4ª CITOPLASMA_ORGANELAS

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CLEBSON PANTOJA PIMENTEL 
1. CITOPLASMA 
 
O citoplasma (figura 1) das células eucariota é formado por uma solução coloidal, 
viscosa e de aspecto relativamente uniforme, que contém água (80%), íons diversos, 
aminoácidos e proteínas. No citoplasma estão localizados o núcleo e as organelas celulares 
membranosas (Ex.: retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, os lisossomos, as 
mitocôndrias, os peroxissomos) e, ainda, as inclusões lipídicas, os grânulos de glicogênio e os 
ribossomos (organela não membranosa). Estas estruturas são responsáveis pelas funções 
celulares, como digestão, respiração, secreção, síntese e transporte de proteínas. No citoplasma 
estão também os elementos do citoesqueleto, responsáveis por várias atividades dinâmicas das 
células, e os centríolos, estruturas geradoras dos microtúbulos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Esquema de uma célula mostrando as principais estruturas que constituem o citoplasma. 
 
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1.1. RIBOSSOMOS 
 
Os ribossomos (figura 2) são organelas complexas que funcionam como local para a 
produção de cadeias polipeptídicas. Esta organela foi descoberta em 1953 por George Emil 
Palade, razão pela qual foram inicialmente conhecidos como grânulos de Palade. O estudo 
que possibilitou a descoberta dos ribossomos foi de grande importância, visto que, no ano de 
1974 o biologista celular George Emil Palade, juntamente com o citologista norte-americano 
Albert Claude e com o bioquímico e citologista belga Christian Duve, foram agraciados com o 
prêmio Nobel de fisiologia e medicina. 
Os ribossomos são pequenas organelas não membranosas que funcionam como fábrica 
de proteínas, tanto em células procariontes como em células eucariontes. São constituídos por 
proteínas e rRNA. Os ribossomos são comumente designados de acordo com o seu coeficiente 
de sedimentação, unidade svedberg(S): 70S para os ribossomos de procariontes 
(bacterianos) e 80S para os ribossomos de células eucariontes. 
Tanto os ribossomos das células procariontes como de eucariontes são compostos por 
duas subunidades distintas (uma subunidade maior e um menor), cada uma contendo 
proteínas características e RNA ribossomal. O fato de as células conterem muitos ribossomos 
reflete a importância da síntese protéica no metabolismo da célula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: ribossomos e suas subunidades, menor e maior. 
 
Nos ribossomos de células procariontes, a subunidade menor (30S), é formada por 21 
proteínas e rRNA 16S; enquanto que a subunidade maior (50S) é constituída por 34 
proteínas e rRNA 5S e 23S. 
Nas células eucariontes a subunidade menor (40S) é formada por 33 proteínas e um 
rRNA 18S; enquanto que a subunidade maior (60S) é constituída por 49 proteínas e rRNAs 
5S; 5,8S e 28S. Alguns rRNA da subunidade maior são chamados de ribozimas, uma vez que, 
tem atividade enzimática e catalisam a formação de ligações peptídicas. 
As subunidades ribossomais maior e menor são produzidas no núcleo celular pelo 
nucléolo. Após a produção, as subunidades ribossomais prontas, migram para o citoplasma 
através do complexo de poros nuclear. Nos citoplasma, as subunidades ribossomais menores a 
maiores, ficam separadas e não formam ribossomos até que a síntese protéica seja iniciada. 
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Figura 3. Comparação entre ribossomos de procarionte e eucarionte. 
 
Vários ribossomos podem se reunir a uma fita de mRNA formando um complexo 
Ribossomos-mRNA, o qual é chamado de polirribossomo ou polissomo (figura 4). A leitura 
feita, por vários ribossomos ao mesmo tempo, de um mesmo mRNA, possibilita que uma 
determinada célula possa produzir uma grande quantidade de uma determinada proteína. Isso 
ocorre em certas células, tas como células do pâncreas, que em determinado momento, 
necessitam produzir uma grande quantidade de proteínas com ação de enzimas e hormônios, 
os quais são utilizados em vários processos celulares como a digestão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Polirribossomos, união de vários ribossomos a uma fita de RNAm. 
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Os ribossomos são encontrados livres no citosol e aderidos na face citoplasmática do 
retículo endoplasmático rugoso. Os ribossomos livres no citosol são responsáveis pela síntese 
de proteínas que terão como destino o próprio citosol, os cloroplastos, mitocôndrias, 
peroxissomos ou o núcleo celular. Enquanto que os ribossomos aderidos ao retículo 
endoplasmático rugoso são responsáveis pela síntese de proteínas que terão como destino o 
complexo de golgi, lisossomos, a membrana plasmática ou então meio extracelular, através da 
exocitose (figura 5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Destinos das proteínas produzidas nos ribossomos livres no citoplasma e aderidos à face 
citoplasmática do retículo endoplasmático rugoso. 
 
