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SUMÁRIO 1. Introdução ..................................................................... 3 2. Divisões e organização geral do sistema nervoso .............................................................. 3 3. Cérebro ........................................................................11 4. Cerebelo ......................................................................20 5. Medula espinal ..........................................................25 6. Tronco encefálico .....................................................29 7. Meninges ....................................................................40 8. Sistema nervoso periférico ...................................43 Referências bibliográficas ........................................50 3ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES 1. INTRODUÇÃO O sistema nervoso constitui o siste- ma de comunicação e de controle do organismo. Graças ao sistema nervoso podemos respirar, sentir fome, sentir dor, nos expressar, inter- pretar o mundo à nossa volta, guar- dar memórias, sentir emoções, entre outras habilidades que tornam o ser humano um animal único. Morfologicamente, o sistema nervoso é dividido em sistema nervoso cen- tral (SNC) e sistema nervoso peri- férico (SNP). O sistema nervoso central é constituído pelo encé- falo (tronco cerebral, cerebelo e cérebro) e medula espinal, enquanto o sistema nervoso periféri- co é formado pelos nervos cranianos e espinhais e pelos gânglios e ter- minações nervosas que conectam o SNC aos órgãos do corpo. Funcionalmente, o SNP divide-se em sistema nervoso autônomo (simpá- tico e parassimpático) e somático. O sistema nervoso somático é volun- tário, participando da inervação dos músculos esqueléticos que possuem controle consciente. Já o sistema ner- voso autônomo está relacionado com o controle da maioria das funções viscerais, como a regulação da motilidade gastrointestinal. SISTEMA NERVOSO ENCÉFALO MEDULA ESPINAL SOMÁTICO AUTÔNOMO (VISCERAL) CENTRAL PERIFÉRICO CÉREBRO TRONCO ENCEFÁLICO CEREBELO SIMPÁTICO PARASSIMPÁTICO 2. DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO O SNC central fica no esqueleto axial, ou seja, crânio e ca- nal vertebral, por onde passa a medula, enquanto o sis- tema nervoso periférico fica fora desse esqueleto, porém, vale ressaltar, que há gânglios localizados dentro do es- queleto axial. 4ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Dendritos Receptores Sistema nervoso periférico Gânglio Axônio Corpo Celular Interneurônio Axônio Neurônio sensorial Neurônio motor Via eferente Via aferente Medula espinhal O cérebro é formado pelo diencéfalo e telencéfalo, derivados embriologi- camente do prosencéfalo. Além do prosencéfalo, a embriologia do siste- ma nervoso também inclui o mesencéfalo, que compõe o tronco encefálico, junta- mente com o bulbo e ponte. Figura 1. Divisão do Sistema Nervoso. Fonte: https:// bit.ly/30Qi2u2 o comando dos centros nervosos, ge- rando os movimentos voluntários. O bulbo tem origem do mielencé- falo, enquanto a ponte, bem como o cerebelo, tem origem do metencé- falo. O mielencéfalo e o metencéfa- lo são derivados do rombencéfalo. Como vimos, o SNP se divide siste- ma somático e sistema autônomo, que também é conhecido como vis- ceral. O componente somático é di- vidido em aferente e eferente, onde a parte aferente conduz aos centros nervosos os impulsos gerados nos receptores periféricos, que transmi- tem informações sobre o meio em que estamos. A parte eferente leva aos músculos estriados esqueléticos Figura 2. Via eferente e via aferente. Fonte: https://bit. ly/3jNWSWg 5ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Já o sistema visceral está relacionado com a inervação e controle das es- truturas viscerais, sendo responsá- vel pela integração das vísceras e manutenção da homeostase inter- na, ou seja, é o sistema que regula os movimentos peristálticos, batimentos cardíacos, respiração, entre outros processos autonômicos, ou seja, não voluntários. Assim como o componente somático, o sistema visceral também possui divisão aferente e eferente, sen- do a parte aferente responsável pela condução dos impulsos gerados nos receptores viscerais, e a parte efe- rente responsável pela condução dos impulsos gerados nos centros nervo- sos até as vísceras, terminando assim em glândulas, músculo liso e no mús- culo cardíaco. O componente eferente do sistema visceral é dividido em sistemas sim- pático e parassimpático. Porém, essa divisão funcional do sistema nervoso não se aplica às áreas de as- sociação terciárias do córtex cerebral, relacionadas, por exemplo, às funções cognitivas como linguagem e pensa- mentos abstratos. DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO SISTEMA NERVOSO CENTRAL DIENCÉFALO TELENCÉFALO BULBO PONTE MESENCÉFALO TRONCO ENCEFÁLICO CÉREBRO CEREBELO ENCÉFALO MEDULA ESPINHAL SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO NERVOS GÂNGLIOS TERMINAÇÕES NERVOSAS ESPINHAIS CRANIANOS Macroscopicamente, o cérebro se or- ganiza em dois hemisférios, direito e esquerdo, os quais são separados por uma fissura longitudinal e uni- dos pelo corpo caloso. Além disso, a massa cerebral é formada pelos 6ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES sulcos e giros, que ficam entre os sul- cos. Esses sulcos são importantes por aumentarem significativamente o volume cerebral. Os sulcos e giros agrupados formam os lobos cerebrais, que também são divididos por alguns sulcos. O sulco central divide os lobos frontal e parie- tal, o sulco lateral divide o lobo tem- poral dos lobos frontal e parietal e o sulco parieto-occipital divide o lobo occipital dos lobos temporal e parie- tal. Há ainda um quinto lóbulo, que é a ínsula, localizado internamente às partes do sulco lateral. Lobo frontal Lobo parietal Lobo occipital Lobo temporal Hemisfério Esquerdo Hemisfério Direito AnteriorAnterior Posterior Vista Lateral Vista Superior Figura 3. Lobos cerebrais. Fonte: https://bit.ly/3bLV4rv O cérebro possui ainda cavidades, que são chamadas de ventrículos, que são quatro, dois laterais e terceiro e quarto ventrículos. Esses ventrícu- los fornecem flutuabilidade ao cére- bro, reduzindo seu peso, pois é por essas cavidades que o líquido cefa- lorraquidiano (líquor) se movimenta. Internamente, o cérebro se divide em duas porções distintas, que é a substância cinzenta e a substância branca. A substância cinzenta com- preende o córtex cerebral e os núcle- os, enquanto a substância branca fica no centro (“miolo cerebral”). 7ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Figura 4. Substância cinzenta e substância branca do cérebro. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre. 2017 os impulsos nervosos entre os neurô- nios em si e entre eles e a medula, por onde são enviados os sinais para os membros, permitindo os movimen- tos voluntários e reflexos. Em outras palavras, a substância cinzenta é a parte efetivamente fun- cional do cérebro, enquanto a subs- tância branca é composta por células nervosas mielinizadas, que conectam diversas áreas da substância cinzen- ta, onde ficam os corpos celulares dos neurônios, transportando assim 8ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES O tecido nervoso é formado basica- mente pelos neurônios, que são as unidades funcionais deste tecido, e pelas células gliais (neuroglia), que ocupam os espaços entre os neurô- nios e são responsáveis por sua pro- teção e suporte. Os neurônios são células excitáveis, que se comunica eletricamente através dos fenômenos do potencial de ação, e a maior par- te deles se divide em corpo celular, dendritos e axônio. O corpo celular neuronal é formado pelo núcleo e citoplasma (pericárdio), que possui as organelas como em qualquer outro tipo celular, sendo as- sim o centro metabólico do neurônio e local de recepção dos estímulos rece- bidos pelas sinapses. A forma e tama- nho do corpo celular é muito variável, dependendo do tipo de neurônio. Os dendritossão especializados em receber os estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial de repou- so da membrana (potencial de ação) que se propagam em direção ao cor- po do neurônio e daí para o cone de implantação do axônio. O axônio, en- tão, é a porção do neurônio que faz as conexões com outros neurônios ou com células efetoras, como mús- culos e glândulas. FISSURA LONGITUDINAL ANATOMIA GERAL DO SISTEMA NERVOSO HEMISFÉRIOS DIREITO E ESQUERDO LOBOS CEREBAIS SUBSTÂNCIA BRANCA SUBSTÂNCIA CINZENTA CORPO CALOSO LOBOS PARIETAIS LOBO OCCIPITAL LOBOS TEMPORAIS LOBO FRONTAL ÍNSULA SULCOS GIROS VENTRÍCULOS SINAPSES TRANSAMISSÃO DAS SINAPSES 9ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Axônio Mitocôndria Corpo Dendrito Células de Schwann Núcleo Bainha de mielina Nodo de Ranvier Figura 5. Neurônio. Fonte: https://bit.ly/3c3qNV8 Os nervos são cordões que unem o SNC aos órgãos periféricos, sen- do os nervos cranianos aqueles que fazem a conexão com o encéfalo e os nervos espinhais aqueles que fa- zem conexão com a medula espinhal. Os gânglios, por sua vez, são di- latações formadas por corpos de neurônios relacionados com alguns nervos e raízes nervosas. Funcionalmente, os gânglios se divi- dem em sensitivos e motores vis- cerais, que participa do sistema ner- voso autônomo, que é parte do SNP. Nas extremidades das fibras que for- mam os nervos há as terminações nervosas, que podem ser sensitivas (aferentes) ou motoras (eferentes). É importante lembrar que, a transmis- são elétrica dos neurônios ocorre por condução saltatória. Isso ocorre de- vido à presença da bainha de mielina nos neurônios, que forma um isolante elétrico pelo qual o potencial elétrico não é capaz de passar. O potencial de ação só ocorre nos nódulos de Ran- vier, que são regiões entre as bainhas de mielina, ou seja, regiões que não possuem esse isolante elétrico, então o sinal salta, entre um nódulo e ou- tro, tornando a condução muito mais rápida. A bainha de mielina é com- posta pela membrana das células de Schwann. 10ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Figura 6. Condução saltatória. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre. 2017 SAIBA MAIS! Uma doença desmielinizante é qualquer doença no cérebro ou na medula na qual ocorra uma alteração do tipo inflamação na bainha de mielina dos nervos, daí o termo desmielinização. Esta inflamação da mielina pode ser secundária a outra causa (por exemplo, uma vacina ou uma infecção), ou primariamente autoimune, e prejudica a condução de sinais nos nervos afetados, causando sintomas na sensação, nos movimentos, cognição e outras funções, de- pendendo dos nervos ou áreas envolvidas. Dentre as doenças desmielinizantes, a principal e mais conhecida é a esclerose múltipla, que acomete frequentemente adultos jovens, e atual- mente tem o seu diagnóstico e tratamento bastante efetivos. 11ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES 3. CÉREBRO O cérebro se divide em dois compo- nentes principais: diencéfalo e te- lencéfalo. O diencéfalo é a porção evolutivamente mais rudimentar do cérebro, sendo composto por núcleos de substância cinzenta, que são o tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. O telencéfalo, por sua vez, é a por- ção predominante do cérebro, a qual evolutivamente diferencia o ser humano de outros animais. O telen- céfalo é dividido em núcleos da base, córtex cerebral e substância branca. Diencéfalo Como já mencionado, o diencéfalo é composto pelo tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo, e todas essas partes têm relação com o III ventrícu- lo. O III ventrículo se comunica com o IV ventrículo pelo aqueduto ce- rebral, e com os ventrículos laterais pelos forames interventriculares correspondentes. Em uma visão do plano sagital me- diano é possível observar o sulco hi- potalâmico, uma depressão que se estende do aqueduto cerebral até o forame interventricular. As paredes superiores a essa depressão per- tencem ao tálamo, enquanto as in- feriores pertencem ao hipotálamo. A TECIDO NERVOSO NEURÔNIO CORPO CELULAR CONDUÇÃO SALTATÓRIA NEURÓGLIA DENDRITOS AXÔNIO NERVO NÓDULOS DE RANVIER CÉLULAS DE SCHWANN FIBRAS MIELÍNICAS FIBRAS AMIELÍNICAS BAINHA DE MIELINA 12ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES cavidade ventricular é atravessada pela aderência intertalâmica que une os dois tálamos. Figura 7. Ventrículos cerebrais. Fonte: https://bit.ly/2ZvOcfm VENTRÍCULOS LATERAIS TERCEIRO VENTRÍCULO QUARTO VENTRÍCULO LÍQUIDO CEFELORRAQUIDIANO CÉREBRO CRÂNIO No assoalho do terceiro ventrícu- lo dispõem-se de frente para trás, o quiasma óptico, o infundíbulo, o túber cinéreo e os corpos mamilares per- tencentes ao hipotálamo. A parede superior desta cavidade é formada pelo epitálamo, de onde saem as es- trias medulares do tálamo, nas quais se insere a tela coroide que forma o teto do III ventrículo. A parede anterior do III ventrículo é formada pela lâmina terminal, que une os dois hemisfé- rios cerebrais. Tálamo O tálamo são duas massas volumo- sas de substância cinzenta, dispos- tas uma de cada lado na porção late- rodorsal do diencéfalo. A extremidade anterior de cada um deles apresenta o tubérculo anterior do tálamo, que participa da delimitação do forame interventricular. A extremidade pos- terior apresenta o pulvinar do tálamo, que se projeta sobre os corpos ge- niculados lateral e medial. O corpo geniculado medial faz parte da via auditiva e o lateral da via óptica. A porção lateral da face superior do tálamo faz parte do assoalho do 13ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES ventrículo lateral, sendo revestido por epitélio ependimário, e a face me- dial do tálamo forma a maior parte das paredes laterais do III ventrículo. A face lateral do tálamo é separada do telencéfalo pela cápsula interna, que liga o córtex cerebral a centros nervosos subcorticiais. A face infe- rior é contínua com o hipotálamo e subtálamo. O tálamo é responsável pela coorde- nação das informações do corpo, por onde passam diversas vias como as vias sensoriais, cerebelares, vias associadas aos núcleos da base e vias relacionadas ao comportamento. Com isso, o tálamo possui muitas al- ças de comunicação com o córtex cerebral, para onde manda essas informações e também de onde re- cebe informações. Hipotálamo O hipotálamo fica ao redor do terceiro ventrículo, também organizado em nú- cleos. Essa porção cerebral é responsá- vel principalmente pelas funções auto- nômicas e pela re- gulação da homeos- tase do organismo. Esta parte do diencéfalo compreende os corpos mamilares, quiasma óptico, túber cinéreo e infundíbulo. O quiasma óptico recebe fibras dos nervos ópticos e então cruzam em parte e continuam nos tratos ópticos, que vão para os corpos geniculados laterais. No túber cinéreo prende-se a hipófise, por meio do infundíbulo. Figura 8. Diencéfalo. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre. 2017 14ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Epitálamo O epitálamo fica numa região mais posterior do diencéfalo, abaixo do corpo caloso, já na transição para o mesencéfalo. Sua estrutura mais im- portante é a glândula pineal, tam- bém chamada de epífise, que é uma glândula endócrina que produz me- latonina, e por isso as principais fun- ções do epitálamo são controle do ciclo sono-vigília, pois a melatonina é um hormônio importante na modu- lação do sono nos ciclos circadianos e sazonais. Subtálamo O subtálamo consiste na zona de transição entre o diencéfalo e o teg- mento do mesencéfalo, localizado abaixo do tálamo. A função desta porção é a mediação do movimen- to, fazendo parte dos circuitos dos núcleos da base, facilitando ou inibin- do os movimentos. Com isso, lesões nessa região geram movimentos involuntários. EPITÁLAMO DIENCÉFALO SUBTÁLAMO TÁLAMO HIPOTÁLAMO SENSIBILIDADE MANUTENÇÃO DA HOMEOSTASE CONTROLE DO CICLO SONO-VÍGÍLIA FUNÇÃO MOTORATelencéfalo O telencéfalo compreende os dois he- misférios cerebrais, ou seja, compõe os lobos cerebrais, e a lâmina termi- nal. Esses dois hemisférios são unidos pelo corpo caloso, e possui os ventrí- culos cerebrais. Como já mencionado, o cérebro é formado por sulcos, que são depressões que delimitam os giros. Alguns desses sulcos são incons- tantes e não recebem nomenclatu- ra, enquanto outros são constantes, como aqueles que dividem os lobos, já mencionados acima. Em cada he- misfério cerebral, os dois sulcos mais 15ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES importantes são o sulco lateral e o sulco central. O sulco lateral separa o lobo fron- tal do temporal e se divide em três ramos: ascendente, anterior e poste- rior. Os ramos ascendente e anterior são curtos e penetram no lobo frontal, enquanto o ramo posterior se dirige para o lobo parietal, separando o lobo temporal dos lobos frontal e parietal. O sulco central, que separa os lobos frontal e parietal, é ladeado por dois giros paralelos que são o giro pré- -central e o giro pós-central. O giro pré-central está associado à motri- cidade, enquanto o giro pós-central está associado com a sensibilidade. Giro pós-central Giro supramarginal Giro angular Giro temporal inferior Giro temporal médio Giro temporal superior Giro frontal superior Giro frontal médio Giro pré-central Sulco central Sulco pré-central Sulco frontal superior Sulco frontal inferior Sulco temporal superior Sulco temporal inferior Sulco calcarino Sulco semilunar (inconstante) Sulco occipital transverso Sulco intraparietal Sulco pós-central Polo occipital Incisura pré-occipital Sulco parietooccipital Lóbulo parietal inferior Lóbulo parietal superior Polo frontal Polo temporal Parte opercular do giro frontal inferior Parte triangular do giro frontal inferior Parte orbital do giro frontal inferior Ramo anterior do sulco lateral Ramo ascendente do sulco lateral Ramo posterior do sulco lateral Figura 9. Anatomia dos giros e sulcos do telencéfalo. Fonte: Netter, Atlas De Anatomia Humana, 2019 Cada lobo possui sulco e giros mais importantes. O lobo frontal pos- sui três sulcos principais, que são os sulcos pré-central, frontal superior e frontal inferior. Entre os sulcos central e pré-central está o giro pré-cen- tral, onde fica a área motora mais importante do cérebro. Acima do 16ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES sulco frontal superior fica o giro fron- tal superior, área relacionada com a atenção e comportamento social, por exemplo. Entre os sulcos frontal superior e fron- tal inferior está o giro frontal médio, e logo abaixo do sulco frontal inferior está o giro frontal inferior, chamado de área de Broca, que consiste em uma das áreas de linguagem cerebral. O lobo temporal apresenta os sulcos temporal superior e temporal inferior. Entre os sulcos lateral e temporal su- perior está o giro temporal superior, relacionado com a audição primária. Entre os sulcos temporal superior e temporal inferior está o giro temporal médio, associado às funções visuais secundárias (reconhecimento facial). Abaixo do sulco temporal inferior fica o giro temporal inferior, que se limi- ta com o sulco occipito-temporal e também está relacionado com fun- ções visuais secundárias, como iden- tificação de objetos e formas. O lobo temporal também apresenta os giros temporais transversos, sendo o giro temporal transverso anterior o mais importante, onde se localiza a área da audição. O lobo parietal apresenta os sulcos pós-central e intraparietal. Entre os sulcos central e pós-central fica o giro pós-central, onde se localiza a área somestésica, uma das áreas sensi- tivas mais importantes do córtex. O sulco intraparietal separa os lóbu- los parietais superior e inferior, sendo que neste último estão os giros supra- marginal, associado a propriocepção, sensibilidades auditiva, visual e so- matosensoral e o angular, relaciona- dos com linguagem, processamento de números, cognição espacial, res- gate de memórias, atenção. Na face medial do cérebro, os lobos frontal e parietal apresentam os sul- cos do corpo caloso e do cíngulo, sendo que este último separa o cor- po caloso do giro do cíngulo, relacio- nado com evocação de memória e aprendizagem. O lobo occipital apresenta os sulcos calcarino e parietoccipital, entre os quais se situa o cúneus, que consis- tem em uma representação cortical das emoções. Abaixo do giro occipi- to-temporal medial, está o giro para- -hipocampal, já no lobo temporal, e este giro está associado às funções de memória. Por fim, a ínsula apresenta os sulcos circular e central da ínsula, e os giros curtos e giro longo da ínsula, que par- ticipam principalmente do sistema límbico, envolvido com as emoções, além do paladar. 17ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Figura 10. Sulcos e giros. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre. 2017 Eles são formados por núcleos com diferentes estruturas e atividades, que atuam como uma unidade fun- cional. Desse grupo fazem parte o corpo estriado, formado pelo núcleo caudado e putâmen, globo pálido, nú- cleo subtâmico e substância negra. O córtex cerebral apresenta ainda os núcleos da base, também chamados de núcleos de Giornando ou gânglios da base, são um conjunto de corpos de neurônios situados em áreas subcorticais, que participam do pla- nejamento do movimento, além de outros comportamentos motores e cognitivos. SAIBA MAIS! Na doença de Parkinson, o circuito dos núcleos da base está comprometido, por isso os qua- dros de lentificação dos movimentos e tremores. Esta doença está associada com a morte dos neurônios da substância negra, um dos núcleos do mesencéfalo, o que torna o cérebro privado de dopamina, gerando os sintomas de Parkinson, que além da lentificação dos mo- vimentos e tremores, também incluem alterações na fala, rigidez muscular e instabilidade postural. 18ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES ao lobo temporal, é envolvida com a linguagem. O sistema límbico esquerdo é mais associado à memória verbal. Já o lobo parietal no hemisfério direito está mais relacionado com a atenção espacial, o lobo temporal direito está associado ao reconhecimento de faces, a região perisilviana direita está relacionada à prosódia (entonação da voz) e por isso sua associação com a musicali- dade também e o sistema límbico di- reito está envolvido com a memória visual, emoção, afeto e empatia. Figura 11. Núcleos da base – secções horizontais através do cérebro. Dessa forma, o córtex cerebral é res- ponsável pelas funções superiores, ou seja, pelas funções cognitivas, que medeiam as interações entre o indiví- duo com o meio no qual está inserido. Como vimos, a divisão dos hemisfé- rios infere nas diferenças de funções armazenadas em cada um. O lobo parietal esquerdo está associado, por exemplo, ao planejamento de algu- mas funções motoras (praxia), como saber andar de bicicleta ou andar. A região perisilviana esquerda, es- pecialmente a porção mais próxima 19ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Figura 12. O sistema límbico. O sistema límbico inclui a amígdala, o hipocampo e o giro do cíngulo. Anatomicamente, o sistema límbico é parte da substância cinzenta do cérebro. O tálamo não é parte do sis- tema límbico e está representado na figura com o propósito de orien- tação. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre. 2017 GIRO OCCÍPITO- TEMPORAL MEDIAL GIRO PARA-HIPOCAMPAL TELENCÉFALO LOBO OCCIPITAL GIRO DO CÍNGULO GIRO PRÉ-CENTRAL GIRO FRONTAL SUPERIOR GIRO FRONTAL MÉDIO GIRO FRONTAL INFERIOR GIRO TEMPORAL SUPERIOR GIRO TEMPORAL MÉDIO GIRO TEMPORAL INFERIOR GIROS TRANSVERSOS GIRO DO CÍNGULO GIRO PÓS-CENTRAL GIRO ANGULAR GIRO SUPRAMARGINAL GIROS CURTOS DA ÍNSULA GIRO LONGO DA ÍNSULA LOBO FRONTAL LOBO TEMPORAL LOBO PARIETAL ÍNSULA 20ÓRGÃOS DO SISTEMANERVOSO E FUNÇÕES 4. CEREBELO A anatomia do cerebelo se dá em foliação e em lâminas, semelhante a um tronco de árvore com ramifica- ções, cujas saídas, folhas cerebela- res, constituem o córtex cerebelar. Ele possui conexão com o quarto ventrí- culo na parte anterior/inferior, com o a cisterna magna na parte inferior, com o crânio (osso occipital) na parte pos- terior e com a tenda do cerebelo com a parte superior. Além disso, o cerebelo é dividido em três grandes lóbulos: posterior, anterior e flóculonodular, sendo que este último só pode ser visualizado na visão anterior. Os lobos anterior e posterior são divididos por uma fissu- ra primária, e o lobo posterior é dividi- do do flóculonodular por outra fissura. Cada hemisfério cerebelar é dividido por uma porção da dura-máter. A re- gião do vermis cerebelar, que fica entre os dois hemisférios, recebe principal- mente aferentes espinocerebelares, ou seja, seja, aferências da medula. Já os hemisférios possuem conexões com fibras mais complexas. Cúlmen do vermis superior Lóbulo central do vermis superior Incisura cerebelar anterior Lóbulo quadrangular Fissura primária Declive do vermis superior Folium do nervo superior Incisura cerebelar posterior Lóbulo semilunar causal Lóbulo semilunar rostral Fissura pós-semilunar Lóbulo simples Fissura horizontal Lobo anterior Lobo posterior Figura 13. Cerebelo. Fonte: https://bit. ly/2A3Gr5B 21ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES A organização histológica do cere- belo é constituída pelo córtex, que é mais superficial, composto por folia, e este córtex fica em torno da subs- tância branca profunda, além de três pares de núcleos profundos, em cada hemisfério. O córtex cerebelar é composto por três camadas: camada molecular ex- terna, camada média das células de Purkinje e camada mais interna de células granulares. A substância branca cerebelar é formada por dois neurônios dife- rentes: fibras trepadeiras e fibras musgosas. As fibras trepadeiras são fibras terminais provenientes dos tra- tos olivocerebelares (complexo olivar bulbar), as quais fazem inúmeras si- napses com célula de Purkinje. As fibras musgosas compreendem todos os outros tratos aferentes cerebelares, sendo bem difusas e com muitos ramos, e cada uma delas pode estimular milhares de células de Purkinje (ou seja, é tecnicamente o contrário das fibras trepadeiras). Há ainda fibras em multicamadas, que in- cluem aferências do hipotálamo, nú- cleos da rafe e locus coeruleus, e es- sas fibras também se projetam para o córtex e para os núcleos profundos do cerebelo, apresentando algumas funções associadas ao componente cognitivo não associada com o con- trole motor. O cerebelo é o grande modulador da motricidade, a qual é “originada” em outros centros cerebrais (córtex mo- tor). Vale ressaltar, no entanto, que além o cerebelo, outras regiões cere- brais também modulam a motricida- de, como as áreas envolvidas com a visão. O cerebelo regula a motricidade atra- vés da regulação do tônus muscu- lar, da postura e do equilíbrio, sendo uma de suas principais funções a ex- citação automática dos músculos an- tagonistas no final de um movimento e a inibição simultânea dos músculos agonistas que iniciaram o movimento, tornando o movimento mais refinado. Todas as informações recebidas pelo cerebelo vão diretamente para os três pares de núcleos profundos, que re- cebem a informação do córtex ce- rebelar, e com isso esses núcleos são a principal fonte de eferentes cerebelares. Todas as projeções eferentes são ex- citatórias, exceto projeções para a oli- va inferior (bulbo), que são inibitórias. De medial para lateral, os núcleos são: núcleo fastigial, núcleo interpó- sito, formado por parte emboliforme (externa) e globosa (interna) e núcleo denteado. 22ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES SE LIGA! Esses núcleos também podem ser subdivididos longitudinalmente rela- cionando com a divisão embriológica/ filogenética do cerebelo, assim, na zona da linha média (vermal) o núcleo fasti- gial se relaciona com o arquicerebelo, na zona intermediária (paravermal) o núcleo interpósito se associa ao paleocerebelo, e na zona lateral (hemisfério) o núcleo denteado se associa ao neocerebelo. Assim, o núcleo fastigial auxilia a postura e a marcha, controla só músculos apenas nos modos de sen- tar, ficar de pé e andar, e lesões nesse núcleo pode causar abasia, que são distúrbios da marcha e do controle da postura. O núcleo interpósito auxilia os re- flexos segmentares, promoven- do estabilidade e com isso também participam do equilíbrio. Além disso, este núcleo acelera o início de movi- mentos desencadeados por estímu- los somatossensoriais, que guiam a resposta, interrompem movimentos indesejáveis e promovem oscilações desejadas e maior controle posterior. Lesões no núcleo interpósito causam rebote, que é um descontrole na si- nergia entre os músculos agonistas e antagonistas, titubeação troncular, movimentos alternados rápidos anor- mais, tremor de ação, oscilação das extremidades estendidas e ataxia nas manobras. Por fim, o núcleo denteado está envolvido com atividades que requerem maior destreza e planeja- mento motor, ou seja, atua na porção mais refinada no controle da muscu- latura apendicular (mãos e pés). Le- sões no núcleo denteado estão as- sociadas a atrasos no início e término dos movimentos, tremor terminal e de intenção, incoordenação temporal em movimentos que exigem múltiplas articulações e anormalidades na co- ordenação espacial dos movimentos da mão e dos dedos. O cerebelo se conecta ao tronco ce- rebral através de três pedúnculos cerebelares: pedúnculo cerebelar in- ferior, que o conecta ao bulbo, pedún- culo cerebelar médio, que o conecta à ponte e pedúnculo cerebelar superior, que o conecta ao mesencéfalo. 23ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES CEREBELO SUBSTÂNCIA BRANCA N. DENTEADO CAMADAS ESTRUTURA EM LÂMINAS N. INTERPÓSITO N. FASTIGIAL MOTRICIDADE PEDÚNCULOS CEREBELARESTAREFAS REFINADAS FIBRAS MUSGOSAS FIBRAS TREPADEIRAS REFLEXOS SEGMENTARES POSTURA E MARCHA TRONCO ENCEFÁLICO EQUILÍBRIO REGULAÇÃO DO TÔNUS MUSCULAR CAMADA MOLECULAR EXTERNA CAMADA MÉDIA DE CÉLULAS DE PURKINJE CAMADA INTERNA DE CÉLULAS GRANULARES 24ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES O equilíbrio O controle do equilíbrio é resultado da interação de vários sistemas do orga- nismo, sendo o cerebelo uma delas, porém o sistema vestibular e visual também estão envolvidos, além de outros componentes. Para entender o equilíbrio é importante entender a de- finição de controle postural, que não é um sistema ou conjunto de reflexos de equilíbrio, e sim uma habilidade motora complexa derivada de múl- tiplos processos sensório-motores, apresentando dois objetivos funcio- nais principais, que é a orientação postural e o equilíbrio. A orientação postural é um alinha- mento ativo do equilíbrio do corpo e do tônus relacionado com a gravi- dade, superfície de apoio, ambiente visual e referências internas. Esse processo se baseia nas informações provenientes de várias fontes senso- riais convergentes de sistemas so- matossensoriais (posição dos mem- bros e tronco), vestibulares (posição da cabeça) e visuais. Já o equilíbrio é a coordenação de algumas estratégias sensório-mo- toras, que tem o objetivo de esta- bilizar o centro de massa corporal durante qualquer perturbação na es- tabilidade postural. Essas estratégias incluem restrições biomecânicas, pro- cessamento cognitivo, relacionado à atenção e ao aprendizado motor, controle de dinâmica, orientação no espaço, além de estratégias senso- riais e estratégias de movimento. A orientação espacial, que se refe- re à capacidade de orientar as partes do corpo, depende da gravidade, da superfície de suporte, da ambienta- ção visual e de referências internas. Dessa forma, a orientação espacial é um componente crítico no controle postural. O controle dinâmico se refere aocon- trole durante a marcha e mudança de posição, e com isso o complexo do movimento do centro de massa cor- poral vai mudando, necessitando de uma estabilidade postural para frente durante a marcha. Esse controle de- pende do membro em balanço para compensar o deslocamento do centro de massa. A estabilidade lateral du- rante a marcha depende da combi- nação de controle de tronco lateral e posição lateral dos pés. O controle postural também de- pende de recursos cognitivos. Quanto mais complexa a tarefa, mais processamento cognitivo é necessá- rio, sendo que o tempo de reação e performance caem quando a dificul- dade da tarefa aumenta. Quando se está realizando múltiplas tarefas, por exemplo, o equilíbrio é diminuído. 25ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES SAIBA MAIS! A marcha dos bebês é instável não só por conta dos seus pés muito pequenos, mas também devido a outros sistemas que ainda estão imaturos, como o controle da sinergia dos músculos antagonistas e agonistas. Na porção cervical, a medula apre- senta uma dilatação, de onde se ori- ginam o plexo braquial e inerva os membros superiores, e há outra di- latação na região lombossacral, de onde saem as fibras que formam o plexo lombossacral, que inerva os membros inferiores. Assim, em um corte torácico da medula, é observa- da a menor presença de corpos neu- ronais, a substância cinzenta fica me- nor, e isso ocorre porque as regiões cervical e lombossacral precisam de EQUILÍBRIO RESTRIÇÕES BIOMECÂNICAS CONTROLE POSTURAL ESTRATÉGIAS DE MOVIMENTO ESTRATÉGIA DO TORNOZELO ESTRATÉGIA DO QUADRIL CENTRO DO CONTROLE DE MASSA CORPORAL ESTRATÉGIAS SENSORIAIS 5. MEDULA ESPINAL A medula espinal é o componente “distal” do sistema nervoso, consis- tindo em um órgão segmentar, de onde saem e chegam raízes nervo- sas, as quais dão origem ao sistema nervoso periférico através dos plexos nervosos. A medula é uma massa cilindroide de tecido nervoso, situada no canal vertebral, mas não o ocupa comple- tamente. Em mulheres, este órgão mede aproximadamente 42 cm, e em homens 45 cm. Na porção caudal, a medula se afila formando o cone me- dular, do qual sai o filamento terminal, que conecta a medula à parte óssea, possibilitando sua fixação. 26ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES mais corpo neuronal para formar os plexos cervical e lombossacral. e 3 colunas de cada lado, anterior, posterior e lateral (apenas na coluna torácica). Cada região da medula é segmentada, sendo as raízes ante- riores aferentes e as raízes anteriores eferentes. A organização em lâminas também pode ser entendida como organiza- ção em núcleos. Os núcleos do corno anterior, a parte mais medial, percorre toda a medula e inervam a muscula- tura axial (tronco). Os núcleos laterais inervam a musculatura apendicular, e estão presentes apenas nas regiões da intumescência cervical e lombar, que são os locais de onde se formam os plexos cervical e lombossacral. Já os núcleos do corpo posterior são a substância gelatinosa, e possuem organização bastante complexa, re- cebendo fibras sensitivas pela raiz dorsal. Estes núcleos estão envolvi- dos com a regulação da entrada de impulsos dolorosos (portão da dor). Há ainda o núcleo dorsal de Clarke, relacionado com a propriocepção in- consciente dos membros inferiores (aferentes cerebelares). Intumescência cervical Cauda equina Intumescência lombar Figura 14. Medula espinhal. Fonte: https://bit.ly/3eglt28 Histologicamente, a medula se or- ganiza em um formato de H inter- no, formado por substância cin- zenta, que possui um canal central 27ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Filamentos da raiz ventral Substância cinzenta Ramos comunicantes cinzento e branco Raiz ventral do nervo espinhal Substância branca Filamentos da raiz dorsal Raiz dorsal do nervo espinhal Ramo ventral do nervo espinhal Ramo dorsal do nervo espinhal Gânglio espinhal Figura 15. Corte da medula espinhal. Fonte: https://bit. ly/3ehejec A parte externa da medula é cons- tituída por substância branca, a qual é dividida em três funículos (ou cordões): anterior, lateral e posterior, que ficam entre as colunas ventral e lateral. Na medula lombossacral e torácica há apenas um fascículo que passa pelo funículo posterior, que é o fascículo grácil. Na medula cervical, há o fascículo grácil cuneiforme, um em cada lado na região posterior. SE LIGA! A informação chega do siste- ma nervoso periférico pela raiz dorsal, faz conexão na substância cinzenta, e daí ascende pela substância branca ao redor para o encéfalo ou retorna ao SNP para realizar um ato motor ou um ato re- flexo. Assim, a substância branca é divi- dida em vias descendentes e vias ascen- dentes, que levam e trazem informações para e do SNP, respectivamente. A maioria das fibras das vias descen- dentes se originam no córtex cere- bral e outras têm origem no tron- co encefálico, fazem sinapse com neurônios medulares. Algumas des- sas fibras terminam nos neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo, como as vias descenden- tes viscerais, e outras fazem sinapse com neurônios da coluna posterior, participando de mecanismo regulató- rios da própria medula, como o contro- le de reflexos, que ficam exagerados quando essas vias são lesionadas. Além disso, há vias descenden- tes que formam a conexão com os neurônios motores somáticos, per- mitindo a interação com o meio ex- terno, e essas vias são divididas em 28ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES dois grupos: neurônio piramidais e extrapiramidais. As vias ascendentes se relacionam direta ou indiretamente com fi- bras que penetram pela raiz dorsal, transmitindo impulsos aferentes de várias partes do corpo. Cada filamen- to radicular da raiz dorsal, ao chegar ao sulco lateral posterior, divide-se em uma parte medial e outra lateral. Os filamentos laterais são mais finos e se dirigem ao ápice da coluna poste- rior do H interno. Daí, elas se direcio- nam para o funículo lateral, levando informações de dor e temperatura. Os filamentos mediais se dirigem à face medial da coluna posterior, e muitas dessas fibras seguem para o bulbo e formam os fascículos grácil e cuneiforme. Essas fibras levam in- formações de propriocepção cons- ciente e tato fino. Antes de penetrar a coluna posterior, cada uma dessas fibras se bifurcam em ramo ascendente, ramo descen- dente e colaterais finos, sendo que to- dos esses ramos terminam na coluna posterior, exceto os que seguem para os fascículos grácil e cuneiforme, pois isso permite uma regulação maior das funções da medula espinhal. Assim, a medula é responsável pelos reflexos do tronco e membros, que são respostas a estímulos mediados a nível medular porque precisam ser uma resposta bastante rápidas, para a proteção do organismo. Esses reflexos podem ser monossinápticos ou polis- sinápticos, segmentares ou interseg- mentares, ou podem ser reflexos de alça longa, que manda informações até próximo ao tronco encefálico. Além disso, esses reflexos também envolvem circuitos que podem che- gar até o córtex cerebral, mas que permitem a modulação dos reflexos espinais por mecanismos supraseg- mentares. Basicamente, os reflexos são respostas motoras a estímulos sensoriais. Além disso, a medula também é res- ponsável pelo controle autonômico, ou seja, controle do peristaltismo, res- piração, controle cardiovascular, entre outras funções fisiológicas. Assim, le- sões a nível de C3 a C5 podem en- volver o núcleo frênico, envolvido com a regulação do diafragma, causando assim transtornos respiratórios por paralisia diafragmática, que gera limi- tação da expansão da caixa torácica. Lesões na medula cervical superior podem estar envolvidas com a bra- dicardia, hipotensão (interrupção das fibras simpáticas descendentes). A medula apresenta ainda importante função no controle das pálpebras, pu- pilas, glândulas sudoríparas, função vesical, função retal e função sexual (ereção e ejaculação).Resumindo, a medula é um órgão do SNC central envolvida com a motricidade, sensi- bilidade e funções autônomas, que envolvem os reflexos. 29ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES 6. TRONCO ENCEFÁLICO O tronco encefálico constitui a cone- xão do encéfalo com a face e par- te do pescoço. O tronco encefálico, formado pelo bulbo, ponte e mesen- céfalo, faz parte do sistema nervoso segmentar do SNC, assim como a medula, porém essas estruturas pos- suem diferenças. Uma delas é a fragmentação longitu- dinal e transversal da substância cin- zenta no tronco encefálico, formando os núcleos dos nervos craniano, os quais correspondem a áreas de subs- tâncias cinzenta homóloga à da me- dula, porém outros núcleos do tron- co encefálico não têm relação com a substância cinzenta da medula, cons- tituindo a substância cinzenta própria do tronco encefálico. Outra diferença entre a medula e o tronco encefálico é a presença de fibras e corpos de neurônios no tron- co encefálico, que é a formação re- ticular, que preenche o espaço situ- ado entre os núcleos e tratos mais compactos. Muitos dos comportamentos huma- nos complexos são respostas motoras estereotipadas programadas no tron- co encefálico e não do prosencéfalo. Essas respostas são comportamen- tos fixos, invariantes, como reflexos, processo que ocorre, por exemplo, na alimentação em um recém-nascido. Bulbo O bulbo é a porção mais caudal do tronco encefálico. Sua organização H INTERNO MEDULA ESPINAL INTUMESCÊNCIA CERVICAL INTUMESCÊNCIA LOMBAR CAUDA EQUINA REGULAÇÃO DE REFLEXOS RAIZ VENTRAL (EFERENTE) RAIZ DORSAL (AFERENTE) SUBSTÂNCIA CINZENTA SUBSTÂNCIA BRANCA LIGAÇÃO DO SNP AO SNC SUPERIOR FUNÍCULOS ANTERIOR, LATERAL E POSTERIOR VIAS ASCENDENTES E DESCENDENTES FASCÍCULOS GRÁCIL E CUNEIFORME 30ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES interna nas porções caudais, ou seja, mais próximas à medula, é muito se- melhante à da medula, porém, nas secções mais altas do bulbo, apare- cem as diferenças entre essas estru- turas, sendo que até o nível da oliva não mais semelhanças entre esses dois órgãos do SNC. O bulbo se difere da medula devido a diversos fatores, como o apareci- mento de novos núcleos próprios do bulbo, decussação das pirâmides, de- cussação dos lemniscos e abertura do IV ventrículo. Os núcleos bulbares não são correspondentes na medula, sendo eles os núcleos grácil, cuneifor- me e núcleo olivar inferior. A decussação das pirâmi- des ou decussação motora, é formada por fibras do trato corticoespinhal que percor- rem as pirâmides bulbares, que mudam de direção, cru- zando o plano mediano para continuar como trato corti- coespinhal lateral, e nesse trajeto, as fibras atravessam a substância cinzenta, se- parando a cabeça da base da coluna anterior. A decussação dos lemnis- cos ou decussação sensitiva é formada pelas fibras dos fascículos grácil e cuneifor- me da medula que terminam fazendo sinapse em neurô- nios dos núcleos grácil e cuneiforme, que aparecem no funículo posterior. Nos níveis mais baixos do bulbo, as fi- bras desses núcleos são chamadas de fibras arqueadas internas, que mergu- lham ventralmente, passando através da coluna posterior, o que contribui para fragmentá-la, e cruzando o plano me- diano (decussação sensitiva), de onde infletem cranialmente para formar, de cada lado, o lemnisco medial. O lemnisco medial conduz ao tálamo os impulsos advindos dos fascículos grácil e cuneiforme da medula do lado oposto, relacionados com a proprio- cepção consciente, tato epicrítico e sensibilidade vibratória. Figura 16. Visão lateral do tronco encefálico. Fonte: SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre. 2017 31ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Em níveis mais altos do bulbo, o nú- mero de fibras dos fascículos grácil e cuneiforme vai diminuindo, à medida que vão terminando em seus núcle- os. Com isso, esses fascículos desa- parecem, bem como seus núcleos, e com isso abre-se o canal central que forma o IV ventrículo, cujo assoalho é formado principalmente de substân- cia cinzenta homóloga à medula, que são os núcleos dos nervos cranianos. A substância cinzenta do bulbo se di- vide em substância cinzenta homóloga à medula e substância cinzenta pró- pria do bulbo. Na substância cinzenta homóloga à medula, estão presentes os núcleos ambíguo, hipoglosso, nú- cleo dorsal vago, núcleos vestibula- res, núcleo do trato solitário, núcleo do trato espinhal do nervo trigêmeo e núcleo salivatório inferior. O núcleo ambíguo é um núcleo mo- tor para a musculatura estriada, de onde saem as fibras aferentes visce- rais especiais dos nervos IX, X e XI pares cranianos, que inervam a larin- ge e faringe. Este núcleo fica profun- do na parte interior do bulbo. O núcleo do hipoglosso também é motor, onde se originam as fibras efe- rentes somáticas para a musculatura da língua. Situa-se no trígono do hipo- glosso, no assoalho do IV ventrículo, e suas fibras se dirigem ventralmente, emergindo no sulco lateral anterior do bulbo, entre as pirâmides e a oliva. O núcleo dorsal do vago pertence ao parassimpático, e nele estão situados os neurônios pré-ganglionares, cujos axônios saem pelo nervo vago. Este núcleo é correspondente à coluna la- teral da medula, e situa-se no trígono do vago, no assoalho do IV ventrículo. Os núcleos vestibulares são núcle- os sensitivos que recebem as fibras que penetram pela porção vestibu- lar do VIII par craniano. Eles ficam na área vestibular do assoalho do IV ven- trículo, alcançando o bulbo apena os núcleos vestibulares inferior e medial. O núcleo do trato solitário também é sensitivo, recebendo fibras aferen- tes viscerais gerais e especiais, que entram pelo VII, IX e X pares crania- nos. Antes de penetraram no núcleo, as fibras têm trajeto descendente no trato solitário. As fibras aferentes vis- cerais especiais deste núcleo estão associadas com a gustação. O núcleo do trato espinhal do nervo trigêmeo recebe fibras aferentes so- máticas gerais, trazendo a sensibilida- de de quase toda a cabeça pelos pares dos nervos V, VII, IX e X. porém, as fi- bras dos nervos VII, IX e X trazem ape- nas a sensibilidade geral do pavilhão e conduto auditivo externo. Este núcleo corresponde à substância gelatinosa da medula, com a qual é contínua. Por fim, o núcleo salivatório inferior origina fibras pré-ganglionares que emergem pelo nervo glossofaríngeo para inervação da glândula parótida (glândula salivar). 32ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES SE LIGA! A memorização dos núcleos da substância cinzenta homóloga à me- dula pode ser facilitada a partir da de- dução dos núcleos envolvidos com as várias etapas do ato de tomar um sorve- te. Ao lamber o sorvete, age o núcleo do hipoglosso. A identificação da tempera- tura do sorvete (ou seja, se é realmente um sorvete) é feita pelo núcleo do trato espinhal do trigêmeo. O gosto do sor- vete relaciona-se com o núcleo do tra- to solitário. Ao tomar o sorvete, a boca “enche de água”, com isso, está agindo o núcleo salivatório inferior. O ato de en- golir o sorvete é controlado pelo núcleo ambíguo. Finalmente, ao chegar ao es- tômago, o sorvete sofre a ação do suco gástrico, e nesse processo está envolvi- do o núcleo dorsal do vago. Os núcleos vestibulares estão aqui envolvidos no caso do indivíduo tomar o sorvete na posição em pé, mantendo o equilíbrio. A substância cinzenta própria do bul- bo possui os núcleos grácil, cunei- forme, e núcleos olivares inferior e acessórios medial e dorsal. Os nú- cleos grácil e cuneiforme originam as fibras arqueadas internas, que cru- zam o plano mediano para formar o lemnisco medial. O fascículo cuneiforme conduz im- pulsos nervosos provenientes dos membros superiores e da metade superior do tronco, relacionados a propriocepção consciente, tato epicrí- tico, sensibilidade vibratória e estere- ognosia. Já o fascículo grácil conduz impulsos nervosos provenientes dos membros inferiorese da meta- de inferior do tronco, relacionados a propriocepção consciente, tato epicrítico, sensibilidade vibratória e estereognosia. O núcleo olivar inferior é uma grande massa de substância cinzenta que corresponde à oliva. As conexões oli- vocerebelares estão envolvidas na aprendizagem motora, que permite realizar tarefas com maior velocidade e eficiência à medida que são repeti- das várias vezes. Os núcleos olivares acessórios medial e dorsal têm praticamente a mesma estrutura, conexão e função do núcleo olivar inferior, formando, junto com o olivar inferior, o complexo olivar inferior. A substância branca do bulbo pos- sui fibras transversais e longitudi- nais. As fibras transversais, também chamadas de arqueadas, podem ser divididas em internas e externas. As fibras arqueadas internas formam dois grupos principais diferentes, sendo algumas constituídas pelos axônios dos neurônios dos núcleos grácil e cuneiforme no trajeto entre esses núcleos e o lemnisco medial, e outras constituídas pelas fibras olivo- cerebelares, que no complexo olivar inferior, cruzam o plano mediano, pe- netrando no cerebelo do lado oposto, pelo pedúnculo cerebelar inferior. As fibras arqueadas externas se origi- nam no núcleo cuneiforme acessório, e têm trajeto próximo à superfície do bulbo, penetrando no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior. 33ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES As fibras longitudinais formam as vias ascendentes, descendentes e de associação do bulbo. As vias ascen- dentes são constituídas pelo lemnisco medial, originado no próprio bulbo, e pelos tratos e fascículos ascendentes da medula, que terminam no bulbo ou passam por ele em direção ao tálamo o cerebelo. Essas vias são os fascí- culos grácil e cuneiforme, o lemnisco medial, os tratos espinotalâmicos la- teral e anterior, tratos espinocerebe- lares anterior e posterior e pedúnculo cerebelar inferior. As principais vias descendentes são os tratos do sistema lateral da medu- la, tratos do sistema medial da medu- la, trato corticonuclear, trato espinhal do nervo trigêmeo e trato solitário. Sendo assim, os tratos do sistema la- teral da medula são o corticoespinhal e o trato