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MARIANA AFONSO COSTA – MEDICINA: 2º PERÍODO EMBRIOLOGIA ESPECIAL – SISTEMA ESQUELÉTICO DATA: 09/09/2021 REFERÊNCIAS: MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 10. ed. São Paulo: Elsevier, 2016; GARCIA, S. M. L.; HERNANDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012; MAIA, G. D. Embriologia humana. São Paulo: Atheneu, 2007. EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ESQUELÉTICO INTRODUÇÃO Durante a terceira semana de gestação acontece o surgimento dos folhetos embrionários: mesoderme, endoderme e ectoderme. A ectoderme forma as pregas neurais que levam a formação do tubo neural. Na mesoderme, surgem três regiões: paraxial, intermediaria e lateral. O mesoderma lateral, após o surgimento do celoma, se divide em mesoderma somático, voltada para a ectoderme e mesoderma esplâncnico, voltado para a endoderme. O mesoderma paraxial localiza-se imediatamente ao redor da notocorda e vai se diferenciar nos somitos, que por sua vez formara o esqueleto axial – principal – do corpo. Outros ossos e articulações podem ser formados a partir da diferenciação do mesoderma esplâncnico localizado no mesoderma lateral. Além de formar a musculatura, pode formar também um esqueleto não principal (axial). É no somito, que as células se diferenciam em diferentes regiões. O somito inicial, tem suas células modificadas formando o dermomiótomo e o esclerótomo. O dermomiótomo se diferencia em dermátomo, que forma a derme, e miótomo, que forma o músculo. O esqueleto é formado por uma porção axial (crânio, coluna vertebral, costelas e esterno) e uma porção apendicular (membros e cintura). O esclerótomo possui pequenas regiões: esclerótomo dorsal, central, lateral e ventral. À medida que o tempo passa as células dessas regiões vão se proliferando e migrando para diferentes locais, por exemplo as células do esclerótomo dorsal vão se propagar para a região superior do tubo neural, enquanto as do esclerótomo central se expandem aumentando sua área, as células do ventral crescem envolvendo a notocorda e do lateral se expande lateralmente. FORMAÇÃO DA CARTILAGEM O feto é um “molde” cartilaginoso, assim alguns ossos se desenvolvem a partir da cartilagem. As células mesequimais se aproximam umas das outras, diferenciando-se em cartilagem – elastica, hialina ou fibrosa dependendo da região. Dependendo do ambiente, essa cartilagem vai ativar um sistema de diferenciação que faz com que ela forme o osso (cartilagem morre e é substituido por tecido ósseo = ossificação endocondral). As células mesenquimais (células da mesoderme) sobre um determinado estimulo (moleculas) sofrem um diferenciação e alguns genes são ativados. Esses genes (BMP, Sox-9 e ihh) fazem com que as células mesenquimais expressem uma proteína de adesão chamada caderina (fica na membranan plasmatica das células sendo conectadas pelo cálcio) que proporciona a condensação das células mesenquimais, o que ativa outros genes proporcionando a diferenciação dessas células em células da cartilagem. Dependendo da região, essa diferenciação em cartilagem pode ter variações as quais proporcionam a formação de um mesenquima mais denso ou formação da cartilagem fibrosa/ hialinica/ elastica ou a morte da cartilagem sendo substituida por osso. Então apartir desse tecido mesenquimal (somito ou mesoderma esplancnico) a cartilagem é formada a partir da ativação de genes que promovem a condensação e a diferenciação em cartilagem. Isso tem inicio por volta de 5ª semana de gestação. FORMAÇÃO DO OSSO Simultanemanete, em outras regiões do corpo, o tecido mesenquimal – porção intermediaria, paraxial ou lateral – pode se transformar em osso, mas não se inciia a partir de uma cartilagem. Primeiramente, acontece a condensação das células pela cadeína (semelhante a cartilagem) iniciando uma diferenciação. Nesse momento as célula spodem partir para um programa condrogênico (cartilagem) ou osteogênico (osso). Nessa diferenciação outros genes são ativados induzindo a produção de colágeno, osteopontina, osteocalcina, e outras proteínas da matriz extracelular de tecido ósseo. Ocorre então uma invasão vascular e o osso é formado através deuma diferenciação osteogênica. As proprias células mesenquimais se transformam em osteoblastos e, posteriormente, osteócitos. À medida que a matriz é produzida e mineralizada as células mesenquimais originarão os osteócitos. Como isso – diferenciação de células mesenquimais em osteoclastos – acontece em várias regiões do osso ao mesmo tempo, essas regiões são chamadas de centros de ossificações. Nessa diferenciação no centros de ossificações o tecido, depois de determinado momento, vai se organizando nas lamelas concêntricas chamadas de ósteons. A mesoderme em alguns locais formará cartilagem e em outros formara osso via