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BÁRBARA BEHRENS 20.1 RESUMO DE HISTOLOGIA: INTESTINO DELGADO: • Possui 7 m de comprimento e é a porção mais longa do trato digestório. • O intestino delgado digere materiais alimentares e absorve produtos finais do processo digestório. • Para realizar suas funções digestórias, o duodeno recebe enzimas e um tampão alcalino, advindos do pâncreas, e a bile, proveniente do fígado. • Além disso, as células epiteliais e as glândulas da mucosa contribuem com tampões e enzimas para promover a digestão. ASPECTOS HISTOLÓGICOS COMUNS DO INTESTINO DELGADO: • A área de superfície do lúmen intestinal é dotada de uma série de componentes estruturais que determinam o aumento de sua área de superfície. Três tipos de estruturas principais são destacadas a seguir: ➢ As pregas circulares ( ou pregas semilunares ) são pregas transversais formadas pela submucosa e acompanhadas pela mucosa, as quais consistem em elevações semicirculares ou helicoidais. As pregas circulares são dispositivos permanentes visualizados na superfície luminal do duodeno e jejuno, terminando na metade proximal do íleo. Elas aumentam a área da superfície e diminuem a velocidade do movimento do quimo ao longo do canal alimentar. ➢ Os vilos ( ou microvilosidades ) são projeções da lâmina própria, em formato digitiforme e foliáceo, recobertas pelo epitélio intestinal. O eixo de tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria de cada vilo contém alças capilares, um capilar linfática em fundo cego ( quilífero central ) e uma pequena quantidade de fibras musculares lisas, além de células linfoides. Aumento a área de superfície do intestino delgado. ➢ Os microvilos ( ou microvilosidades ) especializações da membrana plasmática da superfície apical das células epiteliais absortivas ( ou enterócitos ) que recobrem os vilos intestinais, aumentam a área de superfície do intestino delgado. ➢ As invaginações formadas pelo epitélio de revestimento da mucosa do intestino delgado em direção à lâmina própria, localizadas por entre os vilos, constituem as glândulas tubulosas simples, denominadas de criptas ( ou glândulas ) de Lieberkühn, as quais também aumentam a área de superfície interna do intestino delgado. MUCOSA DO INTESTINO DELGADO: • É composta pelas três camadas típicas: um epitélio simples cilíndrico, uma lâmina própria e uma camada muscular da mucosa. EPITÉLIO INTESTINAL: • O epitélio simples cilíndrico que recobre a superfície dos vilos e dos espaços intervilares da mucosa do intestino delgado é composto por células absortivas ( ou enterócitos ), células caliciformes e células do SNED. • Células Absortivas: ➢ São altas células cilíndricas que atuam na digestão terminal e na absorção de água e nutrientes. ➢ São as células mais numerosas do epitélio intestinal. BÁRBARA BEHRENS 20.1 RESUMO DE HISTOLOGIA: ➢ Possuem núcleos ovais localizados no citoplasma basal. ➢ Sua superfície apical apresenta um conjunto de microvilos que forma uma faixa na superfície apical dos enterócitos, constituindo a planura estriada. ➢ Reesterificam os ácidos graxos em triglicerídeos, formam quilomícrons e os transportam para a lâmina própria. ➢ Pontas são recobertas por glicocálice, que protege os microvilos da autodigestão e seus componentes enzimáticos atuam na digestão terminal de dipeptídeos e dissacarídeos em monômeros. CÉLULAS CALICIFORMES: • São glândulas exócrinas unicelulares. • O duodeno possui o menor número de células caliciformes do epitélio e seu número aumenta em direção ao íleo. • Produzem glicoproteínas altamente hidratáveis, as mucinas, que compõem o muco que protege a superfície luminal do intestino delgado. CÉLULAS DO SNDE: • O intestino delgado possui vários tipos de células do SNED em sua mucosa, dos tipos fechado e aberto, que produzem hormônios e