1.2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO 
 
O retículo endoplasmático (RE) é a maior organela encontrada na maioria das células, 
ocupando cerca de 10% do volume celular. O R.E é formado por uma rede de membranas 
interconectadas na forma de tubos ou cisternas. Dois tipos de retículo endoplasmático são 
observados: liso (ou agranular) e rugoso (ou granular), os quais apresentam características 
morfológicas e funcionais distintas. 
O retículo endoplasmático liso ou agranular (REL OU REA) (figura 6) é 
caracterizado pela ausência de ribossomos aderidos à sua membrana e apresenta-se como uma 
rede de delgados túbulos que se anastomosam entre si. 
A maioria das células não possui grande quantidade de REL. No entanto, em células 
onde há intenso metabolismo lipídico, e detoxificação, essa organela é abundante. 
Nas células dos ovários o REL é responsável pela produção de hormônios sexuais 
femininos (Ex:estrogênio e projesterona) e nas células dos testículos o REL produz 
hormônio sexual masculino (testosterona). 
Nas células do fígado (hepatócitos) o REL contém enzimas que permite que seja 
detoxificado uma série de substancia tóxica como álcool, medicamentos, e outras drogas. A 
detoxificação consiste em transformar substâncias tóxicas em compostos hidrossolúveis, os 
quais possam ser eliminados através da urina. 
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Nas células musculares o REL é chamado de retículo sarcoplasmático. Neste tipo de 
célula o REL é responsável pelo seqüestro e armazenamento de cálcio, elemento 
fundamental no processo de contração muscular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O retículo endoplasmático rugoso (Figura 7), ou granular (RER ou REG), é contínuo 
com a carioteca ou membrana nuclear. Esta organela é caracterizada pela presença de 
polirribossomos aderidos ao lado citoplasmático de sua membrana. Esta organela apresenta 
formas variadas, freqüentemente em forma de túbulos achatados e longos ou bem dilatados, 
podendo estar localizada em vários pontos da célula ou concentrada em determinadas áreas do 
citoplasma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Observe que o RER é contínuo com a carioteca. Note a presença de polirribossomos e a síntese de 
proteínas. 
Figura 6. Retículo endoplasmático liso (REL) em cor laranja. Note a ausência de ribossomos. 
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O RE rugoso, em parceria com os polirribossomos, tem um importante papel na síntese, 
modificação e transporte de proteínas. As proteínas são capturadas pelo RER, por receptores 
presentes na sua membrana, assim que começam a ser sintetizadas pelo complexo de 
ribossomos e RNAm. 
As proteínas sintetizadas podem ter dois destinos: como proteínas transmembranares 
ou proteínas hidrossolúveis. As proteínas transmembranares podem permanecer na 
membrana do retículo ou serem destinadas à membrana plasmática e à membrana de outras 
organelas. Por outro lado, proteínas hidrossolúveis, quando sintetizadas,
podem ser 
direcionadas para o complexo de Golgi ou encaminhadas ao lúmen de alguma organela, ou 
secretadas no meio extracelular. 
A Figura 8 abaixo mostra as vias secretoras, as quais compreendem o transporte de 
lipídeos, proteínas e polissacarídeos aos destinos finais e o empacotamento das 
macromoléculas em diferentes vesículas de transporte. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8: As vias secretoras iniciam com o transporte de proteínas/lipídeos/hormônios do retículo 
endoplasmático para o complexo de Golgi, através de vesículas de transporte que se fundem com a face 
cis (face de entrada), no interior com complexo de golgi as moléculas sofrem modificações adicionais, e 
em seguida saem pela face traz (face de saída) dentro de vesículas de secreção. A partir do momento que 
são secretadas, as moléculas poderão tem diferentes destinos: podem integrar os lisossomos, serem 
adicionadas a membrana plasmática ou serem exportadas para o meio extracelular. 
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1.3. COMPLEXO DE GOLGI 
 
O complexo de Golgi, também denominado complexo golgiense, aparelho de Golgi ou 
simplesmente Golgi (figura 9) foi descrito em 1898, pelo biólogo italiano Camilo Golgi. Esta 
organela é formada por vesículas e túbulos achatados empilhados e organizados, chamados de 
cisternas (cerca de 4 a 8 cisternas). As cisternas voltadas para o retículo endoplasmático são 
convexas (cisternas cis, face cis ou face de entrada). As centrais são denominadas cisternas 
medianas, e as mais próximas ao sítio de secreção são côncavas (cisternas trans, face trans 
ou face de saída). 
O complexo de Golgi apresenta como principais funções o processamento 
adicional de lipídeos e proteínas (denominados de glicosilação, sulfatação e fosforilação), 
formação de lisossomos, produção do acrossoma dos espermatozóides, além da separação e 
secreção (endereçamento) de moléculas sintetizadas. Logo o complexo de golgi faz parte da via 
biossintética secretora (RE síntese; Golgi  processamento e seleção; vesículas  
transporte), já descrita. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Via de secreção de moléculas a parte do REG. 
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1.4. LISOSSOMOS 
 
