A Origem Paleo Biogeográfica, A História Evolutiva e a Distribuição dos Cetáceos Modernos (Subordem Mysticeti, Família Balaenidae) FINAL

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL 
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS 
DEPARTAMENTO DE GEOGRAFIA 
DISCIPLINA - BIO 11402 - BIOGEOGRAFÍA 
ENSAIO FINAL DE FILOGEOGRÁFIA 
 
 
A Origem Paleo Biogeográfica, A História Evolutiva e a Distribuição dos 
Cetáceos Modernos (Subordem Mysticeti, Família Balaenidae). 
 
 
 
Ariel Rocha de Lima 
Daniel Castro Martignago 
 
 
 
Porto Alegre, 06 de dezembro de 2018.·. 
 
SUMÁRIO 
 
CONSIDERAÇÕES INICIAIS..................................................................Página 3 
 
INTRODUÇÃO........................................................................................Página 4 
 
A ORIGEM (PALEO) BIOGEOGRÁFICA E A HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS 
CETÁCEOS.............................................................................................Página 6 
 
A DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS CETÁCEOS MODERNOS E A 
PROBLEMÁTICA DAS CLASSIFICAÇÕES BIOGEOGRÁFICAS PARA 
AMBIENTES MARINHOS......................................................................Página 13 
 
A DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS CETÁCEOS MODERNOS (Subordem 
Mysticeti, Família Balaenidae)...............................................................Página 15 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................Página 20 
 
 
CONSIDERAÇÕES INICIAIS 
 
Conforme consta no plano de ensino da disciplina, o objetivo deste 
ensaio é consolidar e aplicar a teoria biogeográfica discutida em aula na 
análise de um grupo taxonômico. Neste trabalho se discutirá a origem 
biogeográfica, a história evolutiva e a distribuição dos Cetáceos com ênfase 
para a distribuição dos Mysticeti da família Balaenidae, conforme as 
classificações biogeográficas pertinentes. 
 
INTRODUÇÃO 
 
A Ordem Cetacea é tradicionalmente dividida em três subordens: a das 
baleias antigas que viveram até 30 milhões de anos atrás (Archaeoceti); a das 
baleias com barbatanas (Mysticeti) que se divide em quatro famílias, com seis 
gêneros e doze espécies; e a das baleias dentadas (Odontoceti) com oito 
famílias, trinta e quatro gêneros e sessenta e seis espécies (marinhas e de 
água doce). Os cetáceos modernos são os mamíferos marinhos mais bem 
adaptados ao meio aquático, com representantes em quase todos os mares, 
em todos os oceanos e algumas bacias fluviais da América do Sul e Ásia. 
 
Os cetáceos são bastantes variáveis em suas formas, tamanhos e cores, 
por exemplo: enquanto, um dos menores cetáceos do mundo, o golfinho de 
Maui (Cephalorhynchus hectori maui) um Odontoceti, se alimentando de peixes 
e crustáceos, chega a no máximo 1, 6 metros de comprimento e 50 kg, a Baleia 
azul (Balaenoptera musculus), um Mysticeti, pode chegar a medir 30 metros de 
comprimento e pesar mais de 150 toneladas, se alimentando de enormes 
quantidades de pequenos crustáceos (Kril) por dia. Segundo Rice (1998), o 
maior espécime já registrado de B. musculus foi de 29,9 m de comprimento e 
173 toneladas. 
 
A grande questão que envolve a evolução dos cetáceos e que 
impressiona quem se dedica ao estudo deste táxon é a velocidade, ou a taxa 
de evolução desse grupo. Sabe-se que a origem dos cetáceos remonta a cerca 
de 55 milhões de anos atrás, quando um grupo de mamíferos terrestres passou 
a explorar os ambientes costeiros e estuarinos do antigo Mar de Tétis, dando 
os primeiros passos para o que foi o início do processo de adaptação a estes 
ambientes, levando-os, ao longo do tempo, a passarem por várias adaptações 
até conquistarem por definitivo o ambiente aquático, transformando-os nos 
ancestrais modernos das baleias e golfinhos atuais, há 30 milhões de anos 
atrás. 
 
