. O colo aumentado pressiona o duodeno e o pâncreas contra a parede abdominal posterior. Como resultado, a maior parte do mesentério duodenal é absorvida
- Consequentemente, o duodeno, exceto a sua primeira parte (derivada do intestino anterior), não possui nenhum mesentério e encontra-se retroperitonialmente (externo ou posterior ao peritônio). Da mesma forma, a cabeça do pâncreas torna-se retroperitoneal.
-  o colo ascendente também se torna retroperitoneal.
Ceco e Apêndice 
 O primórdio do ceco e do apêndice, a dilatação cecal (divertículo), aparece na sexta semana como uma elevação na margem antimesentérica do ramo caudal da alça do intestino médio 
- o ápice não cresce tão rapidamente apêndice é um pequeno saco abrindo do ceco. 
- apêndice aumenta rapidamente em comprimento. Após o nascimento ele se posiciona ao lado medial do ceco. 
- cerca de 64% das pessoas tem o apêndice localizado em posição retrocecal.
Intestino Posterior
derivados dele:
* O terço esquerdo da metade do colo transverso, o colo descendente e o colo sigmoide, o reto e a parte superior do canal anal.
* O epitélio da bexiga urinária e a maior parte da uretra.
- todos os derivados são supridos pela artéria mesentérica inferior.
Cloaca
- em embriões iniciais é uma câmara dentro da qual o intestino posterior e o alantoide desembocam.
 a porção terminal do intestino posterior, é uma câmara revestida por endoderma – a cloaca – que fica em contato com o ectoderma na membrana cloacal. 
Divisão da cloaca: 
- é dividida em partes ventral e dorsal, pelo septo urorretal.
- a medida que esse septo cresce, ocorre a formação de uma partição que divide a cloaca em três partes o reto, parte cranial do canal anal e o seio urogenital. 
Canal Anal 
 Os dois terços superiores do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior se desenvolve a partir da fosseta anal
- No ânus, o epitélio é queratinizado (formação de queratina) e contínuo com a pele ao redor do ânus. As outras camadas da parede do canal anal são derivadas domesênquima esplâncnico.
- os dois terços superiores do canal anal são supridos principalmente pela artéria retal superior.
- A drenagem venosa desta porção superior se dá principalmente através da veia retal superior.
- A drenagem linfática da parte superior se dá finalmente para os linfonodos mesentéricos inferiores. Sua inervação provém do sistema nervoso autônomo. 
- o terço inferior do canal anal é suprido principalmente pelas artérias retais inferiores.
-  A drenagem venosa se dá através da veia retal inferior.
- A drenagem linfática da parte inferior do canal anal se dá para os linfonodos inguinais superficiais. Seu suprimento nervoso se dá pelo nervo retal inferior; portanto, é sensível à dor, à temperatura, ao tato e à pressão.