Os lisossomos (figura 10) são estruturas geralmente esféricas, delimitados por uma 
membrana, que apresentam uma grande variação no seu tamanho. A membrana dos 
lisossomos são formados no complexo de Golgi, e em seu interior se encontram acumuladas 
mais de 40 enzimas hidrolítica com propriedade de digerir uma grande gama de substratos, 
incluindo ácidos nucléicos (nucleases), proteínas (proteases), glicídios ou carboidratos 
(glicosidases), lipídeos ( lípases). 
O interior dos lisossomos apresenta as hidrolases, as quais realizam suas funções em pH 
ótimo 5, e, assim, o interior dos lisossomos é ácido. A acidificação é realizada por bombas de H+, 
que gastam ATP. As suas enzimas são glicoproteínas provenientes do Golgi, que saem da sua 
face trans em vesículas específicas. A compartimentalização destas enzimas impede a lise 
indiscriminada dos conteúdos celulares. 
A principal função do lisossomo é a digestão intracelular, permitindo, assim, que a célula 
seja capaz de degradar partículas, macromoléculas, microrganismos ou outras células 
provenientes da endocitose. Além disso, os lisossomos agem na eliminação de organelas sem 
função ou partes danificadas da própria célula, por um processo denominado autofagia. 
A formação dos autolisossomos se inicia quando uma porção de RE envolve uma 
organela que deve ser destruída, formando uma vesícula em seu redor. Esta vesícula é 
posteriormente acidificada e funde-se com um lisossomo primário, que inicia a degradação. Na 
heterofagia, os lisossomos fundem-se com endossomos (provenientes da endocitose) ou 
fagossomos (provenientes da fagocitose). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 10. Ciclo de ação dos lisossomos. 
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2. HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA (LYNN MARGULIS) 
 
A teoria simbiótica (ou endossimbiótica), proposta por Lynn Margulis, busca explicar a 
origem das mitocôndrias e dos cloroplastos, as únicas organelas, além do núcleo, que possuem 
genoma próprio. 
Esta hipótese defende que as mitocôndrias, provavelmente, são derivadas de células 
procariotas aeróbias, que foram englobadas por células eucariotas há milhões de anos. Tais 
bactérias desenvolveram uma relação de simbiose com as células eucariotas hospedeira, as 
quais agora tinham uma fonte mais eficiente de energia. Já a bactéria conseguia proteção e 
nutrientes da célula hospedeira. Essa associação teria perdurado ao longo do tempo, e as 
bactérias teriam dado origem às mitocôndrias. 
Os cloroplastos, provavelmente, descendem de cianobactérias (procariontes 
autótrofos), em um processo muito semelhante àquele que ocorrera com as mitocôndrias. 
Nesse caso, a cianobactéria realizava fotossíntese e produzia matéria orgânica para a célula 
eucariota hospedeira. Em troca, a cianobactéria adquiria proteção e matéria prima para a 
fotossíntese (figura 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Teoria simbionte que explica a origem de mitocôndria e cloroplasto. 
 
 
A Hipótese Endossimbiótica é apoiada pelos seguintes fatos ou evidências: 
 
 Mitocôndrias e Cloroplastos são similares às bactérias; 
 Estes reproduzem por divisão binária 
 Contem o seu DNA circula e sem proteínas histonas, semelhantes aos das bactérias; 
 Tem ribossomos próprios semelhantes aos das bactérias; 
 Os seus Ribossomos e rRNA são mais semelhantes aos das bactérias do que aos dos 
eucarióticas. 
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2.1. MITOCÔNDRIAS 
 