Os cetáceos primitivos saíram do ambiente terrestre a cerca de 55 
milhões de anos atrás e cerca de 15 milhões de anos depois já se encontravam 
totalmente aquáticos. As adaptações nesse período foram imprescindíveis 
para a transição efetiva do ambiente terrestre para o ambiente aquático. É 
possível destacar as adaptações no sistema auditivo, que passou a canalizar 
as vibrações do maxilar para os ossos do ouvido interno (em Ambulocetus há 
49 milhões de anos atrás); o surgimento de um corpo hidrodinâmico e o 
crescimento da nadadeira caudal (em Protocetus há 43 milhões de anos atrás); 
a migração das narinas em direção ao topo do crânio e a modificação do 
antebraço em nadadeiras (em Basilosaurus há 35 milhões de anos atrás) e 
culminando no desaparecimento dos membros posteriores nos primeiros 
Neocetídeos (Odontocetos e Mysticetos) há 35 milhões de anos atrás. 
 
 
A ORIGEM (PALEO) BIOGEOGRÁFICA E A HISTÓRIA EVOLUTIVA DOS 
CETÁCEOS. 
 
As relações filogenéticas de Cetacea dentro de Mammalia, bem como os 
clados dentro de Cetacea vêm sendo constantemente debatidas na literatura, 
principalmente devido a enorme especialização morfológica deste grupo, o que 
torna difícil identificar o grupo de mamíferos terrestres mais próximos dos 
cetáceos. A interpretação de evidências fósseis ligadas á trajetória evolutiva 
das baleias até pouco tempo atrás nos levava a crer que os Mesoniquídeos, 
um grupo de Ungulados primitivos, estariam relacionados ao esquema 
evolutivo das baleias, principalmente pela presença de dentes triangulares 
semelhantes aos de cetáceos primitivos. Contudo, análises mais rigorosas, 
novos achados fósseis e mais dados moleculares, vêm sugerindo que as 
baleias não derivam dos Mesoniquídeos, mas sim dos Arctiodáctilos, um grupo 
que se divide atualmente em duas subordens: a que envolve os antílopes, 
bovinos, camelos e veados (Ruminantia); e a que envolve os hipopótamos, 
porcos e taguás (Suína). 
 
Indo um pouco mais além no debate filogenético, para autores como 
Gingerich (2001) e Thewissen et al. (2001), a interpretação de caracteres 
morfológicos e moleculares, leva-os a inferir que os cetáceos são um grupo 
monofilético e irmão de Artiodactyla, mas já para Gatesy et al. (1997, 1999) o 
clado hippopotamidae é um grupo irmão de Cetacea, caracterizando 
Arctiodactyla como um grupo parafilético e formando o clado Cetarctiodactyla 
(Cetacea + Arctiodactyla) (figura 1 e 2). Mesmo que as relações filogenéticas 
de Cetacea dentro de Mammalia pareçam um pouco confusas, até o presente 
momento, a hipótese mais aceita, e corroborada por diferentes estudos, é a de 
que os cetáceos são um grupo irmão da família dos hipopótamos 
(hippopotamidae). 
 
 
Figura 1. Duas hipóteses para a posição filogenética dos cetáceos. 1) Os cetáceos dentro de 
Arctiodactyla constituem uma linhagem, tendo a família dos hipopótamos como grupo irmão. 2) 
Cetáceos partilham de um ancestral comum mais recente com os Arctiodactyla (grupo irmão). 
 
Talvez o registro fóssil mais importante para explicar a ascendência 
evolutiva das baleias primitivas, e a sua possível origem biogeográfica, tenha 
sido a do Pakicetus, um Arqueocetídeo da família Pakicetidae. Inicialmente, 
quando se descobriu um dos seus primeiros registros fósseis, um crânio, 
encarou-se como sendo de Mesoniquídeos, um predador semelhante a um 
lobo, mas com cascos, que dominou no Paleoceno inferior 
e ecossistemas do Eoceno na Europa, que era um arquipélago, na Ásia, que 
era um continente isolado e no que veio a ser a América do Norte, mais tarde. 
Porém, uma segunda análise um pouco mais detalhada no fragmento detectou 
uma alteração na estrutura do ouvido interno, que é encontrada apenas nos 
cetáceos, a grande bula timpânica, formada a partir do osso ectotimpânico. Os 
primeiros fósseis de Pakicetidae foram encontrados em depósitos fluviais do 
Eoceno, no norte do Paquistão, no que teria sido um rio não muito longe das 
margens do antigo mar de Tétis. Mais tarde, com análises de isótopos de 
oxigênio e o surgimento de outros registros fósseis, alguns encontrados no 
norte da Índia, foram confirmando os hábitos dulcícolas. O Pakicetus foi à 
primeira evidência forte que permitiu ligar a origem dos cetáceos a animais 
terrestres, mesmosem evidências que o relacionem com o mar. 
 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Paleoceno
https://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81sia
Os Pakicetídeos viveram entre 52 e 48 milhões de anos atrás e são 
considerados os ancestrais terrestres mais basais das baleias. Eles antecedem 
nos registros fósseis os Indohyus, também um Artiodactyla, mas da família 
Raoellidae, que compartilhava algumas características e adaptações á vida 
aquáticas, como a “mesma” estrutura formada a partir do osso ectotimpânico, 
no ouvido interno, e que eram compartilhadas apenas com os Pakicetídeos e 
os cetáceos mais modernos. Os fósseis de Indohyus datam de cerca de 48 
milhões de anos atrás e foram encontrados na Região da Caxemira, no 
Paquistão. Uma característica adaptativa que chamou a atenção no Indohyus é 
a presença de um revestimento externo espesso e uma estrutura óssea mais 
densa, assemelhando ao que se encontra em hipopótamos modernos. 
Possivelmente essa adaptação os ajudou a reduzir a flutuabilidade para que 
pudessem submergir se escondendo de possíveis predadores, apesar destas 
alterações na densidade óssea e no ouvido interno, possivelmente para a 
submersão, os valores de isótopos de carbono e oxigênio indicam que o 
Indohyus raramente se alimentava na água e que mantinha hábitos onívoros. 
Isto sugere que possivelmente os Indohyus são um passo intermediário na 
transição para água, antecedendo os Ambulocetídeos. 
 