substâncias de ação parácrina. • Uma pequena porção atua como células gustatórias. CÉLULAS M ( CÉLULAS COM MICROPREGAS ): • Capturam e transportam antígenos do lúmen intestinal para a lâmina própria. • O revestimento epitelial cilíndrico simples da mucosa do intestino delgado possui, entremeados às células absortivas, as células M. LÂMINA PRÓPRIA: • O tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria forma o eixo dos vilos intestinais, os quais, de forma similar às árvores de uma floresta, se elevam acima da superfície da mucosa do intestino delgado. • O restante da LP, estendendo-se para baixo, em direção à camada muscular da mucosa, se encontra comprimida em meio a delgadas porções de tecido conjuntivo frouxo altamente vascularizado em função da presença de glândulas tubulosas, as criptas de Lieberkühn. • É rica em células linfoides e contém nódulos linfoides, os quais, auxiliam a proteger a mucosa contra a invasão de microorganismos. ➢ Esses componentes de tecido linfoide pertencem ao GALT. CRIPTAS DE LIEBERKÜHN: • Aumentam a área de superfície da mucosa intestinal. • São compostas por células absortivas, células caliciformes, células regenerativas ( células-tronco ), células do SNED, células M, células intermediárias e células de Paneth. • São glândulas tubulosas simples que se abrem nos espaços intervilosos como perfurações no revestimento epitelial. CÉLULAS REGENERATIVAS: • São células-tronco que sofrem extensa proliferação para repovoar o epitélio das criptas, da superfície da mucosa e dos vilos. • Parecem estar encravadas em meio a espaços limitados por entre as células recém-formadas. • Progride em direção à extremidade do vilo e é esfoliada. CÉLULAS INTERMEDIÁRIAS: • Constituem a maior população celular presente nas criptas de Lieberkuhn. • Assemelham-se às células-tronco, das quais são a progênie. • Substituem células mortas do epitélio intestinal. CÉLULAS DE PANETH: BÁRBARA BEHRENS 20.1 RESUMO DE HISTOLOGIA: • Produzem lisozima, uma enzima antibacteriana. • Possuem grandes grânulos de secreção de tonalidade acidófila, presentes no citoplasma apical. • Tem formato piramidal e ocupam o fundo das criptas de Lieberkuhn. • Produzem lisozima, defensinas e fator de necrose tumoral-alfa. CAMADA MUSCULAR DA MUCOSA: • É composta por uma camada circular interna e uma camada longitudinal externa de células musculares lisas. • As fibras musculares lisas da camada circular interna entram no eixo dos vilos e durante a digestão, se contraem de forma rítmica, encurtando os vilos várias vezes por minuto. SUBMUCOSA: • É composta por tecido conjuntivo denso não modelado, com abundantes suprimentos vascular, linfático e nervoso. • A inervação intrínseca deriva do plexo submucoso ( ou de Meissner ). • A submucosa do duodeno apresenta a particularidade de abrigar glândulas tubulosas mucosas conhecidas como glândulas de Brunner ( ou glândulas duodenais ). GLÂNDULAS DE BRUNNER: • Produzem uma secreção mucosa rica em bicarbonato, além de urogastrona ( ou fator de crescimento epidérmico humano ). • São formadas por unidades secretoras tubulosas ramificadas mucosas ( ou túbulos mucosos, chamados de “ácinos mucosos” ). • Os dutos dessas glândulas penetram na camada muscular da mucosa e se conectam com a base das criptas de Lieberkuhn para liberar seus produtos de secreção no lúmen duodenal. • Secretam um fluido mucoso e alcalino, em resposta à estimulação parassimpática, o que ajuda a neutralizar o quimo ácido que entra no duodeno a partir da região pilórica do estômago. • O urogastrona inibe a produção de HCl e amplifica a taxa de atividade mitótica das células regenerativas e intermediárias. TÚNICA MUSCULAR EXTERNA E SEROSA: • É formada por uma camada circular interna e uma camada longitudinal externa de fibras musculares lisas. • O plexo mioentérico ( ou de