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Núcleo Estrutura Geral do Núcleo ASPECTO MORFOLÓGICO: pode variar de acordo com o tipo celular. · ARREDONDADO · ACHATADO · ELÍPTICO QUANTIDADE de núcleos pode variar de acordo com o tipo celular: · 1 núcleo: célula MONONUCLEADA · 2 núcleos: célula BINUCLEADA . + 2 núcleos: célula MULTINUCLEADA FORMA: Geralmente a forma do núcleo acompanha a forma da célula. LOCALIZAÇÃO: -central -excêntrica ( basal): células epiteliais do intestino delgado. FUNÇÃO: Controle das atividades celulares. - Dogma da Biologia Celular e Molecular: expressão gênica DNA → RNA → PROTEÍNA TRANSCRIÇÃO → TRADUÇÃO NÚCLEO → CITOPLASMA NÚCLEO INTERFÁSICO: O NÚCLEO é o centro de coordenação das atividades da célula. Portador do conjunto da mensagem hereditária Determina os aspectos metabólicos fundamentais Células sem núcleo são apenas uma fase da vida ( eucarióticas). ❖ NÚCLEO INTERFÁSICO é o núcleo da célula no intervalo entre duas divisões celulares. É constituído de intérfase: período entre a mitose, Envoltório Nuclear, Lâmina Nuclear, Cromatina e Nucléolo. ❖ NÚCLEO mitótico: É o núcleo durante a mitose ou meiose. É formado pelos cromossomos. Na parte amarela observa-se o envoltório nuclear, estrutura dupla, isto é apresenta duas membranas: MEMBRANA NUCLEAR INTERNA e MEMBRANA NUCLEAR EXTERNA. Entre o envoltório nuclear, há a presença de poros denominados COMPLEXO DO PORO NUCLEAR. A membrana externa do envoltório nuclear é contínua com o RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO ou GRANULAR. Abaixo da membrana nuclear, em azul, há a LÂMINA NUCLEAR INTERNA. Por fora há filamentos intermediários e internamente, no núcleo, há a CROMATINA, que se divide em HETEROCROMATINA e em EUROCROMATINA, além do NUCLÉOLO. ENVOLTÓRIO NUCLEAR: O núcleo é separado do citoplasma por duas membranas que formam o envelope nuclear: - A MEMBRANA EXTERNA com ribossomos, contínua com o Retículo Endoplasmático Rugoso. - Espaço Perinuclear - A MEMBRANA INTERNA com a Lâmina Nuclear + Heterocromatina aderida. - Presença de poros nucleares ( comunicam o interior do núcleo com o citoplasma) Lâmina Nuclear: A lâmina nuclear é formada pelas proteínas LÂMINAS A, B e C. Isto é, Filamentos intermediários do citoesqueleto que formam uma rede abaixo da membrana interna do núcleo. Função da Lâmina Nuclear: Formar um suporte para o envoltório nuclear. Na lâmina nuclear, há locais em que a cromatina se encaixa, como pontos de ancoragem. Manter a forma e dar suporte estrutural ao ENVOLTÓRIO NUCLEAR ligação das fibras cromatínicas ao EN. Ligação das fibras cromatínicas ao envoltório nuclear. Importância da lâmina nuclear na manutenção da estrutura do envoltório nuclear. No processo de divisão celular o núcleo é desfeito e a lâmina nuclear sofre fosforilação por um grupo de proteínas. A lâmina nuclear é representada pelos fios VERDES. No início da MITOSE, uma proteína cinases fosforila ( adição de um grupo fósforo) às lâminas. Este evento causa uma desagregação das lâminas que leva à desintegração do envoltório nuclear. Desfosforila- repolimeriza- refaz o envoltório nuclear. Complexo do Poro: As membranas do EN são interrompidas por poros que comunica o interior do núcleo com o citoplasma. Quantidade de poros varia com o tipo de célula e com seu estágio funcional. Ex: - Células Embrionárias alta atividade de síntese proteica MAIOR QUANTIDADE DE POROS. - Espermatozoide Maduro célula com baixa atividade metabólica menor quantidade de poros. A comunicação do núcleo com o citoplasma se dá pelos poros, que permitem também o transporte de moléculas. Ex: as