Os fósseis do gênero Ambulocetus foram encontrados no Paquistão ao 
longo do que foi a antiga costa da Ciméria. O estrato sedimentar onde os 
fósseis foram encontrados indica que os hábitos do Ambulocetus natans 
restringiam-se a um ambiente marinho raso e pantanoso próximo à costa. Os 
Ambulocetídeos viveram entre 47,8 a 41,3 milhões de anos atrás, eles tinham 
patas grossas, pés com quatro dedos (com um pequeno casco terminal em 
cada um desses dedos) e com dentes afiados e o tamanho parecido com o de 
um grande leão-marinho. Acreditava-se que está família, até pouco tempo 
atrás, teria divergido dos Pakicetidae e que mais tarde um ancestral comum 
Ambulocetidae tenha dado origem às famílias Protocetidae e 
Remingtonocetidae. Porém, com a entrada do Indohyus no esquema evolutivo, 
as relações parentais entre esses gêneros podem ser diferentes. 
 
Seguindo na trilha evolutiva, e indo cada vez mais em direção a formas 
predominantemente mais aquáticas, o próximo sucessor na linhagem evolutiva 
das baleias que merece destaque é o Rodhocetus. Encontrados na província 
do Baluchistão, no Paquistão e datados de cerca de 47 milhões de anos atrás, 
os achados fósseis de Rodhocetus foram importantes para os estudos sobre a 
evolução das baleias. Considerado a primeira baleia primitiva, os fósseis de 
Rodhocetus foram os primeiros exemplares achados com a coluna vertebral 
completa e apesar de manterem características próprias de mamíferos 
terrestres, possuíam também características encontradas apenas em espécies 
posteriores. O Rodhocetus é um dos vários gêneros de baleias primitivas com 
características de mamíferos terrestres e teria, para muitos pesquisadores, sido 
algo semelhante a um crocodilo, com a parte traseira flexível e cauda muito 
musculosa, características necessárias á uma natação mais eficiente. O gênero 
Rodhocetus é o mais conhecido entre os demais gêneros pertences à família 
Protocetidae. 
 
Os Protocetidae aparecem nos registros fósseis depois dos Pakicetidae 
e Ambulocetidae, sendo anteriores à maioria dos Basilosauridae e 
Durodintidae, aparecendo junto com Remingtonocetidae em estratos 
fossilíferos da Índia e do Paquistão, Os Protocetídeos viveram de 48 a 35 
milhões de anos atrás e acredita-se que eles ainda eram anfíbios, mas mais 
aquáticos em comparação ao Remingtonocetídeos e ao contrário das famílias 
anteriores, seus fósseis apresentam formas marinhas abertas. Possivelmente 
os animais desta família foram os primeiros a sair do subcontinente indiano, 
dispersando-se amplamente pelos oceanos. Os Protocetídeos apresentavam 
grandes variações em adaptações aquáticas e, diferente dos Ambulocetídeos, 
eles possuíam grandes órbitas oculares lateralizadas, o que indica que 
alimentação era submarina, assemelhando-se cada vez mais aos cetáceos 
modernos. 
 