Auarbach ), localizado entre as duas camadas musculares,é o suprimento neural intrínseco da túnica muscular externa. • Essa túnica é responsável pela atividade peristáltica do intestino delgado. • Exceto pelas segunda e terceira partes do duodeno, que possuem uma adventícia, todo o intestino delgado é recoberto por uma serosa. SUPRIMENTOS VASCULARES SANGUÍNEOS E LINFÁTICOS DO INTESTINO DELGADO: • A drenagem linfática do intestino delgado tem início em pequenos capilares linfáticos em fundo cego, os quilíferos centrais. • Os capilares conduzem seu conteúdo para o plexo linfático submucoso. Daí, a linfa segue através de linfonodos para o duto torácico, que desemboca no sistema circulatório. • A drenagem linfática pelo plexo vascular submucoso, que drena para a veia porta. DIFERENÇAS REGIONAIS: • O duodeno é o segmento mais curto do intestino delgado, apresentando apenas 25 cm de comprimento. • Ele recebe a bile ( produzida pelo fígado e concentrada pela vesícula biliar ) e os sucos BÁRBARA BEHRENS 20.1 RESUMO DE HISTOLOGIA: digestórios derivados do pâncreas através do duto biliar comum ( ou duto colédoco ) e do duto pancreático principal, respectivamente. • Esses dutos se abrem no lúmen do duodeno na papila duodenal maior ( ou ampola de Vater ). • Os vilos do duodeno são mais largos e tem formato foliáceo, além de serem mais numerosos por área de unidade. • No duodeno também, há menos células caliciformes e as glândulas de Brunner estão presentes em sua submucosa. • Os vilos da mucosa do jejuno são mais altos e mais estreitos do que os do duodeno, apresentando um formato digitiforme. • O número de células caliciformes por unidade de área no jejuno é maior que no duodeno. • Os vilos da mucosa do íleo costumam ser mais esparsos, mais curtos e mais estreitos entre os três segmentos do intestino delgado. • A lâmina própria e a submucosa do íleo abrigam agregados permanentes de nódulos linfoides, conhecidos como placas de Peyer. HISTOFISIOLOGIA DO INTESTINO DELGADO: • Além de suas funções na digestão e na absorção, o intestino exibes atividades imunológicas e secretoras. ATIVIDADE IMUNOLÓGICA DA LÂMINA PRÓPRIA: • A imunoglobulina A produzida por plasmócitos na LP é recirculada através do fígado e da vesícula biliar. • A LP é rica em plasmócitos, linfócitos, mastócitos e leucócitos extravasados, além de fibroblastos desse tecido conjuntivo frouxo. • Os nódulos linfoides solitários estão na LP, adjacentes ao revestimento epitelial. ➢ O íleo possui nódulos linfoides, as placas de Peyer. • O epitélio intestinal em contato com os nódulos linfoides possui células especializadas, que são as células M, as quais transferem antígenos luminais ( vírus, bactérias ) para o tecido linfoide subepitelial ( LP ), dando iniciação a resposta imunológica. ATIVIDADE SECRETORA DO INTESTINO DELGADO: • Glândulas presentes na mucosa e submucosa do intestino delgado secretam muco e fluido aquoso em resposta a estimulações neurais e hormonais. • A estimulação neural, originária no plexo submucoso, é o principal mecanismo deflagrador, porém os hormônios secretina e colecistoquinina também desempenham papel relevante na regulação das atividades secretoras das glândulas de Brunner no duodeno e das criptas de Lieberkuhn nos três segmentos do intestino delgado, que, em conjunto, produzem quase 2 L de um fluido ligeiramente alcalino por dia. • As células do SNED da mucosa do intestino delgado produzem numerosos hormônios que afetam o peristaltismo do intestino delgado e auxiliam na regulação BÁRBARA BEHRENS 20.1 RESUMO DE HISTOLOGIA: da secreção de HCl pelo estômago e na liberação das secreções pancreáticas. CONTRAÇÕES DO INTESTINO DELGADO: • Participa de dois tipos de contrações: mistura e propulsão. • Contrações de mistura são mais localizadas e redistribuem, de forma sequencial, o quimo para