subunidades ribossomais são produzidas no núcleo, porém atuam no citoplasma.Logo, se uma célula possui alta atividade metabólica/ síntese proteica,o transporte de moléculas de dentro para fora e vice versa é maior e o elevado n° de poros faz com que o processo seja mais rápido/ eficaz. Os complexos do Poro são visíveis apenas em microscopia eletrônica. Estrutura do Complexo do Poro: É formado por muitas proteínas, “ cesta de basquete” voltada para o interior do núcleo e com uma região de fibrilas alongadas voltadas para o citoplasma. Proteínas: Nucleoporinas ( + de 30 proteínas diferentes – múltiplas cópias) Arranjo: simetria octogonal. Imagem eletrônica superior: poro voltado para o lado interno do núcleo. Imagem eletrônica inferior: poro voltado para o citoplasma. Tipos de Transporte de Proteínas: TRANSPORTE CITOPLASMA- NÚCLEO- CITOPLASMA. Complexo do Poro: Os poros deixam passagem livre para moléculas pequenas- TRANSPORTE PASSIVO Moléculas maiores devem ter um sinal reconhecido por proteínas do poro que aumentam sua abertura- TRANSPORTE ATIVO (gasto de energia). O n° de poros é PROPORCIONAL à atividade da célula. Transporte de proteínas para o Núcleo através do Complexo do Poro: Todas as proteínas que se encontram no núcleo são sintetizadas no citosol e importadas para o núcleo através do Complexo do Poro Nuclear( CPN). Estas proteínas apresentam um Sinal de Localização Nuclear (SLN) que as direciona ao interior do núcleo. O SLN consiste de uma pequena sequência de aminoácidos básicos que determina para onde a proteína irá desempenhar sua função. Todas as proteínas, ao serem sintetizadas apresentam um peptídeo sinal ou uma sequência sinal ( uma sequência de aminoácidos que determina onde a proteína irá desenvolver sua função.) O transporte do citoplasma para o núcleo é mediado por receptores de importação- IMPORTINAS- que se ligam aos sinais de localização nuclear e à nucleoporinas. Apresentam um sítio de ligação para o CLN. O transporte do núcleo para o citoplasma funciona de maneira semelhante, mas é mediado por receptores de EXPORTAÇÃO nuclear- EXPORTINAS. A estrutura arredondada vermelha representa o Centro de Ligação Nuclear. Na figura (B) há um adaptador que funciona como um “T” da tomada, ele se encaixa a uma outra molécula que, por sua vez, se ligam à uma proteína importina. São as IMPORTINAS/ EXPORTINAS que vão interagir com as paredes do complexo .do poro. IMPORTINA: molécula que reconhece o sinal de localização nuclear. Para o transporte citoplasma- núcleo- citoplasma, há gasto de ENERGIA fornecida pela hidrólise de GTP ( Guanina Tri-fosfato). Além das importinas, há 3 outras moléculas: Em VERDE: ligada a GDP, denominada Ran-GDP A outra molécula, também em verde, presente no núcleo e ligada a uma molécula de GTP denomina-se Ran-GTP. Há a hidrólise de GTP em GDP. A outra molécula, em azul, denomina-se Ran-GAP ( proteína ativadora de GTPase de Ran), estimula a Ran GTP a hidrolisar o seu GTP em GDP. A Ran-GEF, por sua vez, encontra-se no núcleo e acoplada a uma fita de cromatina.( Fator de troca de Guanina) Dentro do núcleo há a Ran- GEF e fora do núcleo há a Ran- GAP. Uma estimula a hidrólise de GTP e a outra troca o Ran-GDP por Ran-GTP. A Ran-GDP entra no núcleo e a Ran-GEF faz a troca de Ran-GDP por Ran-GTP. A Ran-GTP sai do núcleo e vai para o citoplasma. No citoplasma há a proteína Ran- GAP que se liga à Ran-GTP e estimula a hidrolisação de seu GTP, tornando-se Ran-GDP. Entra Ran-GDP e sai Ran-GTP, tornando-se um ciclo. Transporte Ativo através dos poros nucleares depende do ciclo de hidrólise do GTP da proteína Ran- GTPase.