Os Remingtonocetidae viveram durante o Eoceno Médio no Sul da Ásia, 
seus registros fósseis são datados entre 49 e 43 milhões de anos atrás 
(Fordyce e Barnes, 1994) e diferentemente dos Ambulocetídeos, que estão 
relacionados à evolução desta família, os Remingtonocetidae eram bem mais 
aquáticos. Para Thewissen e Williams (2002), isso é demonstrado pela 
recuperação de seus fósseis a partir de uma variedade de ambientes marinhos 
e costeiros, incluindo depósitos próximos da costa e até mesmo em lagoas. 
Segundo as analises dos isótopos de oxigênio de Thewissen et al. (2001), a 
maioria dos remingtonocetídeos não ingeria água doce, perdendo tal 
necessidade pouco depois de sua origem. Para Spoor et al. (2002) uma das 
características mais notáveis em remingtonocetídeos é que os canais 
semicirculares, que são importantes para o equilíbrio em mamíferos terrestres, 
diminuíram de tamanho. Para o autor essa redução acompanhou a radiação 
dos cetáceos nos ambientes marinhos e pode representar um evento crucial de 
“não retorno” na evolução precoce dos cetáceos, excluindo a fase semiaquática 
do grupo. 
 
Os Basilosauridae e os Durodontidae foram contemporâneos e viveram 
entre 41 e 35 milhões de anos atrás, no Eoceno Tardio. Os Basilosauridae 
apresentavam um alongamento extremo de suas vertebras lombares e podiam 
chegar até 18 metros de comprimento, já os Durodontidae tinham uma coluna 
vertebral mais curta e potente, podendo chegar até 5 metros de comprimento. 
Ambas as famílias estão relacionadas aos cetáceos modernos, pertencentes às 
subordens Odontoceti e Mistyceti. Já um estudo publicado por Fordyce e 
Barnes, em 1994, alega que o tamanho grande e o corpo vertebral alongado 
dos Basilosauridae impediria que eles fossem os ancestrais das formas atuais 
de cetáceos, mas que os Dorodontidae, onde algumas espécies não 
apresentam os corpos vertebrais alongados, poderiam ser os ancestrais 
imediatos mais prováveis dos Odontoceti e Mysticeti. 
 
Os membros extintos da ordem Cetacea são colocados na subordem 
Archaeoceti (Figura 2.) e representam um grupo informal que inclui tanto as 
formas terrestres e anfíbias mais antigas, como as formas totalmente aquáticas 
extintas. As famílias que tem um bom registro fóssil e que são mais conhecidas 
nos permitem seguir a transição desse grupo do meio terrestre para o meio 
marinho. Incluem-se nesta razão: os Pakicetídeos, da família Pakicetidae, que 
é considerada terrestre; as famílias Ambulocetidae, Remingtonocetidae e 
Protocetidae, que incluem formas que se tornam cada vez mais marinhas, até 
às famílias Dorudontidae e Basilosauridae, cujos membros são já considerados 
totalmente marinhos e que divergem, mais tarde, originando os primeiros 
cetáceos modernos. 
 
Figura 2. Esquema representativo das relações evolutivas entre os cetáceos extintos 
(Archaeoceti) e os cetáceos modernos; e das relações de Cetacea, dentro de Arctiodactyla, 
como grupo irmão de Hippopotamidae, compondo os Cetarctiodactyla (Cetacea + 
Arctiodactyla). (imagem gerada com base nas leituras) 
 
 Sabe-se que os Mysticeti experimentaram sua primeira radiação 
evolutiva no meio do Mioceno. Acredita-se que essa radiação tenha sido 
causada pelas mudanças climáticas globais e pela grande atividade tectônica 
quando a Antártida e a Austrália se separaram, criando a Corrente Circumpolar 
Antártica. Para Deméré et al. (2007), o desenvolvimento da filtração pode ter 
sido resultado de mudanças ambientais e mudanças físicas nos oceanos em 
todo o mundo. Essas mudanças em grande escala na corrente e temperatura 
oceânica poderiam ter contribuído para a radiação dos Mysticeti modernos. Os 
registrosfósseis mais antigos dos Mysticeti datavam de 34 milhões de anos 
atrás, até que, em 2010, se escavou na Bacia de Pisco, na costa sul do Peru, 
um fóssil de uma nova espécie de baleia de barbatana, o Mystacodon 
selenesis, datado de 36,4 milhões de anos atrás, que passou a ser o 
representante fóssil mais antigo dessa subordem. 
 