expô-lo aos sucos digestórios. • Contrações propulsivas ocorrem como ondas peristálticas que facilitam o movimento do quimo ao longo do intestino delgado e o ritmo de peristalse é controlado por impulsos nervosos e fatores hormonais. ➢ Em resposta à distensão gástrica, um reflexo gastroentérico mediado pelo plexo mioentérico fornece ímpeto neural para a peristalse no intestino delgado. ➢ Os hormônios colecistoquinina, gastrina, motilina, substância P e serotonina aumentam a motilidade intestinal, enquanto a secretina e o glucagon a diminuem. DIGESTÃO: • O quimo que entra no duodeno está em processo de digestão pelas enzimas produzidas pelas glândulas salivares e do estômago. • A digestão é intensificada no duodeno por enzimas derivadas do pâncreas exócrino. • A fragmentação final de proteínas e carboidratos ocorre nos microvilos, onde dipeptidases e dissacaridases liberam aminoácidos e monossacarídeos individuais ( glicose, frutose e galactose ). • Esses monômeros são transportados para dentro das células absortivas intestinais por proteínas carreadoras específicas, entretanto dipeptídeos e tripeptídeos também são endocitados pelos enterócitos. • Os lipídeos são emulsificados pelos sais biliares em pequenos glóbulos de gordura que são clivados em monoglicerídeos e ácidos graxos. • Os sais biliares segregam os monoglicerídeos e os ácidos graxos em micelas, os quais se difundem para dentro das células absortivas. ABSORÇÃO: • Cerca de 6 a 7 L de água, 30 a 35 g de sódio, 0,5 kg de carboidratos e proteínas e 1 kg de gordura são absorvidos pelas células absortivas do epitélio intestinal. • Água, aminoácidos, dipeptídeos e tripeptídeos, íons e monossacarídeos entram nos enterócitos e são liberados para o meio extracelular através da MP de superfície basolateral, processos que dependem de moléculas carreadoras específicas, canais iônicos e aquaporinas tanto nos pontos de entrada da superfície luminal como nos pontos de saída, na superfície basolateral. Em seguida, esses nutrientes entram nos leitos capilares dos vilos e são transportados para o fígado para processamento. • ácidos graxos de cadeia longa e monoglicerídeos entram no retículo endoplasmático liso (agranular) dos enterócitos, onde, então, são reesterificados em triglicerídeos. Os triglicerídeos são combinados com uma capa de β-lipoproteínas, produzidas no retículo endoplasmático granular (REG), formando os quilomícrons, os quais, em seguida, são transferidos para o aparelho de Golgi. Elas são transportadas para a membrana plasmática basolateral, com a qual os grânulos se fundem, liberando-as nos espaços intercelulares por entre os enterócitos, de modo que os quilomícrons finalmente atinjam a lâmina própria e entram nos quilíferos centrais. Esses vasos linfáticos drenam para o duto torácico. BÁRBARA BEHRENS 20.1 RESUMO DE HISTOLOGIA: • Possui um diâmetro muito menor que o do intestino grosso e um rico suprimento de elementos linfoides e mais células do SNED nas criptas. • A mucosa do apêndice é composta por um epitélio simples cilíndrico, contendo células absortivas superficiais, células caliciformes e células M em que os nódulos linfoides se aproximam do epitélio. • A lâmina própria é um tecido conjuntivo frouxo com numerosos nódulos linfoides e criptas de Lieberkühn pouco profundas. • As células que compõem essas criptas são células absortivas superficiais, células caliciformes, células-tronco, numerosas células do SNED e células de Paneth pouco frequentes. • A camada muscular da mucosa, a submucosa, e a túnica muscular externa não se desviam do plano geral histológico do canal alimentar, embora nódulos linfoides e eventual infiltração por tecido adiposo unilocular estejam presentes na submucosa. O apêndice é revestido externamente por uma serosa.
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