rubroespinhal. Trato cortico- espinhal é motor voluntário, formado por fibras advindas do córtex cerebral, que passam no bulbo para chegar à medula, ocupando as pirâmides bul- bares, e por isso também é chamado de trato piramidal. O trato rubroespi- nhal também é motor voluntário e se origina nos neurônios do núcleo rubro do mesencéfalo e chega à medula sem passar pelas pirâmides bulbares. Os tratos do sistema medial da me- dula são formados por fibras de vá- rias áreas do tronco encefálico, que se dirigem para a medula. Deste grupo fazem parte os tratos corticoespinhal anterior, tetoespinhal, vestibuloespi- nhais e reticuloespinhais. O trato corticonuclear é composto por fibras que vêm do córtex e terminam em núcleos motores do tronco ence- fálico, sendo que no bulbo, essas fi- bras terminam nos núcleos ambíguo e do hipoglosso, participando assim, do controle voluntário dos múscu- los da faringe, laringe e língua. O trato espinhal do nervo trigêmeo é composto por fibras sensitivas que pe- netram no tronco encefálico pela pon- te através do nervo trigêmeo, direcio- nando-se pelo trajeto descendente ao longo do núcleo do trato espinhal do nervo trigêmeo. Situa-se lateralmente a este núcleo e o número de suas fi- bras diminui à medida que chegam ao núcleo do trato espinhal, nas regiões mais caudais, onde terminam. Por fim, o trato solitário é constitu- ído por fibras aferentes viscerais, que penetram no tronco encefálico pelos nervos VII, IX e X, tomando tra- jeto descendente ao longo do núcleo do trato solitário, onde terminam nas áreas mais caudais. A formação reticular do bulbo preen- che todo o espaço não ocupado pelos núcleos dos tratos mais compactos. Nessa região, localiza-se o centro respiratório, que regula o ritmo respiratório, além do centro vaso- motor e centro do vômito. Como o bulbo é percorrido por muitos tratos motores e sensitivos situados 34ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES nas proximidades de impor- tantes núcleos de nervos cra- nianos, lesões neste órgão geram sinais e sintomas va- riados, que caracterizam as diversas síndromes bulbares. BULBOFORMAÇÃO RETICULAR C. RESPIRATÓRIO C. VASOMOTOR C. DO VÔMITO SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA À MEDULA SUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA DO BULBO SUBSTÂNCIA BRANCA N. OLIVARES INFERIOR E ACESSÓRIOS MEDIAL E DORSAL N. GRÁCIL E CUNEIFORME N. AMBÍIGUO N. VESTIBULARES N. DO HIPOGLOSSO N. DORSAL DO VAGO N. SALIVATÓRIO INFERIOR N. DO TRATO SOLITÁRIO N. DO TRATO ESPINHAL DO NERVO TRIGÊMEO FIBRAS ARQUEADAS INTERNAS E EXTERNAS F. GRÁCIL E CUNEIFORME L. MEDIAL T. ESPINOTALÂMICOS LATERAL E ANTERIOR T. ESPINOCEREBELARES ANTERIOR E POSTERIOR P. CEREBELAR INFERIOR T. RUBROESPINHAL T. CORTICOESPINHAL T. CORTICONUCLEAR T. TETOESPINHAL T. VESTIBULOESPINHAL BULBAR T. RETICUESPINHAIS T. ESPINHAL DO TRIGÊMEO T. SOLITÁRIO FIBRAS TRANSVERSAIS VIAS ASCENDENTES VIAS DESCENDENTES FIBRAS LONGITUDINAIS SE LIGA! Os sintomas mais característicos das lesões bulba- res são a disfagia e alterações da fonação por lesão do nú- cleo ambíguo, bem como alterações do movimento da língua por lesão do núcleo do hipoglosso. Esses quadros podem ser acompanhados ainda de paralisias e perdas de sensibilidade no tronco e membros por lesões das vias descendentes ou ascendentes que passam pelo bulbo. Lembrando, as vias as- cendentes são aquelas que levam informações advindas da medula para o sistema nervoso superior, enquanto as vias descendentes são aquelas que levam as respostas do centro superior para a medula. 35ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Ponte A ponte é formada por uma parte ventral (base da ponte) e uma parte dorsal (tegmento da ponte). O teg- mento da ponte possui estrutura se- melhante ao bulbo e ao tegmento do mesencéfalo base possui, enquanto a base apresenta estrutura muito dife- rente das outras áreas do tronco en- cefálico. Entre essas duas partes da ponte há um conjunto de fibras mie- línicas de direção transversal, chama- do de corpo trapezoide. A base da ponte é uma área própria da ponte, não possuindo correspondente em outros níveis do tronco encefálico, e apresenta conexões com o neocere- belo e neocórtex. Essa porção da pon- te possui fibras longitudinais, fibras transversais e núcleos pontinos. As fibras longitudinais que passam pela ponte são os tratos corticoespi- nhal, corticonuclear e corticopontino. O trato corticoespinhal é formado por fibras que saem das áreas mo- toras do córtex cerebral e se dirigem aos neurônios motores da medula. Na base da ponte, esse trato forma vá- rios feixes dissociados. O trato corticonuclear é formado por fibras que também saem das áre- as motoras do córtex e vão para os neurônios motores que ficam acima dos núcleos motores de nervos cra- nianos (núcleos do facial, trigêmeo e abducente). Por fim, o trato corti- copontino é formado por fibras que saem de várias áreas do córtex cere- bral e terminam fazendo sinapses com os neurônios dos núcleos pontinhos. Os núcleos pontinhos estão disper- sos em toda a base da ponte. Os axô- nios dos neurônios desses núcleos constituem as fibras transversais da ponte, também chamadas de fibras pontinhas ou pontocerebelares, pois essas fibras cruzam o plano mediano e penetram no cerebelo pelo pedún- culo cerebelar médio. A parte dorsal ou tegmento da ponte, como já mencionado, tem estrutura semelhante ao tegmento do mesen- céfalo, com o qual é contínuo. Essa parte da ponte possui fibras ascen- dentes, descendentes e transversais, substância cinzenta homóloga à me- dula, que são os núcleos dos pares cranianos III, V, VI, VII e VIII, além da substância cinzenta própria da ponte e formação reticular. As fibras sensitivas das partes cocle- ar e vestibular do nervo vestibuloco- clear terminam, respectivamente, nos núcleoscocleares e vestibulares da ponte. Os núcleos cocleares são dois, o dorsal e o ventral, nos quais termi- nam as fibras que formam a parte coclear do nervo vestibulococlear e são os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos do gânglio espi- ral situado na cóclea. A maioria das fibras dos núcleos cocle- ares cruza para o lado oposto, formando o corpo trapezoide, e então essas fibras 36ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES contornam o núcleo olivar superior e in- fletem-se cranialmente compondo o lemnisco medial, terminando no colícu- lo inferior, de onde os impulsos seguem para o corpo geniculado medial. Na formação reticular da ponte fica o locus coeruleus, que possui neurônios ricos em noradrenalina, e os núcleos da rafe, que possuem neurônios ri- cos em serotonina. Esses núcleos estão envolvidos com a modulação da ativi- dade do córtex cerebral. PONTESUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA DO BULBO N. PONTINOS N. OLIVAR SUPERIOR N. DO CORPO TRAPEZOIDE N. DO LEMNISCO MEDIAL FORMAÇÃO RETICULAR SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA À MEDULA SUBSTÂNCIA BRANCA N. DO TRATO MESENCEFÁLICO N. SENSITIVO PRINCIPAL N. MOTOR N. DO TRATO ESPINHAL N. COCLEARES DORSAL E VENTRAL N. VESTIBULARES LOCUS CERULEUS NÚCLEOS DA RAFE F. PONTINAS E P. CEREBELAR MÉDIO F. DO CORPO TRAPEZOIDE DECUSSAÇÃO DOS PEDÚNCULOS CEREBELARES SUPERIOES F. LONGITUDINAL MEDIAL LEMNISCOS MEDIAL, LATERAL, TRIGEMINAL E ESPINHAL P. CEREBELAR SUPERIOR FIBRAS TRANSVERSAIS VIA DE ASSOCIAÇÃO VIAS ASCENDENTES FIBRAS LONGITUDINAIS VIAS DESCENDENTES T. RUBROESPINHAL T. CORTICOPONTINO T. CORTICOESPINHAL T. CORTICONUCLEAR T. TETOESPINHAL T. VESTIBULOESPINHAL T. ESPINHAL DO TRIGÊMEO SE LIGA! Os sinais e sintomas carac- terísticos das lesões na ponte ocorrem com o comprometimento dos núcleos dos nervos cranianos V, VI, VII e VIII, gerando alterações da sensibilidade da face (V), motricidade da musculatu- ra mastigadora (V) ou mímica (VII), do músculo reto lateral (VI), além de tontu- ras e alterações de equilíbrio (VIII). 37ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Mesencéfalo O mesencéfalo é composto por uma parte dorsal, que é o teto do mesen- céfalo, e outra ventral, que são os pe- dúnculos cerebrais, os quais são se- parados pelo aqueduto cerebral. Este aqueduto é circundado pela substân- cia cinzenta central, também chama- da de periaquedutal, importante na regulação da dor. Cada pedúnculo é dividido por uma parte ventral, que é a base do pedún- culo, formada por fibras longitudinais, e uma parte dorsal, que o tegmento do mesencéfalo, que tem estrutura si- milar ao tegmento da ponte. Entre o tegmento e a base do mesencéfalo há a substância negra, que é uma lâmina de substância cinzenta pigmentada. O teto do mesencéfalo é muito impor- tante por ser relacionado com a inte- gração de várias funções sensoriais e motoras. Ele é formado por quatro emi- nências: os colículos superiores, rela- cionados com a via visual, os colículos inferiores, relacionados com a via audi- tiva, e a área pré-tetal, também chama- da de núcleo pré-tetal, relacionada com o controle dos reflexos das pupilas. A base do pedúnculo cerebral é for- mada por fibras descendentes dos tratos corticoespinhal, corticonuclear e corticopontino. Lesões nesse com- pacto causam paralisias que se ma- nifestam do lado oposto da lesão. O tegmento do mesencéfalo é uma continuação do tegmento da ponte, assim, ele apresenta a formação reticu- lar e as substâncias cinzenta homólo- ga à da medula e própria do mesencé- falo e substância branca. A substância cinzenta homóloga à da medula é for- mada pelos núcleos dos pares crania- nos III, IV e V, sendo que deste último há apenas o núcleo do trato mesence- fálico, que continua da ponte e recebe as informações proprioceptivas que entram pelo nervo trigêmeo. O núcleo do nervo troclear possui fi- bras que contornam a substância cinzenta central, cruzam para o lado oposto e emergem do véu medular superior. Este nervo apresenta duas peculiaridades: suas fibras são as úni- cas que saem da face dorsal do encé- falo e é o único cujas fibras decussam antes