As mitocôndrias (Figuras 12 e 13) estão presentes no citoplasma das células 
eucarióticas, sendo caracterizadas por uma série de propriedades morfológicas, bioquímicas e 
funcionais. Geralmente, são estruturas cilíndricas, podendo ser esféricas, ovóides e alongadas, 
com aproximadamente 0,5 a 1 µm de circunferência e cerca de 7 micrômetros de comprimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Esquema e imagem de uma mitocôndria mostrando a membrana externa, a membrana interna, 
às cristas mitocondriais, o espaço intermembranar e a matriz mitocondrial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13. Observe que a matriz da mitocôndria contém ribossomos, DNA próprio. Logo essa organela 
realiza a replicação bem como a síntese de determinadas proteínas. 
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As mitocôndrias localizam-se em sítios intracelulares onde há maior necessidade de 
energia, pois sua função principal é a produção de ATP. Uma célula hepática normal pode 
conter de 1.000 a 1.600 mitocôndrias, enquanto alguns ovócitos podem conter até 300 mil. 
Possuem organização estrutural e composição lipoproteica características, e contêm um 
grande número de enzimas e coenzimas que participam das reações de transformação da 
energia celular. 
Cada mitocôndria possui uma membrana externa lisa e pouco seletiva, e uma membrana 
interna pregueada, muito seletiva. A membrana interna é rica em cardiolipina (um 
fosfolipídeo que contém 4 cadeias de ácidos graxos, em vez das duas usuais). Este fosfolipídio 
em alta concentração torna a membrana interna quase totalmente impermeável a íons, 
elétrons e prótons; ou seja, altamente seletiva. A membrana interna apresenta uma série de 
invaginações para o interior da mitocôndria, gerando as cristas mitocondriais, onde estão 
presentes os componentes da cadeia respiratória responsáveis pela síntese de ATP. 
Existe um espaço entre as membranas interna e externa chamado espaço 
intermembranar ou intermembranoso. Um segundo gerado pela membrana interna é 
denominado de matriz mitocondrial. Na matriz mitocondrial há grânulos contendo 
fosfolipoproteínas ligado ou não aos íons magnésio e cálcio. Também há na matriz moléculas 
de DNA
circular, RNAt, RNAm, ribossomos. 
O mDNA contém informações para a produção de 13 proteínas mitocondriais, do RNAr 
16S e 12S e genes para 22 RNAt. O genoma das mitocôndrias apresenta é formada por uma 
molécula de DNA circular, semelhante àquelas encontradas nas bactérias. Com base nessas 
evidências, surge a teoria endossimbiótica. 
A mitocôndria é considerada a usina da célula, uma vez que esta é capaz de processar 
oxigênio e glicose e convertê-los em energia na forma de ATP, por meio do ciclo de Krebs e da 
cadeia respiratória. 
 
3. PEROXISSOMOS 
 
Os peroxissomos (Figura 14) são organelas de formato esférico ou oval, possuem entre 
0,2 a 1,0 micrômetro de diâmetro, são revestidas por apenas uma membrana e não contêm 
DNA e nem ribossomos, e todas as suas proteínas devem ser importadas do citosol. 
Os peroxissomos apresentam em seu interior mais de 50 enzimas oxidativas, 
especilamente a urato oxidase, catalase e D-aminoácido-oxidase e as enzimas 
responsáveis pela beta oxidação dos ácidos graxos. Os peroxissomos assemelham-se ao 
retículo endoplasmático porque se autorreplicam sem possuir genomas próprios, como 
mitocôndrias e cloroplastos. 
Os peroxissomos estão presentes em quase todas as células animais, e são responsáveis 
por um conjunto de reações de oxidação que levam a degradação de ácido úrico, aminoácidos, 
purinas, metanol e ácidos graxos de cadeia longa. O metabolismo de ácidos graxos é um 
exemplo importante uma vez que representa a fonte principal de energia metabólica. 
 
 
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A degradação dos ácidos graxos de cadeia longa ocorre por um processo chamado de 
beta-oxidação, formando acetilcoenzima A (acetil-CoA) e peróxido de hidrogênio (H2O2). 
A acetil-CoA é usada pela célula para suas próprias necessidades ou é exportada para outras 
células. O peróxido de hidrogênio detoxifica vários agentes nocivos tal como o etanol, e mata 
microorganismos como vírus e bactérias. O excesso de peróxido de hidrogênio é degrada pela 
enzima catalase (ou peroxidase) em água e oxigênio. 
Os peroxissomos também estão envolvidos na biossíntese de lipídios do aminoácido 
lisina. Nas células animais o colesterol e dolicol são sintetizados nos peroxissomos e no RER. 
No fígado os peroxissomos então envolvidos na síntese de ácidos biliares, os quais são 
derivados do colesterol. 
Nas plantas os peroxissomos são às vezes chamados de glioxissomos, e realizam dois 
papeis importantes: Em primeiro lugar os peroxissomos presentes nas sementes realizam a 
conversão de ácidos graxos em carboidratos, através de um conjunto de reações 
denominadas de Ciclo do Glioxilato. Em segundo lugar, os peroxissomos das folhas então 
envolvidos na fotorrespiração, que serve para metabolizar produtos secundários formados 
durante a fotossíntese. O CO2 é formado em carboidratos durante a fotossíntese por meio de 
uma série de reações conhecidas como ciclo de Calvin. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. Peroxissomos