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NEUROANATOMIA FUNCIONAL O CEREBELO R E S U M O A C A D Ê M I C O - M E D I C I N A G I O V A N N E N O B R E 2 0 2 1 Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 15 P5 F2 : Paralysis Agitans (OBJ 1) O CEREBELO O cerebelo (do Latim, pequeno cérebro) fica situado dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para a formação do teto do IV ventrículo. Repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter denominada tenda do cerebelo. Liga-se à medula e ao bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio e superior, respectivamente. O cerebelo é importante para a manutenção da postura, equilíbrio, coordenação dos movimentos e aprendizagem de habilidades motoras. Embora tenha fundamentalmente função motora, estudos recentes demonstraram que está também envolvido em algumas funções cognitivas. Anatomicamente, diferencia-se no cerebelo uma porção mediana, o vérmis (demonstrado em cinza), ligado a duas grandes massas laterais, os hemisférios cerebelares (demonstrado em roxo). Em sua superfícia apresenta sulcos de direção predominantemente transversal que formam lâminas finas, denominadas folhas do cerebelo. Existem também os sulcos mais pronunciados denominados fissuras do cerebelo, que delimitam lóbulos, cada um podendo conter várias folhas. Os sulcos, fissuras e lóbulos do cerebelo, do mesmo modo como ocorre nos sulcos e giros do cérebro, aumentam consideravelmente a superfície do cerebelo, sem grande aumento do volume. Internamente, é contituído por um centro de substância branca, o corpo medular do cerebelo (parte clara), de onde irradiam as lâminas brancas do cerebelo, revestidas externamente por uma fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar: 1 Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 16 Os antigos anatomistas denominaram "árvore da vida" a imagem do corpo medular do cerebelo, com as lâminas brancas que dele irradiam, uma vez que lesões traumáticas dessa região, por exemplo, nos campos de batalha, “levavam sempre à morte”. Na realidade, a morte nesses casos deve- se à lesão do assoalho do 4° ventriculo, situado logo abaixo, e onde estão os centros respiratório e vasomotor, e não à lesão do cerebelo que, aliás. pode ser totalmente destruído sem causar morte. No interior do corpo medular existem quatro pares de núcleos de substância cinzenta, que são os núcleos centrais do cerebelo: Denteado; interpósito, (dividido em embolifonne e globoso); fastigial. Os núcleos centrais do cerebelo têm grande importância funcional e clínica. Deles saem todas as fibras nervosas eferentes do cerebelo. LÓBULOS E FISSURAS: Os lóbulos do cerebelo recebem denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios. A cada lóbulo do vérmis correspondem dois nos hemisfério. São ao todo 17 lóbulos e oito fissuras, com denominações próprias. Entretanto, a maioria dessas estruturas não tem isoladamente importância funcional ou clínica e não precisam ser memorizadas. São importantes e devem ser identificadas nas peças apenas os lóbulos: nódulo, flóculo e tonsila, e as fissuras posterolaterais e prima. O nódulo é o último lóbulo do vérmis e fica situado logo acima do teto do IV ventrículo. O flóculo é um lóbulo do hemisfério, alongado transversalmente e com folhas pequenas situadas logo atrás do pedúnculo cerebelar inferior. Liga-se ao nódulo pelo pedúnculo do flóculo, constituindo o lobo flóculo-nodular, separado do corpo do cerebelo pela fissura posterolateral. O lobo flóculo- nodular é importante por ser a parte do cerebelo responsável pela manutenção do equilibrio. As tonsilas são bem evidentes na face ventral do cerebelo, projetando-se mediaimente sobre a face dorsal do bulbo. Esta relação é importante pois, em certas situações, elas podem ser deslocadas caudalmente, formando uma hérnia de tonsila que penetra no forame magno, comprimindo o bulbo, o que pode ser fatal. Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 17 Os lóbulos do cerebelo podem ser agrupados em estruturas maiores, os lobos separados pelas fissuras posterolateral e prima. Formando-se uma divisão transversal em que a fissura posterolateral divide o cerebelo em um lobo flóculo-nodular e o corpo do cerebelo. Este. por sua vez, é dividido em lobo anterior e lobo posterior pela fissura prima. Temos, assim, a seguinte divisão: FUNÇÕES DO CEREBELO: O cerebelo tem como principais funções: O ajuste fino do movimento; A manutenção do equilíbrio e postura; Controle do tônus muscular; Controle dos movimentos voluntários; Aprendizagem motora e funções cognitivas específicas A manutenção do equilíbrio e da postura ocorre basicamente pelo vestíbulo- cerebelo, que promove a contração adequada dos músculos axiais e proximais dos membros para manter o equilíbrio e a postura normal. A influencia do cerebelo vai para os neurônios motores pelos tratos vestibuloespinhais. O controle do tônus muscular é evidenciado quando há a descerebelização, onde há a perda do tônus muscular, o que também pode ocorrer por lesões dos núcleos centrais. O controle dos movimentos voluntários é conhecido graças à observação de casos onde há lesões no cerebelo; tendo como sintomatologia uma grave ataxia (falta de Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 18 coordenação dos movimentos voluntários decorrentes de erros na força, extensão e direção do movimento). O mecanismo pelo qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: o planejamento do movimento e a correção do movimento já em execução. O Planejamento do movimento é elaborado no cerebrocerebelo a partir das informações vindas pela via cortico-ponto-cerebelar das áreas do córtex cerebral ligadas a funções psíquicas superiores (áreas de associação) e que expressam a ‘intenção’ do movimento. O ‘plano’ motor vai ser então enviado pras áreas motoras de associação do córtex cerebral pela via dentotálamocortical. Essas áreas (prémotora e área motora suplementar) vão associar os dados do plano motor do cerebelo com seus próprios dados, o que vai resultar num plano motor comum que então vai ser colocado em execução pela ativação dos neurônios da área motora primária. Os neurônios da área motora primária vão então ativar os neurônios motores medulares através do trato corticoespinhal. Quando o movimento é iniciado, ele vai ser controlado pelo espinocerebelo que, através de suas inúmeras aferências sensoriais, principalmente as que chegam pelos tratos espinocerebelares, é informada das características do movimento em execução e, através da via interpósitotálamo-cortical, promove as correções devidas, agindo sobre as áreas motoras e o trato corticoespinhal. *Então, o papel do espinocerebelo e do cerebrocerebelo são diferentes. O espinocerebelo recebe aferencias espinhais e corticais; o cérebrocerebelo recebe apenas aferencias corticais. Obs.: o núcleo denteado vai estar relacionado ao planejamento motor e o núcleo interpósito vai estar relacionado à correção do movimento. Aprendizagem motora: o sistema nervoso aprende a executar as tarefas motoras repetitivas. É admitido que o cerebelo participa desse processo pelas fibras olivocerebelares que chegam no córtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem sinapses diretamente com as células de purkinje.As teorias que justificam esse fato ainda são incertas; o que é um fato concreto é que a lesão no cerebelo ou na oliva inferior vai prejudicar o aprendizado motor em que prática, tentativa e erro levam à execução perfeita e automática do movimento. Funções não motoras: exercidas quase que totalmente pelo cerebrocerebelo. Este, além de suas conexões relacionadas com a motricidade, tem tbm conexões com a área pré-frontal do córtex levando a funções como: resolver quebra-cabeças, associar palavras a verbos, resolver mentalmente operações aritméticas, reconhecer figuras complexas, etc. TRATOS/ CONEXÕES DO CEREBELO: As fibras que penetram no cerebelo vão pro córtex e se classificam em 2 tipos: Fibras trepadeiras (são axônios de neurônios que ficam no núcleo olivar inferior). Fibras musgosas (representam a terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo). Ambas são glutamatérgicas (Excitatórias). As fibras trepadeiras possuem esse nome porque atravessam o corpo medular do cerebelo e vão até a camada molecular do córtex, onde acabam se enrolando em volta dos dendritos das