BIOLOGIA - Embriologia geral

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CIÊNCIAS DA NATUREZA
E SUAS TECNOLOGIAS
F B O N L I N E . C O M . B R
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PROFESSOR(A): LÁSARO HENRIQUE
ASSUNTO: EMBRIOLOGIA GERAL – FECUNDAÇÃO, SEGMENTAÇÃO E CLIVAGEM
FRENTE: BIOLOGIA
OSG.: 117435/17
AULA 01
EAD – MEDICINA
Resumo Teórico
A CIÊNCIA DA EMBRIOLOGIA
Se fôssemos traduzir embriologia, em seu sentido literal, a 
definiríamos como a parte da ciência que se ocupa dos embriões. 
Embrião, por sua vez, é o estado jovem do animal enquanto contido no 
ovo ou no corpo materno. Consequentemente, deixa de ser embrião 
quando se destaca do ovo ou quando nasce. Segundo B. M. Patten, 
a embriologia é o estudo do crescimento e da diferenciação sofridos 
por um organismo no curso de seu desenvolvimento, desde o estágio 
de ovo até o de um ser altamente complexo, de vida independente e 
semelhante a seus pais. A embriologia, na realidade, ocupa-se com o 
desenvolvimento do ser vivo. Se tentarmos analisar o que se entende 
por desenvolvimento, veremos que estamos diante de uma ciência 
que engloba um conteúdo muito mais complexo.
O que é desenvolvimento? “É todo o processo contínuo e 
organizado que se inicia no momento em um óvulo é fecundado por 
um espermatozoide e termina na morte.” Podemos ir mais longe: para 
que um óvulo (em alguns casos, ou uma célula gamética feminina em 
maturação, em outros) seja fecundado por um espermatozoide, é 
necessário que ambas as células, masculina e feminina, estejam aptas 
para isso, o que é conseguido pelo processo de gametogênese. Por 
exemplo, na espécie humana, o desenvolvimento de um indivíduo já 
teve início durante a gametogênese de seus pais, por aquele ovócito, 
entre milhares no ovário materno, que pode ter esperado 15 ou 
50 anos para ser maturado e ovulado e ter sido fecundado por um entre 
os milhões de espermatozoides, que, por acaso, estivessem na tuba 
uterina naquele momento, esperando pelo ovócito prestes a aparecer. 
Por isso mesmo, pode-se dizer em relação a uma mulher grávida que 
ela não carrega só o seu filho, mas também toda a sua descendência.
O desenvolvimento pode também iniciar-se sem a contribuição da 
célula masculina, como no caso da reprodução assexuada de algumas 
plantas, ou no caso do desenvolvimento partenogenético.
De qualquer maneira, o desenvolvimento engloba toda a vida 
do indivíduo, porque a expressão deste depende do momento em que 
o olharmos: uma pupa apresenta aspectos totalmente diferentes de um 
inseto adulto, mas nem por isso deixa de ser o mesmo indivíduo; um 
girino em nada se parece com uma rã, mas nem assim podemos afirmar 
que não se trata do mesmo indivíduo. Já fomos ovo, zigoto, embrião, 
feto, criança com dentes de leite, adolescente, adulto e caminhamos para 
nossa velhice; poderíamos acaso dizer que aquele velhinho, apoiado em 
uma bengala, não é a mesma criança que jogava bola tempos atrás?
Na realidade, o desenvolvimento é a “expressão do fluxo 
irreversível dos eventos biológicos ao longo do eixo do tempo”. 
Tais eventos são processos claramente ordenados, tanto estrutural 
como funcionalmente, que possibilitam uma expressão progressiva, 
culminando na formação de uma matéria altamente estruturada em 
ação. A embriologia, sob esse enfoque, caracteriza-se mais por uma 
biologia do desenvolvimento, pois procura descobrir quais os processos 
envolvidos na efetivação desses eventos, como são relatados e como 
estão controlados.
Em termos didáticos, a embriologia engloba o período de 
gametogênese, fertilização, clivagem, gastrulação e organogênese. 
Paralelamente à embriologia normal, a parte da embriologia que se 
ocupa do desenvolvimento anormal é conhecida como teratologia.
TIPOS DE OVOS (ÓVULOS)
Durante o crescimento do ovócito, ocorre não apenas um 
aumento quantitativo do citoplasma, mas principalmente mudanças 
na qualidade pela elaboração e distribuição regular de várias inclusões, 
que serão essenciais para o desenvolvimento do embrião.
