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Evolução de metazoários não bilatérios – Zoologia I @bomdialaura Evolução de metazoários não bilatérios o Esforços para compreender as relações entre os seres vivos são antigos; o Hipóteses refletiam as expectativas do pesquisador: subjetivas; o Algumas dessas hipóteses: corroboradas ou não; o Visão tradicional da evolução animal: aumento gradual da complexidade: o Reconstrução de árvores: métodos subjetivos e/ou dissociados de uma teoria científica; o Mudança de paradigma: publicações de Henning; o Ideias difundidas em 1966 (tradução); o Passou a ser possível reconstruir criteriosamente a história das relações filogenéticas entre as espécies; 1- Semelhanças podem ocorrer por meio de um compartilhamento de um caráter no estado derivado: sinapomorfia. ֍ Muitos autores: sinapomorfia = homologia (reflete história evolutiva comum); 2- Semelhanças de estados que tiveram origens independentes um do outro: homoplasias. Podem ser convergências ou reversões; ֍ Convergências: transições para o estado derivado em duas ou mais linhagens independentes; ֍ Reversões: transição no sentido inverso (de apomórfico para plesiomórfico) para um determinado caráter; o A princípio: não se sabe se as apomorfias compartilhadas surgiram apenas uma vez (e são sinapomorfias) ou mais de uma vez (e são homoplasias); o Mas: possível saber com os métodos da sistemática filogenética; o Reconstrução criteriosa das relações filogenéticas das espécies; o Duas hipóteses: o Quando duas linhagens têm a mesma origem comum, nenhuma é mais basal que outra; o Em geral, um clado X (Porifera) é mais basal que um clado Y (bilatéria), se Y (bilatéria) for um subgrupo de um grupo-irmão de X (Porifera); o Tradicionalmente, Porifera foi considerado grupo-irmão de todos os outros animais, coletivamente denominados Epitheliozoa; Evolução de metazoários não bilatérios – Zoologia I @bomdialaura o Em 2009, Porífera foi novamente posicionado como grupo- irmão de todos os Metazoários; ֍ Dados genômicos; ֍ 44 espécoes; ֍ Maior amostragem de Porifera, Ctenophorra, Placozoa e Cnidaria; o Novamente em 2009, Ctenophora foi novamente posicionado como grupo-irmão de todos os outros; o Em 2013 foi publicado o genoma completo de Ctenophora e Cnidaria foi considerado o grupo-irmão de todos os outros; o Posteriormente em outros estudos, Ctenophora foi novamente posicionado como grupo-irmão de todos os outros; o Disputa do grupo-irmão; o Implica compreensão da origem do sistema nervoso. Única ou ocorreu mais de uma vez? Depende da hipótese filogenética; o Ctenophora: com sistema nervoso, mas sem genes envolvidos no funcionamento do sistema nervoso de Cnidaria e Bilateria; o Origem independente: pode explicar os aspectos únicos do sistema nervoso de Ctenophora; o Complexidade do sistema nervoso; o Porifera e placozoa: possuem famílias gênicas que são características no desenvolvimento e funcionamento do sistema nervoso, apesar de eles não possuírem sistema nervoso; o Genes que estavam envolvidos em funções sensoriais: recrutados para desempenhar outras funções (co-opção genética); o Desempenho de diferentes funções: pode explicar o motivo de os genes não terem sido perdidos, apesar da perda do sistema nervoso; o Suporta uma visão de perdas de tipos celulares sofisticados; o Sistema nervoso: barreira física que impediria a máxima eficiência da filtração; o Custo metabólico do sistema nervoso é alto: energia direcionada para a filtração; o Coanócitos: ֍ Hipótese de Porifera: grupo-irmão de todos os outros metazoários; ֍ Esponjas possuem coanócitos: morfologia similar aos coanoflagelados (grupo-irmão de Metazoa); ֍ Cenário: única origem seguida por uma única perda; ֍ Entretanto: células com colarinho ocorrem em outros animais; ֍ Função sensorial? ֍ Ao invés de uma única origem e única perda: origem independente múltiplas vezes; ֍ Questionaram a homologia entre coanócitos e coanoflagelados; ֍ Diferenças: componentes do citoesqueleto no corpo celular; ֍ Similaridade não é garantia de homologia; o Epitélio: ֍ Porifera: sem epitélio verdadeiro (ausência de membrana basal), mas membrana basal é encontrada em algumas esponjas (Homoscleromorpha) e ausente em várias espécies de Ctenophora; ֍ Porifera: possuem genes que são essenciais para codificar proteínas de células epiteliais, com “kit” genético epitelial mais completo que ctenóforos; ֍ Estudos sobre epitélio em Ctenophora: ainda negligenciados; o Mesoderme: ֍ Ctenophora: possuem apenas alguns genes que codificam componentes estruturais da mesoderme em Bilateira; ֍ Podem ter evoluído independentemente esses tipos celulares; o Complexidade: ֍ Hyman (1940): influência de pesquisas em várias gerações de biólogos; ֍ Aumento progressivo da complexidade: · Folhetos germinativos (diploblásticos e triploblásticos); · Celoma (acelomados, pseudocelomados e celomados); o Não há um eixo único de complexidade; o Bilaterias: modelos; o Porifera: não são animais “simples”; o Ctenophora: não são animais “simples”; o 500 milhões de anos de história evolutiva: inovações únicas; o “Mix” de características simples e complexas, muitas das quais ainda desconhecemos; o Basal não é menos evoluído! o Complexidade: difícil de mensurar, frequentemente baseada em um critério antropocêntrico; o Esponjas no topo da “escada da complexidade”; o “complexidade”: cuidadosamente avaliada para inferências sobre a posição filogenética de metazoários; o Novas hipóteses: provocaram controvérsias e aparente conflito entre molecular e morfologia; o Necessidade de reinterpretações: homoplasia é comum; o Clássica visão de progressão linear da complexidade: falácia; Evolução de metazoários não bilatérios – Zoologia I @bomdialaura o Ciência: falseabilidade; o Reinterpretações das filogenias de Metazoa: não é um retrocesso, e sim como um constante avanço; o Sistemática filogenética: dinâmica; o Pesquisa evolutiva dos metazoários basais: mais novas perguntas do que respostas, estando em contínuo e crescente desenvolvimento; o “I think”: um lembrete de que são hipóteses;