O Mystacodon selenesi, possibilitou uma visão crucial sobre a anatomia 
arcaica do crânio dos estágios iniciais da evolução dos Mysticeti. As principais 
mudanças na morfologia do aparelho bucal (incluindo o desgaste dentário) e a 
nadadeira, em comparação com os basilosaurídeos, sugerem que a sucção e, 
possivelmente, a alimentação bentônica (nas correntes oceânicas) 
representaram traços ecológicos básicos e iniciais que acompanham o 
surgimento dos ancestrais das baleias filtradoras modernas. Com esse achado, 
infere-se que um grupo de Basilosauridae tenha divergido em um ramo que 
levou aos Odontoceti; e o outro ramo que levou para os Mysticeti. 
 
Segundo Gutstein (2006), os Odontoceti modernos aparecem em 
registros fósseis do final do Oligoceno e inicio do Mioceno, diversificando-se 
durante o Neógeno. O grupo mais diverso atualmente, os Delphinedae, 
aparecem no Mesomioceno e dominaram os mares e oceanos durante o 
Neomíoceno e o Piloceno. Acreditando-se que esse aumento de diversidade se 
deu concomitante com o declínio de famílias que eram mais diversificadas 
durante o Oligoceno superior e o Eo-Mesomioceno, como por exemplo, os 
Kentriodontidae. 
 
 
A DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS CETÁCEOS MODERNOS E A 
PROBLEMÁTICA DAS CLASSIFICAÇÕES BIOGEOGRÁFICAS PARA 
AMBIENTES MARINHOS. 
 
De certa forma, os estudos taxonômicos e filogenéticos são condições 
essenciais para analises de distribuição geográfica e inferências de áreas de 
endemismo e traços generalizados, tanto para biota como um todo, como para 
comunidades especificas. A inexistência de estudos em biogeografia para a 
maioria dos grupos marinhos pode ser creditada ao fato de que a ideia de 
evolução biológica conjunta à evolução geológica/ambiental não é tão evidente 
no meio marinho, seja por fatores biológicos ou físicos. Uma dificuldade 
inerente, que há dentre os fatores físicos, é a de se compreender a vicariância 
no ambiente marinho, ou seja, existe uma dificuldade em delimitar a existência 
de barreiras históricas, ou atuais, que determinaram a cladogênese desses 
grupos. Para Myers (1997), embora ainda não compreendamos corretamente o 
funcionamento das barreiras geográficas no ambiente marinho, sua existência 
pode ser evidenciada por meio da descontinuidade que elas produzem na 
distribuição das espécies. 
 
Para Miranda e Marques (2011), os ecossistemas marinhos são 
caracterizados por vários regimes de correntes e frentes oceânicas, diferenças 
de temperatura, salinidade, profundidade, gradientes latitudinais, relevo e 
composição de fundo, além das distintas comunidades que se estabelecem de 
acordo com as condições abióticas de cada local. Percebesse, com isso, que 
uma variável ambiental que funciona como barreira geográfica para uma 
comunidade de uma área, pode não ter qualquer influência para outra 
comunidade que ocupa esta mesma área e que seja influenciada por outras 
variáveis ambientais. Assim, podemos dizer que fica evidente que as barreiras 
atuam sobre biologias uniformes dos organismos marinhos, e não sobre táxons 
ou sobre a biota como um todo. Um estudo publicado por Olu (2010) 
demonstrou, por exemplo, que a profundidade é a variável determinante da 
estrutura da comunidade da megafauna de áreas mais profundas (abaixo dos 
330m) da região Atlântica-Equatorial e, portanto, atua como barreira para a 
distribuição dessas espécies. 
De fato, não há metodologias estritas ou únicas para análises 
biogeográficas no ambiente marinho e como consequência, até o momento, a 
maior parte das propostas de “províncias marinhas” continua sendo baseada 
em cenários interpretativo-narrativos ou em revisões da literatura, sem uma 
base metodológica e analítica estrita. Para Tronolone (2008), o conhecimento 
atual existente para o ambiente marinho concentra-se nos níveis tróficos de 
topo, devido principalmente à importância econômica direta desses 
organismos. Por tanto, partiremos, a seguir, para uma breve descrição de 
áreas de ocorrências, apresentando algumas considerações e mapas de 
distribuição, que estavam disponíveis para acesso online, por espécie da 
família Balaenidae. 
 
A DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS CETÁCEOS MODERNOS 
(Subordem Mysticeti, Família Balaenidae). 
 