A síntese de vitelo ocorre no segundo período de crescimento 
do ovócito.
Fique de Olho
Vitelo é um importante suprimento extra de proteínas, 
carboidratos e lipídeos, que tem a finalidade de alimentar a célula-ovo 
fecundada enquanto for necessário. Nos mamíferos placentários, a 
quantidade de vitelo no zigoto (outra denominação para a célula-ovo) 
é pequena, apenas o necessário enquanto o ovo fecundado não chega 
ao útero, onde ele receberá nutrientes da mãe através da placenta. Já 
as aves possuem uma concentração imensa de vitelo em seus ovos, 
pois a geração se dá externamente. Durante esse processo, o embrião 
encontrará ali o alimento necessário para se nutrir.
O vitelo não é uma substância definida, mas um termo 
morfológico. A substância química componente do vitelo pode não 
ser a mesma em todos os casos. Os principais componentes do vitelo 
são as proteínas, os fosfolipídeos e também as gorduras neutras.
Desde muito tempo, pesquisadores têm classificado os ovos 
conforme seu conteúdo e sua distribuição de vitelo. Os diferentes 
tipos de ovos presentes na natureza variam de acordo com os animais 
considerados e o meio que os cercam. Várias tentativas foram feitas 
para garantir a otimização da reprodução nos diferentes grupos.
a) Ovos oligolécitos: são ovos com pouca quantidade e distribuição 
de vitelo mais ou menos uniforme, cujo diâmetro está na ordem 
de décimos de milímetro. São também conhecidos como isolécitos 
ou homolécitos. Encontram-se em muitos invertebrados, como 
no ouriço-do-mar e cordados inferiores (exemplo: tunicados e 
anfioxo). Nesses ovos, a única referência visível da polaridade é 
o local de formação do corpúsculo polar. Os ovos de mamíferos 
placentários também são. Alguns autores preferem usar o termo 
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alécito para os ovos de mamíferos placentários, justificando que 
eles devem ser provenientes de ovos com bastante vitelo que foi 
sendo perdido gradativamente no decorrer da filogênese. Assim, os 
ovos oligolécitos e os alécitos seriam um exemplo de convergência 
adaptativa.
b) Ovos heterolécitos: quantidade moderada de vitelo. Em média 
possuem 1 mm de diâmetro. O polo animal e o vegetal são distintos 
porque a concentração de vitelo localiza-se no polo vegetal. Os ovos 
de anfíbios são os representantes típicos desse tipo de ovo. O vitelo 
proteico aparece em grandes grânulos com forma oval e achatados 
em um dos planos. Esses grânulos conferem ao citoplasma grande 
densidade. Comparados aos ovos oligolécitos, apresentam um 
tamanho real muito maior. Eles são chamados por alguns autores de 
mesolécitos e por outros de telolécitos incompletos. Além dos grãos 
proteicos, os ovos de anfíbios armazenam lipídeos e glicogênio. Os 
lipídeos apresentam uma configuração característica, os grãos de 
lipocôndria (Holtfreter, 1946), nos quais uma parte central lipídica 
é envolvida por uma camada proteica. Esses grãos são menores 
que os grãos proteicos e apresentam forma arredondada. Nos 
ciclostomados, elasmobrânquios, gnoides e peixes pulmonados, 
os ovos têm uma distribuição de reserva alimentar semelhante 
aos dos anfíbios, embora a quantidade de vitelo possa aumentar 
bastante nos seláquios. Esse tipo de ovo é característico de moluscos 
e anelídeos.
c) Ovos telolécitos: possuem grande quantidade de vitelo. Há uma 
segregação do citoplasma e do vitelo, o qual aparece como uma 
massa compacta no interior do ovo; o citoplasma está restrito a uma 
fina camada sobre a superfície com um pequeno espessamente no 
lado superior, zona que contém o núcleo. Esse é o caso dos ovos 
de peixes ósseos, de répteis, de aves, de alguns moluscos, incluindo 
cefalópodes e gastrópodes, do ornitorrinco e da équidna. Alguns 
autores chamam de telolécitos ovos com quantidade moderada 
de vitelo e reservam o termo panlécito para ovos com grande 
quantidade de vitelo.
d) Ovos centrolécitos: o vitelo no interior do ovo e o citoplasma 
distribuído em uma fina camada na superfície periférica. Contudo, 
permanece uma ilha citoplasmáticano centro do ovo, onde está o 
núcleo. Assim, não se pode determinar os polos animal e vegetal 
do ovo, mas, em contrapartida, como ele apresenta uma forma 
característica, diz-se que possui polaridade ântero-posterior. Por 
exemplo, o ovo de Drosophila possui um lado convexo, outro 
côncavo e uma extremidade mais arredondada do que a outra. 