“Pequena GTPase”. Modelo de transporte citoplasma- núcleo-citoplasma: A molécula em azul é a importina, que se liga a uma estrutura marrom( sinal de localização nuclear). Houve oencaixe da molécula com a importina. A importina, carregando a molécula a ser transportada, atravessa o complexo do poro, passando por todo um processo de reconhecimento celular. O RAN-GTP também tem um sítio de ligação na importina. Quando há essa interação, a importina se altera e esta solta a molécula cargo dentro do núcleo. A exportina, por sua vez, leva de dentro para fora. Também apresenta um sítio de ligação para Ran-GTP, ou seja, se encaixa na Ran-GTP e também se encaixa na proteína a ser transportada para o citoplasma. A exportina entra sem ninguém e sai carregada por duas moléculas: Ran- GTP e a mólecula a ser transportada. Após a hidrólise de GTP, a exportina muda sua configuração e solta a Ran-GDP e a molécula a ser transportada para o citoplasma, ficando vazia novamente e iniciando um novo ciclo. Transporte citoplasma- núcleo- citoplasma: - Entrada de proteínas nucleares via complexo de poro nuclear. Sequências sinais: Todas as proteínas são formadas e apresentam uma sequência sinal. Após a proteína chegar ao seu destino, as sequências sinais são clivadas, cortadas da cadeia polipeptídica. As sequências sinais de localização nuclear nunca são clivadas, permanecem definitivamente com a proteína. Logo, proteínas localizadas no NÚCLEO nunca perdem sua sequência sinal de localização nuclear, importante para o processo de mitose, pois muitas vezes durante o processo elas vão para fora do núcleo e necessitam voltar para seu local de origem. Cromatina Cromatina é associada ao material genético. A cromatina é um conjunto de proteínas e DNA. Essas proteínas são as HISTONAS, relacionadas ao mecanismo de compactação do material genético do DNA e as proteínas NÃO HISTÔNICAS, envolvidas no processo de replicação do DNA, expressão gênica. DNA+ PROTEÍNAS= CROMATINA Proteínas que se associam ao DNA: Proteínas Histônicas: relacionadas com a compactação; -Proteínas não-histônicas: metabolismo (replicação, expressão gênica, estrutura) O DNA não se encontra sozinho no núcleo. Ele está associado à proteínas. Três representações da dupla hélice do DNA: Há a compactação do material genético (DNA) e esse grau de compactação varia no momento de intérfase e divisão, por exemplo. INTÉRFASE: compactação das cromatinas. DIVISÃO CELULAR: compactação dos cromossomos. Cromatina Nota-se uma associação das proteínas das histonas, vão se condensando até formar cromossomos. Esse mecanismo de enovelamento é controlado para não haver dano nas fitas de DNA, preservando o material genético. O padrão de organização da cromatina varia dependendo da interação DNA – proteínas histônicas. Nucleossomo É a unidade estrutural da cromatina- 1° nível de compactação do DNA. A fita cor de rosa é a dupla fita de DNA e os “ovinhos” são as histonas. Há 4 tipos de histonas e cada tipo é duplicado. 200pb( DNA) associados a um octâmero de histonas ( H2A, H2B,H3 e H4) e uma molécula de histona H1. As histonas possuem uma estrutura para que o DNA possa ancorar em suas estruturas. Cada bolinha preta representa o conjunto de 8 moléculas de histonas envoltos por uma fita de DNA. O conjunto é denominado NUCLEOSSOMO ( 1° grau de compactação do DNA) Distribuição Solenóide: Os nucleossomos são empacotados numa espiral irregular ou distribuição solenóide. Os nucleossomos se enrolam sobre si mesmos, formando uma fita denominada fita de 30nm ou solenoide. Esse grau de compactação encontra-se nas células que não estão se