Atualmente existem doze espécies de Mysticeti divididos em seis 
gêneros e quatro famílias. De uma maneira geral seus representantes são 
subdivididos segundo a presença ou ausência de sulcos ventrais, bem como 
quanto ao número destes. Estes sulcos têm relação direta com o tipo de 
alimentação e a estratégia alimentar realizada pelas diferentes famílias. As 
baleias da família Balaenidae são grandes e robustas, com uma cabeça muito 
grande em comparação com o corpo, tem o rostro arqueado proporcionando 
uma feição curva da mandíbula com longas barbatanas e sem sulcos ventrais. 
Apresentam-se a está família quatro espécies de Balaenídios, a saber: 
Eubalaena australis (Baleia Franca Austral), Eubalaena glacialis (Baleia 
Franca), Eubalaena japonica (Baleia Franca do Pacífico) e a Balaena 
mysticetus (Baleia da Groenlândia). 
 
A Eubalaena australis, ou a Baleia Franca Austral, distribui-se ao longo 
das Costas Sul da América do Sul, África e Austrália (Figura 3). Segundo 
Rocha-Campos et al. (2011), existem quatro “stocks” reprodutivos principais de 
baleias-francas-austrais reconhecidos no Hemisfério Sul, localizados na África 
do Sul, Austrália, América do Sul e região subantártica da Nova Zelândia. 
. Na América do Sul, a principal concentração reprodutiva ocorre nas 
águas costeiras da Península Valdés, Argentina (Payne, 1986; Payne et al., 
1990), com uma pequena população encontrada no sul do Brasil (IWC, 2001) 
que provavelmente está relacionada à população da Argentina (Best et al., 
1993). No Brasil, a espécie ocorre durante os meses de maio a dezembro, com 
pico de avistagem de agosto a outubro. Durante esse período, os indivíduos 
procuram águas calmas e quentes para acasalamento, parto e cuidados com 
os filhotes, permanecendo próximos à arrebentação (Lodi & Bergallo, 1984; 
Câmara & Palazzo, 1986; Simões-Lopes et al., 1992; Palazzo & Flores, 1996; 
1998). Estima-se que haja menos de 10.000 exemplares 
desta baleia espalhadas pelo sul do Hemisfério Sul, numa faixa compreendida 
entre os 30º e os 55º de latitude. A caça indiscriminada deste tipo de baleia, 
devido à quantidade de óleo possuída por exemplar, deixou-a quase em perigo 
de extinção. Desde o século XIX, a população destes animais foi reduzida em 
90%. Acredita-se que a população da Eubalaena australis, a baleia franca, do 
Pacífico sul oriental (Chile e Peru) também se encontre muito reduzida, 
provavelmente com menos de 50 indivíduos. 
 
 
Figura 3 - Distribuição Geográfica da Eubalaena australis 
 
A Eubalaena glacialis, ou a Baleia Franca do atlântico norte, cuja 
população total, segundo informa a WWF, é de aproximadamente 300 a 350 
indivíduos, permanece quase totalmente concentrada ao longo da, altamente 
industrializada, costa leste da América do Norte. Originalmente encontrada nas 
águas temperadas do Atlântico Norte, é encontrada, hoje em dia, 
essencialmente ao longo da costa norte-americana, sendo que a população do 
Atlântico Norte Europeu está criticamente ameaçada. Estando associado, como 
agentes responsáveis pelas extinções recentes, a degradação de habitats, a 
introdução de espécies exóticas e principalmente as matanças desordenadas. 
 
Figura 4. Distribuição Geográfica de Eubalaena glacialis 
 
A Eubalaena japonica, ou Baleia Franca do Pacífico, é encontrada nas 
águas temperadas etropicais do Pacífico. Acredita-se que restem apenas 
cerca de 500 baleias desta espécie. No Pacífico Norte, as baleias francas 
ocorrem durante o verão no Mar de Okhotsk, no sudeste do mar de Bering, nas 
Ilhas Aleutas, e norte do Golfo do Alasca. Durante o inverno, elas ocorrem em 
direção ao sul para o Mar do Japão (Mar do Leste), Estreito de Taiwan e do 
Ogasawara Gunto (Ilhas Bonin, no Japão), no oeste e para o Sul da Baja da 
Califórnia (México), no leste. Populações nos lados asiáticos e americanos do 
Pacífico são consideradas como discretas (Brownell et al., 2001). 
Anteriormente abundante em grande parte do Pacífico Norte no verão, a Baleia 
Franca do Pacífico é agora vista regularmente apenas no mar de Okhotsk e no 
sudeste do mar de Bering, com aparições ocasionais ao longo da costa leste 
do Japão, ao largo das ilhas Bonin e no Golfo do Alasca. 
 