células de purkinje, local em que elas vão exercer ação excitatória. As fibras musgosas quando penetram no cerebelo emitem ramos colaterais que vão fazer sinapses excitatórias com os núcleos profundos; depois disso atingem a camada granular, onde se ramificam terminando em sinapses excitatórias com grande número de células granulares (Tal fibra só vai até a camada granular). Estas por sua vez, através das fibras paralelas, se ligam às células de purkinje, constituindo o circuito cerebelar básico, através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo (pelas Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 19 fibras musgosas) ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as de purkinje. Estas então, irão inibir os próprios neurônios do núcleos centrais. É importante lembrar que as células de purkinje, golgi, em cesto e estrelada são neurônios inibitórios (ou seja, GABAérgicos). Através disso, as informações de vários setores do sistema nervoso que chegam ao cerebelo, agem inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais, de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios por sua vez, é modulada pela ação inibitória das células de purkinje. Divisão funcional do cerebelo: É uma divisão longitudinal, onde se distingue uma zona medial, uma zona intermédia e uma zona lateral. Os axônios das células de purkinje da ZONA LATERAL se projetam pro núcleo denteado. Os da ZONA MEDIAL/vermal se projetam pros núcleos fastigial e vestibular lateral. Os da ZONA INTERMÉDIA se projetam pro núcleo interpósito. As células de purkinje do lobo flóculonodular se projetam pro núcleo fastigial, ou diretamente pros núcleos vestibulares. Essa maneira de se dividir o cerebelo com base nas conexões do córtex com os núcleos centrais, dá a base para a divisão funcional do cerebelo em 3 partes: Vestíbulocerebelo: compreende o lobo flóculonodular e se conecta com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares. Espinocerebelo: compreende o vérmis (zona medial) e a zona intermédia do hemisférios, tem conexões com amedula. Cerebrocerebelo: compreende a zona lateral, tem conexões com o córtex cerebral. TRATOS EXTRÍNSECOS: Milhões de fibras nervosas chegam ao cerebelo trazendo informações de diversas partes do sistema nervoso; essas informações serão processadas por esse órgão, e a resposta será veiculada através de um sistema de vias eferentes, que vai influenciar os neurônios motores. IMPORTANTE: Ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia neurônios motores do seu próprio lado e, para isso, suas vias que não são homolaterais devem sofrer um duplo cruzamento. Com isso, podemos concluir que: lesões em um hemisfério cerebelar leva à sintomatologia homolateral enquanto que no hemisfério cerebral a sintomatologia será contralateral. VESTÍBULOCEREBELO Aferências: As fibras aferentes vão chegar no cerebelo pelo fascículo vestibulocerebelar; se originam nos núcleos vestibulares e vão se distribuir ao lobo floculonodular. Trazem informações originadas na parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça, o que vai ser importante para a manutenção do equilíbrio e da postura básica. Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 20 Eferências: são as fibras que saem do cerebelo. As células de purkinje do vestibulocerebelo vão se projetar pros neurônios dos núcleos vestibulares medial e lateral para fazer sinapse. Pelo núcleo lateral, irão modular os tratos vestíbuloespinhais lateral e medial, que controlam a musculatura axial e extensora dos membros pra manter o equilíbrio na postura e na marcha, fazendo parte do sistema motor medial da medula. Pelo núcleo medial, irão controlar os movimentos oculares e coordenar os movimentos da cabeça e dos olhos através do fascículo longitudinal medial. ESPINOCEREBELO: Aferencias: Essas conexões são representadas principalmente pelos tratos espinocerebelar anterior e posterior. O anterior vai penetrar no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior; O posterior vai penetrar pelo pedúnculo cerebelar inferior; Ambos terminarão no córtex das zonas medial e intermédia. Pelo trato espinocerebelar posterior, o cerebelo vai receber sinais