dividindo. Presença de outras proteínas funcionam como uma espécie de suporte à Cromatina: Histonas são as proteínas predominantes na cromatina, porém outras proteínas também participam da sua organização. Funcionam como um suporte/ esqueleto sobre o qual o DNA é organizado. Modelo para a estrutura do Cromossomo: Arcabouço é uma fita proteica de sustentação para que a fita solenoide (em lilás) forme um outro arranjo de alças sobre o arcabouço, que se condensa em espiral, favorecendo assim , o grau de compactação dos cromossomos. Níveis de Compactação da Cromatina - Cromossomo Metafásico Proteínas ligam-se a sequências específicas de DNA: Inibem a transcrição gênica Agem como fatores de transcrição Cromatina Eucromatina: é a cromatina com aspecto claro ao microscópio. Menos condensada. È geneticamente ATIVA ( produz muito RNAm) Heterocromatina: é a cromatina com aspecto escuro. Mais condensada e INATIVA geneticamente. Há dois tipos: a) CONSULTIVA b) FACULTATIVA Cromatina mais frouxa é mais fácil para permitir a abertura da fita de dupla-hélice, usando um molde de DNA para produzir RNA. ( Eucromatina) Heterocromatina: Constitutiva: é a mesma cromatina inativa em todas as células. Centrômero, por exemplo. É formada por numerosas cópias de genes. Facultativa: as células têm ativos diferentes genes, inativos nas outras. Ex: nas mulheres, um dos cromossomos X é inativo. Em algumas células é o X de origem paterna e em outros o X é de origem materna. Inativação do Cromossomo X: um exemplo de Heterocromatina Facultativa a) O cromossomo X inativado no núcleo de uma célula feminina- corpúsculo de Barr (setas); b) Gato calico (malhado): inativação ao caso de qualquer um dos cromossomos X em diferentes células no início do desenvolvimento embrionário. Modelo de organização cromossômica: os cromossomos ocupam territórios distintos no núcleo. Domínios funcionais dentro do núcleo: - Territórios cromossômicos: Genes ativamente transcritos parecem estar distribuídos em todo o núcleo; Logo, o material genético não é distribuído ao acaso, há os territórios cromossômicos. Nucléolo: Não é limitado por membrana. É uma região encontrada dentro do núcleo que se concentra certas moléculas. É o centro de produção de ribossomos. O DNA do NUCLÉOLO é chamado “organizador do nucléolo”. Origina os RNAr que são conjugados com proteínas vindas do citoplasma. Região do núcleo onde os RNA r se associa à proteínas citoplasmáticas formando as SUBUNIDADES RIBOSSOMAIS. As subunidades dos ribossomos ficam no nucléolo até serem enviadas ao citoplasma. As subunidades formam os peptídeos e são formadas no NUCLÉOLO. Quanto maior a síntese proteica, maior a quantidade de subunidades produzidas e maior nucléolo. Tamanho associado à síntese proteica. Imagem de um neurônio. O NUCLÉOLO está intimamente relacionado à SÍNTESE PROTEICA. Organização e Morfologia do Nucléolo: CROMOSSOMOS: 13,14,15,21 e 22. REGIÃO marcada pelo símbolo redondo azul esquerdo: REGIÃO ORGANIZADORA NUCLEOLAR. No nucléolo há as alças cromossômicas onde há a informação dos RNA r, informações da transcrição dos RNA’s ribossomais. FORMAÇÃO DAS SUBUNIDADES RIBOSSOMAIS que atravessam o complexo do poro e vão para o citoplasma. Síntese de RNAr e partículas ribossomais: - Processamento de alguns RNAt - Montagem de outros complexos RNA+ PROTEÍNAS. Ampla variedade de COMPLEXOS RIBONUCLEOPROTEICOS. A síntese proteica é cessada durante a divisão celular, o que faz com que às vezes o nucléolo desapareça. Nucléolo: Síntese de Ribossomos e outros complexos ribonucleoproteicos.
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