De fato, pouco se sabe sobre o habitat frequentado pelas baleias francas 
do Pacífico Norte. A raridade de registros desta espécie em regiões costeiras 
no inverno sugere que os seus locais de reprodução podem ser no mar 
(Clapham et al., 2004). O que fica em contraste com as baleias francas do sul 
que formam concentrações de reprodução costeira. Existe, claramente, alguma 
migração norte no verão e sul no inverno (Clapham et al. 2004), mas a 
localização dos locais de inverno é desconhecida. As capturas históricas 
mostram que, no verão, as espécies ocorrem principalmente no mar de Bering, 
Golfo do Alaska, Mar de Okhotsk e norte do Pacífico Norte. 
 
 
Figura 5. Distribuição Geográfica de Eubalaena japonica 
 
E, por fim, a Balaena mysticetus, ou Baleia da Groenlândia, que são 
encontradas apenas em regiões árticas e subárticas. Elas passam grande parte de 
suas vidas dentro e perto de blocos de gelo, migrando para o Ártico no verão, e 
recuando para o sul no inverno, com o avanço da fronteira de gelo (Moore e Reeves, 
1993). A Comissão Baleeira Internacional reconhece cinco áreas de ocorrência para 
essa espécie: mares de Bering, Chukchi e Beaufort (EUA (Alaska), Canadá e Rússia), 
Bacia Foxe na Baía de Hudson (Canadá); Estreito de Davis e Baía Baffin (Dinamarca 
(Groelândia) e Canadá); Mar de Barents arquipélago Svalbard (Dinamarca 
(Groelândia), Noruega e Rússia) e no Mar de Okhotsk (Rússia e Japão). Segundo 
Moore e Reeves (1993), a distribuição sazonal é fortemente influenciada pelo 
congelamento do mar e formação do bloco de gelo. 
 
Sabe-se que durante o inverno as baleias boreais ocorrem em áreas 
próximas à borda de gelo, em polínias (qualquer área de águas abertas no 
meio da banquisa, ou do gelo fixo, e que não tenha forma linear.), e em áreas 
de gelo não consolidada. Durante a primavera essas baleias usam as fendas e 
rachaduras no gelo para penetrar em áreas que eram inacessíveis durante o 
inverno devido à cobertura de gelo pesado. Durante o verão e o outono se 
concentram em áreas onde a produção de zooplâncton é alta ou onde os 
processos biofísicos de grande escala criam concentrações locais de 
calanoides copépodes (Finley, 1990). 
 