ossificação intramembranosa. Dependendo do local do embrião, há a formação do osso via endocondral. As células mesenquimais se condensam para o programa condrogênico, devido a ativação da Sox-9 em conjunto com uma invasão vascular que permite a ativação de outros genes que vão induzir a substituição dessa cartilagem por proteínas típicas de um tecido ósseo. Essa formação acontece em etapas: - Repouso – da cartilagem. - Proliferação – dos condrócitos. -Hipertrofia seguida de apoptose dos condrócitos. - Invasão vascular (angiogênese e vasculogênese) – por diferenciação das próprias células mesenquimais. - Calcificação. - Ossificação – organização em ósteons. Esse processor ocorre geralmente na formação de ossos longos, ou seja, no osso longe que já foi todo cartilagem, o primeiro local que a ossificação acontece é na diáfise e em seguida nas epífises. DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO AXIAL CRÂNIO O tubo neural forma o sistema nervoso central, composto pelo encéfalo e a medula espinhal, que estão envolvidos pelo esclerênquima. Assim a formação do crânio acontece em volta do encéfalo e da coluna vertebral em volta da medula. A parte do crânio tem sua formação via ossificação endocondral e também via intramembranosa. Parte do crânio chamado neurocrânio envolve o encéfalo, e outra chamada viscerocrânio envolve a face. O neurocrânio tem, a formação intramembranosa que caracteriza a formação dos ossos parietais, occipital e frontal – ossos que formam a calota craniana. Entre esse ossos há uma ossificação via endocondral que permanece por um tempo com o nome de fontanelas, sendo importante por possibilitar sobreposição das placas dos ossos já formados durante o nascimento facilitando a passagem pelo canal vaginal. Após o nascimento essa cartilagem é substituída pelo tecido ósseo gerando as suturas (sagital, lambdoide, etc). Simultaneamente, acontece a formação dos ossos da face mediante cartilagem e ossificação intramembranosa. A cartilagem encontrada nos ossos da face vieram da migração de células da crista neural, essa crista neural forma o bastão cartilaginoso dos 1º e 2º arcos faríngeos que dão origem aos ossos da face (maxilas e mandíbula). COLUNA VERTEBRAL A formação das vertebras ocorre a partir da fusão de somitos adjacentes (anteroposterior = céfalo-caudal). Assim que acontece os dobramentos na 4ª semana, em uma visão superior o tubo neural ainda está aberto, por onde passa o líquido amniótico. Em volta do tubo neural existe a mesoderme que vai se organizado em somitos, que aumentam com o decorrer das semanas. O esclerótomo se organiza em regiões onde estão mais condensadas e outras menos condensadas nos somitos. Cada somito apresenta essas regiões mais ou menos condensadas no esclerênquima. Por ser uma distribuição anatomia antero posterior, há a fusão desses somitos onde a parte menos condensada se funde a mais condensada do outro somito. Essa fusão permite a diferenciação das outras estruturas da vertebra como o disco intervertebral (cartilagem), núcleo pulposa, anel fibroso e do próprio corpo da vertebras. Do corpo vertebra que acontece a diferenciaçãodas outras estruturas da vértebra (processos, arco, etc.). Simultaneamneet eo sistema nervoso tem seus nervos se projetando na região entre as vértebras, onde se forma um tecido cartilaginoso fibroso caracteritico do anel fibroso. No momento ainda cartilaginoso as estruturas da vetrebra são o arco neural, centrum e o local onde estava a notocorda. A partir dai, o arco neural depois de ossificado é chamado de arco vertebral, o centrum é o corpo da vértebra e onde existia a notocorda agora é ocupado pelo disco intervertebral (nucleo pulposo + anel fibroso). Inicialmente o corpo da vertebras e os processos são centro primários de ossificação na vértebra, e as extremidas são centros secundários, ou seja, ossificam por ultimo. Os somitos que se distribuem anteroposteriormente vão auemntando em contidade a medida que as semans vao passando, conseuqentemente, o numero de vertebras aumetam. Estudos foram feitos identificando os genes que são ativados durante a diferenciação dos somitos em vértebras. As costelas são resultado da ativação de determinado genes nas vertebras torácicas, esses genes provocam o aumento dos processos costais das vertebras, formando as costelas. DESENVOLVIMENTO DO ESQUELETO APENDICULAR CINTURA PEITORAL E PÉLVICA E OSSOS DOS MEMBROS São formados a partir da diferenciação do mesênquima lateral, mas anteriormente a isso, ele desencadeia a formação da cartilagem para depois formar em si a ossificação, ou seja, via endocondral. O mesênquima lateral se propaga antero posteriormente à coluna, assim, em determinadas alturas há a diferenciação vi endocondral formando os membros superiores e inferiores.
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