Observa-se que a extremidade menos arredondada originará a 
porção anterior do embrião e a outra a porção posterior, enquanto 
a região côncava dará origem ao lado dorsal e a convexa ao lado 
ventral. Esse é o ovo típico dos artrópodes, especialmente dos 
insetos.
PADRÕES DE CLIVAGEM
A expressão do padrão de clivagem está diretamente 
relacionada à quantidade e à distribuição de vitelo no ovo e aos 
fatores citoplasmáticos que influenciam no ângulo e na velocidade de 
formação do fuso mitótico. O vitelo encontra-se concentrado em um 
polo do ovo – o polo vegetativo – enquanto o núcleo e o citoplasma 
encontram-se no pólo oposto – o polo animal.
Nos ovos com pouca ou moderada quantidade de vitelo, o 
sulco de clivagem divide todo o ovo, estabelecendo uma clivagem 
total ou holoblástica. Quando a quantidade de vitelo é grande, o 
sulco de clivagem não atravessa o polo vegetativo, e então somente 
o citoplasma ativo cliva-se, estabelecendo uma clivagem parcial ou 
meroblástica.
CLIVAGEM HOLOBLÁSTICA OU TOTAL
1º clivagem
Ovo isolécito 2 células 4 células
2º clivagem
São dois os tipos de clivagem holoblástica: igual e desigual. 
A maneira como a clivagem holoblástica ocorre é muito regular. 
O plano da primeira divisão é vertical, isto é, paralelo ao eixo principal 
do ovo. Essa primeira divisão é também denominada meridional, 
pois o sulco de divisão estende-se em linha reta do polo animal ao 
vegetal, como um meridiano cortando um globo de um polo ao outro. 
O plano da segunda divisão também é vertical, mas perpendicular ao 
primeiro. Resultam das duas primeiras divisões quatro blastômeros, 
todos situados em um mesmo plano. O plano da terceira divisão corta 
em ângulo reto os quatro primeiros blastômeros e o eixo principal 
do germe. Ele é horizontal ou paralelo ao equador do ovo. Os oito 
blastômeros resultantes estão dispostos em duas camadas de quatro 
blastômeros. Quatro no hemisfério animal e quatro no vegetal.
Holoblástica igual
Na segmentação total igual, todo o zigoto sofrerá segmentação. 
Um zigoto dará origem a dois blastômeros. Essas divisões vão continuar 
dando origem a mais duas células, e, assim por diante. Esse número 
de células vai aumentando até formar um aglomerado celular, que 
tem o nome de mórula. Essa segmentação é própria dos mamíferos, 
anfioxos e equinodermos, em que a quantidade igualitária de vitelo 
permite a formação de blastômeros do mesmo tamanho. Ocorre nos 
ovos oligolécitos.
Holoblástica desigual
Na segmentação total desigual, o vitelo se mistura com o 
citoplasma somente no polo vegetativo. Como a mitose trabalha, 
ocorre mais lentamente com a presença do vitelo, os blastômeros 
que não o têm reproduzem-se mais. Isso resulta em uma mórula com 
muitos micrômeros, que não possuem vitelo, e poucos macrômeros, 
com muito vitelo. Característicos de ovos de anfíbios.
CLIVAGEM MEROBLÁSTICA OU PARCIAL
Meroblástica discoidal
1ª clivagem
Ovo telolécito 2 células 4 células 8 células
2ª clivagem 3ª clivagem
Disco de células
embrionárias
Esta é a clivagem característica dos ovos de peixes 
(elasmobrânquios e peixes ósseos), aves e répteis, que apresentam ovos 
com grande quantidade de vitelo – telolécitos. Nesse caso, o citoplasma 
ativo fica deslocado para o ápice do polo animal e o restante do ovo é 
ocupado por abundante vitelo. Os sulcos de clivagem não conseguem 
atravessar o vitelo e as divisões restringem-se ao núcleo e ao citoplasma 
ativo. No início, todos os planos de clivagem são meridionais, e todos 
os blastômeros posicionam-se em um mesmo plano. Em vista disso, os 
sulcos de clivagem separam os blastômeros-filhos uns dos outros (de 
cada lado), mas não do vitelo (abaixo). Assim, os blastômeros centrais 
são contínuos com o vitelo pelas suas bases, e os blastômeros dispostos 
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circunferencialmente aos centrais são contínuos com o citoplasma 
ainda não clivado periférico.