Figura 6. Distribuição Geográfica de Balaena mysticetus. 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
 BEST, P. B., PAYNE, R.; ROWNTREE, PALAZZO, J. T. & BOTH, M. C. 
(1993). Long-range movements of South Atlantic right whales, 
Eubalaena australis. Mar. Mamm. Sci., 9(3): 227-234. 
 BROWNELL RL, Jr., CLAPHAM PJ, MIYASHITA T, KASUYA T (2001) 
Conservation status of North Pacific right whales. J Cetacean Res 
Manage (Special Issue 2): 269−286 
 CÂMARA, I. G. & PALAZZO, J. T. (1986). Novas informações sobre a 
presença de Eubalaena australis no sul do Brasil. In: Primera Reunion 
de Trabajo de Expertos en Mamiferos Acuaticos de America del Sur. 
Actas: Buenos Aires, 1986, pp. 35-41. 
 CLAPHAM PJ, GOOD C, QUINN SE, REEVES RR, SCARFF JE, 
BROWNELL RL Jr (2004) Distribution of North Pacific right whales 
(Eubalaena japonica) as shown by 19th and 20th century whaling catch 
and sighting records. J Cetacean Res Manag 6: 1−6 
 DEMÉRÉ, Thomas; Michael R. MCGOWEN; Annalisa Berta; John 
GATESY (September 2007). "Morphological and Molecular Evidence for 
a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete 
Whales". Systematic Biology. 57 (1): 15–37. 
doi:10.1080/10635150701884632. PMID 18266181.^ 
 FINLEY, K.J. 1990. Isabella Bay, Baffin Island: an important historical 
and present-day concentration area for the endangered bowhead whale 
(Balaena mysticetus) of the eastern Canadian Arctic. Arctic 43(2):138-5 
 FORDYCE, R E; BARNES, L G (30 April 1994). “The Evolutionary 
History of Whales and Dolphins”. Annual Review of Earth and Planetary 
Sciences. 22 (1): 419–455. 
 GINGERICH, p. D. 2001. Origem of whales from early Artiodactyls: 
Hands and feet of Eocen Protocetid from Pakistan. Science. 293:2239-
2242. 
 HOELZEL, Biologia dos mamíferos marinhos – Uma abordagem 
evolucionária – Páginas 73 a 97 
 INTERNATIONAL WHALING COMMISSION. (2001). Annex M. Report of 
the subcommittee on whalewatching. Journal of Cetacean Research and 
Management 3 (supplement):S297-S307. 
 LODI, L. F. & H. G. BERGALLO. (1984). Presença da Baleia-Franca 
(Eubalaena australis) no litoral brasileiro. Boletim FBCN, 19: 157-163. 
 MIRANDA, T. P, MARQUES, C. A. Nature. "Going Aquatic: Cetacean 
Evolution". pbs.org. Abordagens atuais em biogeografia marinha Current 
approaches in marine biogeography - Laboratório de Evolução Marinha, 
Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de 
São Paulo, SP, Brasil. 
 MOORE, S.E. and REEVES, R.R. 1993. Distribution and movement. pp. 
313-86. In: J.J. Burns, J.J. Montague and C.J. Cowles (eds.) Special 
Publication. No. 2. The Bowhead Whale. Society for Marine Mammalogy, 
Lawrence, Kansas. 787pp. 
 PALAZZO JR., J. T. & FLORES, P. A. C. (1996). Progress report on the 
southern right whale Eubalaena australis off Santa Catarina, southern 
Brazil: 1995. Resúmenes de la Reunión de Trabajo de Especialistas en 
Mamíferos Acuáticos de América del Sur, 7 / Congresso de la Sociedad 
Latinoamericana de Especialistas en Mamíferos Acuáticos, 1.Viña Del 
Mar, 1996, p. 27. 
 PALAZZO JR., J. T. & FLORES, P. A. C. (1998). Right whales, 
Eubalaena australis, in southern Brazil: a summary of current knowledge 
and research needs. Paper submetido à Reunião Especial do Comitê 
Científico da Comissão Internacional da Baleia - CIB para avaliação do 
status mundial das baleias-francas - Cape Town, África do Sul, 16-25 de 
março de 1998. SC/ M98/RW14. 
 PAYNE, R. (1986). Long term behavioral studies of the southern right 
whale (Eubalaena australis). Rep. Int. Whal. Commn. (Special Issue 10): 
161-168. 
 PAYNE, R.; ROWNTREE, V.J. & PERKINS, J. S. (1990). Population 
size, trends and reproductive parameters of right whales (Eubalaena 
australis) off Peninsula Valdes, Argentina. Rep. Int. Whal. Commn. 
(Special Issue 12): 271-278. 
https://www.pbs.org/wnet/nature/ocean-giants-going-aquatic-cetacean-evolution/7577/
https://www.pbs.org/wnet/nature/ocean-giants-going-aquatic-cetacean-evolution/7577/
 RICE, D.W. 1998. Marine mammals of the world: systematics and 
distribution. Mar. Mamm. Sci. Spec. Publ. 4. 
 SALDEN, D.R. and J. MICKELSEN. 1999. Rare sighting of a North 
Pacific right whale (Eubalaena glacialis) in Hawaii. Pacific Science 53(4): 
341-345. 
 SIMÕES-LOPES, P. C.; PALAZZO, J. T.; BOTH, M. C.; XIMENEZ, A. 
(1992). Identificação, movimento e aspectos biológicos da baleia-franca 
austral (Eubalaena australis) na costa do Brasil. Anais da III Reunion de 
Trabajos de Espertos En Mamíferos Acuáticos de América Del Sur, Mus. 
Hist. Nat. Montevideo, p. 62-63. 
 SPOOR, F.; BAJPAI, S.; HUSSAIN, S. T.; Kumar, K.; Thewissen, J. G. 
M. (8 May 2002). “Vestibular evidence for the evolution of aquatic 
behaviour in early cetaceans”. Nature. 417 (6885): 163–166 
 THEWISSEN, J. G. M.; WILLIAMS, E. M. (1 November 2002). “The Early 
Radiationof Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and 
Developmental Correlations”. Annual Review of Ecology and 
Systematics. 33 (1): 73–90. 
 THEWISSEN; E. M. WILLIAMS; L. J. ROE; S. T. HUSSAIN (2001). 
“Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to 
artiodactyls”. Nature. 413 (6853): 277–281. 
 WANG, P., 1978. Studies on the baleen whales in the Yellow Sea. Acta 
Zoologica Sinica, 24(3): 269-277. 
 Olu, K., Cordes, E.E., Fisher, C.R., Brooks, J.M., Sibuet, M. e 
Desbruyères, D. (2010) Biogeography and potential exchanges among 
the Atlantic Equatorial Belt cold-seep faunas. Plos One 5, 1-11.