de emergir do SNC. Lembrando que o nervo troclear inerva o múscu- lo oblíquo superior. O núcleo do nervo oculomotor está intimamente relacionado com o fas- cículo longitudinal medial, sendo for- mado por várias partes, e por isso é chamado de complexo oculomotor. O complexo oculomotor pode ser fun- cionalmente dividido em uma par- te somática e outra visceral. A parte somática possui os neurônios moto- res responsáveis pela inervação dos músculos reto superior, reto inferior, reto medial e levantador da pálpebra. As fibras que compõe esta parte for- mam o nervo oculomotor. A parte visceral é o núcleo de Edinger- -Westphal, que contém os neurônios 38ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES pré-ganglionares, cujas fibras fazem conexão com no gânglio ciliar e estão relacionadas com a inervação dos músculos ciliar e esfíncter da pupi- la. Essas fibras fazem parte do siste- ma parassimpático e são importantes para o controle reflexo do diâmetro da pupila em resposta a diferentes in- tensidades de luz. A substância cinzenta própria do me- sencéfalo possui dois principais nú- cleos, que são o núcleo rubro e a substância negra, ambos relaciona- dos com a atividade motora somática. O núcleo rubro, ou núcleo vermelho, recebe em suas extremidades caudais fibras do pedúnculo cerebelar superior que o envolve, e a maioria delas ter- mina no tálamo. Este núcleo participa do controle da motricidade somáti- ca, recebendo fibras do cerebelo e das áreas motoras do córtex cerebral, e dá origem ao trato rubroespinhal, que ter- mina nos neurônios motores da me- dula e são responsáveis pela motrici- dade voluntária da musculatura distal dos membros. O núcleo rubro se liga ao complexo olivar inferior pelas fibras rubro-olivares, que integram o circuito rubro-olivo-cerebelar, importante na aprendizagem motora. A substância negra é um núcleo com- pacto formado por neurônios que apre- sentam a peculiaridade de conter in- clusões de melanina (o que lhe confere coloração escura nas preparações his- tológicas e por isso essa nomenclatura). A maioria dos neurônios da substância negra utilizam a dopamina como neu- rotransmissor, ou seja, são neurônios dopaminérgicos. As conexões mais im- portantes deste núcleo são com o corpo estriado, e elas ocorrem por dois senti- dos, através das fibras nigro-estriatais (dopaminérgicas) e estriato-nigrais. Diminuições dos neurônios dopami- nérgicos da substância negra causam diminuição de dopamina no corpo es- triado, provocando as alterações mo- toras características da doença de Parkinson. A substância branca do mesencéfa- lo, assim como na ponte, possui uma maioria de feixes que não passam pelo tegmento, mas pela base do pedún- culo cerebral. Já as fibras ascendentes percorrem o tegmento e representam a continuação dos segmentos que so- bem a ponte: os quatro lemniscos e o pedúnculo cerebelar superior, que ao nível do colículo inferior, cruza para o lado oposto na decussação do pedún- culo cerebelar superior e sobe envol- vendo o núcleo rubro. Em resumo, atravessam o mesencé- falo todas as vias ascendentes que vão ao diencéfalo e cinco tratos des- cendentes relacionados com a motri- cidade. As lesões dessas vias geram perda de sensibilidade ou paralisias associadas a lesões do nervo oculo- motor. Além disso, processos patoló- gicos que comprimem o mesencéfalo, como tumores nessa região, lesam a formação reticular e podem levar ao coma (perda da consciência). 39ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES Encéfalo Bulbo Medula espinhal Ponte Mesencéfalo Prosencéfalo Romboencéfalo Telencéfalo Cerebelo MESENCÉFALOSUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA DO BULBO N. RUBRO N. DO CÓLICO INFERIOR S. NEGRA S. CINZENTA PERIAQUEDUTAL CÓLICO SUPERIOR ÁREA PRÉ-TETAL FORMAÇÃO RETICULAR SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA À MEDULA SUBSTÂNCIA BRANCA PARTE SOMÁTICA E VISCERAL DOS NÚCLEOS III E IV N.DO TRATO MESENCEFÁLICO DO V PAR ÁREA TEGMENTAR VENTRAL NÚCLEOS DA RAFE DECUSSAÇÃO DO PEDÚNCULO CEREBELAR SUPERIOR COMISSURA DO COLÍCULO INFERIOR LEMNISCOS MEDIAL, LATERAL, TRIGEMINAL E ESPINHAL P. CEREBELAR SUPERIOR BRAÇOS DO COLÍCULO SUPERIOR E INFERIOR F. LONGITUDINAL MEDIAL FIBRAS TRANSVERSAIS VIAS ASCENDENTES VIA DE ASSOCIAÇÃO FIBRAS LONGITUDINAIS VIAS DESCENDENTES T. RUBROESPINHAL T. CORTICOPONTINO T. CORTICOESPINHAL T. CORTICONUCLEAR T. TETOESPINHAL Figura 17. Anatomia do tronco encefálico. Fonte: https://bit.ly/36qCW5k 40ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES 7. MENINGES As meninges formam um envoltó- rio do sistema nervoso central, que o separa o encéfalo do crânio e a medula espinhal das vértebras da coluna, protegendo essas estrutu- ras. São três meninges, organizadas de exterior para interior: dura-máter, aracnoide e pia-máter. Meninges Pele Aponeurose Periósteo Osso Dura-máter Aracnoide Pia-máter Figura 18. Camadas da cabeça demonstrando as meninges. Fonte: https://bit.ly/2zZZYUl A dura-máter, meninge mais exter- na, é composta por tecido conjuntivo denso, é formada por duas partes, um folheto que fica em contato com a ca- lota craniana e um folheto que fica em contato com a aracnoide, o qual pos- sui algumas clivagens, que formam as estruturas como foice do cérebro, tenda do cerebelo e seio cavernoso, ou seja, nessas regiões os dois folhe- tos da dura-máter se separam para formar essas invaginações. Além disso, a dura-máter tem uma parte craniana, que é contínua com o periósteo cranianos, e uma parte es- pinal, sendo que a parte em contato com a aracnoide é separada do peri- ósteo das vértebras, formando entre os dois (dura-máter e canal vertebral) o espaço peridural, no qual há veias delgadas, tecido conjuntivo frouxo e tecido conjuntivo adiposo. Entre a dura-máter e a aracnoide há o espaço subdural, porém este espaço é virtual, não existindo em condições 41ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES normais, apenas quando há o hema- toma subdural, por exemplo. Além disso, a superfície interna da dura- -máter (externa do canal vertebral) é formada por epitélio simples pavi- mentoso de origem mesenquimatosa. SE LIGA! Hematoma subdural consis- te na acumulação de sangue no espaço subdural, o que após trauma cranioen- cefálico. É uma complicação grave, que cursa com cefaleia, confusão mental, síncope/pré-síncope, náuseas e vômitos. A aracnoide também é dividida em duas partes, uma parte que fica em contato com a dura-máter, em forma de membrana, e uma parte formada por trabéculas que a ligam à pia-má- ter. Basicamente esta meninge é for- mada por tecido conjuntivo sem va- sos sanguíneos revestido por epitélio simples pavimentoso. Entre a aracnoide e a pia-máter há as trabéculas aracnoides e essa região é chamada de espaço subaracnoide, o qual é preenchido por um líquido chamado de líquido cefalorraqui- diado (LCR) ou líquor. Essa porção tem contato íntimo com os ventrícu- los cerebrais, que são as cavidades por onde o líquor circular. Este líquor é importante porque funciona como um colchão hidráulico, protegendo o SNC de traumas e confere a característica de flutuabilidade do sistema nervoso. A aracnoide possui ainda expansões que perfuram a dura-máter, como nas saliências em seios venosos e nas vi- losidades ou granulações da aracnoi- de, que são dilatações fechadas, cuja função é transferir líquor para o san- gue no processo de reabsorção des- te líquido que está sendo produzido constantemente pelo plexo coroide. O líquor atravessa a parede da vilosi- dade e seio venoso, entrando para a circulação sanguínea. A pia-máter é a aderida ao sistema nervoso (encéfalo e medula), e sua principal característica é o fato de ser extremamente vascularizada. Porém, esta meninge não entra em contato com células ou fibras nervosas, ha- vendo entre essas estruturas prolon- gamentos de astrócitos, que separam a pia-máter dos elementos nervosos. Lembrando que os astrócitos são células da neuroglia, que são res- ponsáveis pelo suporte e nutrição dos neurônios. A superfície externa da pia-máter é formada por células achatadas do mesênquima embrio- nário, a superfície interna possui os vasos sanguíneos, que penetram o tecido nervoso por túneis revestidos por pia-máter (espaços perivascula- res), ou seja, a pia-máter envolve o vaso até o momento em que ele se torna capilar (espaços perivasculares somem), protegendo o tecido nervo- so do contato com o vaso sanguíneo, e isso auxilia na formação da barreira hematoencefálica. Os capilares tam- bém são envolvidos pelos astrócitos. 42ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES SE LIGA! A barreira hematoencefálica é uma barreira funcional, ou seja, não é uma barreira anatômica, que confe- re menor permeabilidade dos capilares sanguíneos no tecido nervoso, dificul- tando a passagem de substâncias do sangue para o tecido nervoso, prote- gendo o sistema nervoso de alguns an- tibióticos, toxinas e agentes químicos, por exemplo, pois ou neurônios são mui- to sensíveis. Os principais componentes dessa barreira são o capilar, pois o en- dotélio do capilar nervoso é totalmente ocluído ( junções oclusivas), além dos prolongamentos dos astrócitos. O plexo coroide é formado por do- bras da pia-máter, ricas em capilares fenestrados e dilatados, que provo- cam uma saliência para o interior dos ventrículos, localizados assim no teto do III e IV ventrículos e em parte dos ventrículos laterais. É nessa região que o líquor é produzido e secre- tado, que além de proteger contra traumas no SNC, é importante para o metabolismo do SNC. O plexo coroi- de então, é formado por tecido con- juntivo frouxo da pia-máter, células transportadoras de íons, para permitir a produção do LCR, e revestimento de epitélio simples cúbico ou colunar baixo. SE LIGA! A quantidade estimada de líquor no adulto é cerca de 140 a 160 mL, sendo produzido continuamen- te nos plexos coroides 500mL por dia, sendo renovado (produzido e reabsorvi- do) a cada 7 horas, ou seja, todo o líquor é trocada cerca de 4 vezes ao dia. Este líquido possui extrema baixa densidade, e é límpido e incolor, possuindo algumas células (poucos), como linfócitos (2 a 5/ mL) e células descamadas. Em resumo, o LCR tem a função de proteção mecâ- nica, pois forma um tampão fluido, que absorve impactos no SNC. Além disso, fornece a flutuabilidade, que diminui o peso do cérebro, sendo que o peso mé- dio do cérebro é de 1,4 a 1,5 kg, enquan- to o peso em suspensão é de 25 a 50g, e isso evita a ocorrência de isquemias, pois melhora a perfusão, visto que a cir- culação cerebral começa de baixo para cima (diferente do restante do corpo), ou seja, um peso maior sobre esses vasos causaria oclusão e isquemia. O líquor também fornece suprimento nutricional e homeostase, permitindo a distribuição de substâncias, e permitindo o ajuste da pressão intracraniana (PIC) para se adaptar a estados alterados, como um tumor cerebral. Também há fatores neu- roendócrinos associados ao LCR e per- mite a limpeza de metabólitos, através da retirada de produtos do metabolismo cerebral com a reabsorção. 43ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES SAIBA MAIS! A hidrocefalia é uma patologia caracterizada pelo acúmulo do líquido cefalorraquidiano nos ventrículos cerebrais, gerando sua expansão e consequente aumento da pressão intracra- niana, pois o crânio não expande, então a presença do líquido comprime as estruturas inter- nas, ou seja, o encéfalo. Isso pode causar deficiência mental e convulsões, além de outras complicações. ÍNTIMA AO CRÂNIO MENINGES DURA-MÁTER ARACNOIDE PIA-MÁTER TENDA DO CEREBELO FOICE DO CÉREBRO SEIO CAVERNOSO VASCULARIZADA ÍNTIMA AO TECIDO NERVOSO BARREIRA HEMOENCEFÁLICA ESPAÇO SUBARACNÓIDEO ESPAÇO SUBDURAL LÍQUOR PLEXO COROIDE 8. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO O sistema nervoso periférico é o com- ponente do sistema nervoso que per- mite a transformação do estímulos e experiênciassensoriais em im- pulsos nervosos e encaminhamen- to para o sistema nervoso central, para processamentos e mediação de reflexos, e que também permite o 44ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES retorno dessa informação processada para a função motora. O SNP é composto pela raiz nervosa, plexo nervoso e nervo, que formam assim o feixe nervoso (fibra nervosa), ou seja, conjuntos de axônios que se juntam para levar e trazer informa- ções. As raízes nervosas podem ser simplesmente motoras ou simples- mente sensitivas, sendo a única parte do SNP que existe essa divisão. Além disso, o SNP também conta com a placa motora, músculos, re- ceptores sensoriais e gânglios. O co- nhecimento desses componentes é importante para identificar a origem de um distúrbio do sistema nervoso periférico, com o paciente apresenta alguma anormalidade. As células que compõe esse sistema são os neurô- nios, células de suporte, sendo a prin- cipal delas a célula de Schwann, que forma a bainha de mielina. A informação é colhida pelos recepto- res sensoriais, presente nos ouvidos, olhos, pele, entre outros, percorrendo então todo o nervo, passando pelo plexo nervoso, chegando até a raiz nervosa, onde há o gânglio sensorial, entrando assim no sistema nervoso central (medula). Daí, a essa informa- ção gera uma resposta ao sistema pe- riférico, que é recebida pela raiz ven- tral, fazendo o caminho inverso (raiz, plexo, nervo), chegando ao músculo efetor do movimento, que pode ser um músculo estriado esquelético ou músculo liso de uma glândula. As raízes, plexos e nervos que for- mam as fibras nervosas, são cons- tituídos basicamente por axônios e algumas bainhas envoltórias. Esses axônios podem ser envolvidos por dobras únicas ou múltiplas da célu- la envoltória, derivada da membrana plasmática das células de Schwann, que faz com que o axônio seja mieli- nizado ou não. Os axônios de pequeno diâmetro ge- ralmente são envolvidos por uma úni- ca dobra da célula envoltória, forman- do as fibras nervosas amielínicas, e por não possuir mielina, esses axônios apresentam uma velocidade menor de condução nervosa, e essas fibras comumente transportam informação de dor. Já os axônios mais calibrosos possuem vários revestimentos, for- mados por uma dobra enrolada em espiral em torno deles, assim, quanto mais calibrosos, mais camadas da cé- lula de revestimento. É esse conjunto de envoltórios con- cêntricos que é chamado de bainha de mielina (membrana plasmática da célula de Schwann enrolada, fun- dindo-se), que forma assim as fibras mielínicas, nas quais a condução ner- vosa é extremamente mais rápida, como as fibras motoras. 45ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES SAIBA MAIS! A mielina é assim, um complexo lipoproteico, com maior proporção de lipídios do que as membranas celulares em geral, sendo que na maioria das técnicas histológicas são perdidos. Vale ressaltar que a mielina do sistema nervoso central é diferente da mielina do sistema nervoso periférico, pois quem produz mielina no SNC são os oligodendrócitos e não a célu- la de Schwann, por isso há doenças que acometem a substância branca só do SNC, como a esclerose múltipla, e doenças que afetam apenas as fibras do SNP, como a síndrome de Guillan-Barret. Entre as regiões onde há a bainha de mielina, há os nódulos de Ranvier, onde efetivamente ocorre a transmis- são dos impulsos, e por isso a con- dução nervosa é saltatória, visto que nas regiões onde há a bainha de mieli- na não passam os impulsos, pois este envoltório funciona como um isolante elétrico. O intervalo entre dois nódulos de Ranvier é chamado de internódulo. O nervo periférico, assim como o plexo nervoso e a raiz nervosa pos- sui as mesmas composições histo- lógicas, ocorrendo apenas uma redistribuição das fi- bras. A raiz nervosa segue o seguimento da medula, existindo uma raiz moto- ra e outra sensorial. Essas duas raízes formam o nervo espinhal, que se une com outros formando um plexo nervoso, onde as fibras se reorganizam e do qual se origina o nervo periférico. Todos os nervos possuem a mesma estrutura, que basi- camente é uma coleção de axônios e tecido de suporte em um tronco defi- nido, e esses axônios podem ser mo- tores ou sensoriais, mielinizados ou não-mielinizados. A composição do nervo periférico, en- tão, é o feixe de axônios associados ao tecido de suporte, o qual, por sua vez, consiste em células de Schwann, fi- broblastos fusiformes e vasos sanguí- neos. Este nervo também tem tipos de tecido de suporte diferentes, que são o epineuro, endoneuro e perineuro. Figura 19. Composição do nervo. Fonte: https://bit. ly/3fcrmxm 46ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES O endoneuro é o mais interno, com- posto por fibras nervosas mieliniza- das (tamanho grande ou intermediá- rio) e fibras nervosas não mielinizadas (pequenas), envolve cada axônio e suas células de Schwann associadas. O endoneuro é envolvido pelos fibro- blastos, que produzem as fibras cola- genosas, as quais dão resistência ao nervo, e material da matriz extracelu- lar, que é rico em GAGs e que envolve os capilares. O perineuro envolve grupos de axônios e o endoneuro, formando feixes, compondo os fascículos dos nervosos. Essa formação dos fascí- culos é feita a partir de um revesti- mento fibroso em torno de um grupo de fibras ou axônios, que tem sete a oito camadas concêntricas de célu- las achatadas semelhante a epitélio, separadas por camadas de colágeno. Essas células são unidas por com- plexos juncionais e cada camada de células é envolvida por uma lâmina externa. O epineuro é a camada mais ex- terna, que os fascículos nervosos do perineuro em um tronco nervoso, e confere, através de bainha externa de tecido fibrocolagenoso mais solto, maior proteção ao nervo. Esse teci- do é composto por tecido conjuntivo e costuma apresentar vasos sanguí- neos de tamanho médio, podendo in- cluir tecido adiposo ou incluir a artéria muscular principal que irriga o tronco nervoso. Os gânglios são agrupamentos de corpos celulares de neurônios do SNP, associados às células de supor- te, que as células satélites e células de Schwann. Além disso, pelos gânglios também passam alguns axônios e há o tecido de suporte fibrocolagenoso frouxo. São divididos em três tipos: gânglios da raiz dorsal dos nervos es- pinhais, gânglio dos nervos cranianos e gânglios autonômico (simpáticos e parassimpáticos). A importância dos gânglios é que eles constituem acúmulos de corpos de neurônios fora do SNC, sendo a maioria órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associa- dos a nervos. Os gânglios sensoriais da raiz dorsal recebem fibras afe- rentes, que mandam impulso para o SNC, podendo ser cranianos ou espi- nhais, como já mencionado, os quais geralmente são unipolares. Já os gânglios autonômicos são for- mações bulbosas dos nervosos do SNA, localizados no interior de deter- minados órgãos, como na parede do tubo digestivo. Não apresentam cáp- sula conjuntiva e seu estroma é a con- tinuação do próprio estroma do órgão em que estão situados. Geralmen- te esses neurônios são multipolares, aparecendo com aspecto estrelado nos cortes histológicos, com camada incompleta de células satélites envol- vendo o neurônio. 47ÓRGÃOS DO SISTEMA NERVOSO E FUNÇÕES O último componente da porção so- mática do SNP é o músculo esque- lético, o qual é composto por fascícu- los compactos de fibras musculares, revestidas por tecido conjuntivo, for- mado por endomísio, perimísio e epi- mísio, organização semelhante à es- trutura do nervo. Cada músculo é poligonal ou de forma hexagonal. A membrana celular externa é o sar- colema, enquanto o citoplasma in- terno é o sarcoplasma. O núcleo fica próximo à membrana celular, dispos- tos na periferia, e apresenta ainda as proteínas contráteis, como actina e os filamentos de miosina. O endomísio fica entre cada fibra muscular, o pe- rimísio envolve grupos de fibras mus- culares formando um fascículo, e o epimísio
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