sensoriais, originados nos receptores proprioceptivos, que permitem avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e nos tendões. Já as fibras do trato espinocerebelar anterior vão ser ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam na medula pelo trato corticoespinhal, permitindo o cerebelo avaliar o grau de atividade nesse trato. Eferências: Os axônios das células de purkinje da zona intermédia fazem sinapse com o núcleo interposto, de onde saem as fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado posoto. Núcelo rubro: Influencia os neurônios motores pelo trato rubro espinhal, constituindo a via interpósito- rubroespinhal. Tálamo: Seguem para as áreas motoras do córtex cerebral (via interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico espinhal. Através desse 2 tratos, o cerebelo exerce sua influencia sobre os neurônios motores da medula do mesmo lado. A ação do núcleo interpósito é diretamente sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos músculos responsáveis por movimentos delicados. Obesrvações: As fibras que se direcionam para o cerebelo estão relacionadas a processamentos inconscientes, como equilíbrio, postura e controle da motricidade somática. Toda fibra que entra no cerebelo é homolateral, informando a propriocepção do mesmo lado do corpo. Por isso, as fibras do trato espinocerebelar anterior torna a cruzar antes de entrar no cerebelo. Elas sofrem um cruzamento duplo até o cerebelo. Trato espinocerebelar anterior entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior enquanto o trato espinocerebelar posterior entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior. Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 21 CÉREBROCEREBELO: Aferências: As fibras ponto-cerebelares originam-se nos núcleos pontinhos, penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio e se distribuem ao córtex da zona lateral dos hemisférios. Fazem parte da via córtico-pontocerebelar que é por onde chegam ao cerebelo as informações vindas das áreas motoras e não motoras do córtex cerebral. Eferências: Os axônios das célulasde purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado, de onde os impulsos saem para o tálamo do lado oposto e, de lá, para as áreas motoras do córtex cerebral (via dentotálamocortical) onde é originado o trato corticoespinhal. Por esse trato, o núcleo denteado participa da atividade motora. Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 22 Giovanne Nobre, 3º período - 2021 Neurolocomoção e Percepção – P5 23 O estudo dos principais sintomas presentes em casos de lesão cerebelar é interessante não só pela clínica, mas porque possibilita que entendamos melhor o funcionamento do cerebelo; esses sintomas se agrupam em 3 categorias: Incoordenação dos movimentos: (ataxia) se manifesta principalmente nos membros, é característica a presença da marcha atáxica. Pode manifestar-se ainda a incoordenação na articulação das palavras, caracterizando aquela voz arrastada (disartria); Perda do equilíbrio: dificuldade de se manter em posição ereta (paciente tende a abrir as pernas pra ampliar sua base de sustentação). Diminuição do tônus da musculatura esquelética (hipotonia): muito frequente em lesões do cerebelo. Obs.: Normalmente há o comprometimento global do cerebelo, o leva ao aparecimento de todos esses sintomas simultaneamente. REFERÊNCIAS: 1. Atlas deneuroanatomia para patologistas, Rombencéfalo - tronco cerebral e cerebelo em cortes axiais (transversais). Disponível em: Neupatimagem-UNICAMP. Acesso: 26 de setembro de 2021. 2. Machado. Angelo 8 M Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) (Câmara Brasileira do Livro, SP. Brasil) Neuroanatom1a funcional / Angelo B.M. Machado, Lucia Machado Haertel ; prefácio Gilberto Belisário Campos. -- 3. ed. -- Sào Paulo : Editora Atheneu, 2014. 3. Siegel, A.; Sapru, H.N. Essencial Neuroscience. 3ª ed. Wolters Kluwer, 2015. 4. Koeppen, B. M.; Stanton, B. A. (Ed). Berne & Levy: Fisiologia. Tradução Adriana Pitella Sudré [et al.]. 6ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. http://anatpat.unicamp.br/bineucerebelotronco.html
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