Mais tarde, as células mais centrais sofrem clivagens equatoriais 
de maneira que as superiores se tornam completamente separadas 
de suas vizinhas, enquanto que as mais inferiores mantêm contato 
com a massa vitelínica. Forma-se, assim, um tecido com três camadas 
de células. As células contínuas com o vitelo acabam adquirindo 
também sua individualidade, estabelecendo-se um espaço entre o 
disco celular e o vitelo – a cavidade subgerminal. As células marginais 
permanecem contínuas umas com as outras pelos seus lados externos 
e com o vitelo pelas suas bases. O blastodisco, nessa fase, mostra 
duas regiões: uma central chamada de área pelúcida ou periblasto 
(situada sobre a cavidade subgerminal, separada do vitelo) e outra 
periférica – área opaca (cujas células inferiores ainda apresentam 
continuidade com o vitelo pelas suas faces basais). A área pelúcida, 
constituída de blastômeros livres, originará o embrião, enquanto a área 
opaca acredita-se que não esteja diretamente comprometida com a 
formação do corpo do embrião, mas em tornar o vitelo aproveitável 
para o crescimento do germe.
Meroblástica superficial
Esta é a clivagem característica dos ovos centrolécitos dos 
insetos e de muitos artrópodes. O vitelo abundante tem localização 
central, enquanto que o citoplasma se distribui perifericamente. O 
núcleo envolvido por um pouco de citoplasma encontra-se bem no 
interior do ovo.
O núcleo se divide, mas o citoplasma ao seu redor não 
acompanha a divisão. Os núcleos resultantes permanecem no centro 
do ovo, envolvidos pela pequena quantidade de citoplasma que não 
se dividiu. Depois de algumas divisões, os núcleos envolvidos por um 
pouco de citoplasma migram do centro do ovo para a periferia. Quando 
os núcleos atravessam todo o vitelo e atingem a periferia do ovo são 
envolvidos pelo citoplasma periférico, que se funde com o citoplasma 
envolvente dos núcleos migratórios oriundos do centro do ovo.
No início, não há limites celulares, e um sincício periférico é 
formado. Mais tarde, sulcos de clivagem são formados da superfície 
para o interior sem, contudo, poder atravessar o vitelo central. 
Inicialmente as separações são feitas entre as células vizinhas, mas 
não basalmente, de maneira que cada célula ainda se comunica 
livremente com o vitelo subjacente. Mais tarde elas acabam se tornando 
completamente individualizadas. O vitelo vai sendo gradualmente 
utilizado por essas células para e desenvolvimento embrionário. Os 
núcleos que migram para o polo posterior do ovo pertencerão às 
células polares do embrião, que darão origem às células germinativas 
do adulto.
RESULTADOS DA CLIVAGEM
Formação da Mórula e da Blástula
Clivagens
Ovo Mórula Blástula Blástula
Clivagens
(vista em corte mediano)
Cavidade
(blastocele)
No início das clivagens, os blastômeros tendem a permanecer 
unidos entre si como consequência da tendência natural de adesão 
de superfícies adjacentes que têm as mesmas propriedades físicas e 
químicas. É característico da clivagem que à medida que o processo 
progride, o número de blastômeros aumenta e o tamanho de cada 
um diminui. No início e a clivagem, quando blastômeros são grandes 
e em pequeno número, eles aderem entre si como se formassem uma 
bola sólida e compacta chamada de mórula (do latim “amora”) devido 
ao seu aspecto sólido e rugoso. Uma camada hialina associada com a 
superfície externa dos blastômeros os mantém coesos. Se essa camada 
for retirada artificialmente, os blastômeros se dispersam ou alguns 
ficam agrupados por meio de projeções protoplasmáticas. 
Após o estágio de mórula segue-se a blástula, a qual resulta 
do arranjo dos blastômeros em torno de uma cavidade – a blastocele. 
A formaçãoda blástula tem sido bem estudada no ouriço-do-mar. 
Considera-se que a formação da blastocele deve-se à secreção de 
proteínas pelos blastômeros para o interior, formando uma cavidade 
com fluido. Essa cavidade progressivamente aumenta porque esse 
fluido viscoso absorve grande quantidade de água do meio por 
osmose. O volume de líquido exerce pressão sobre os blastômeros 
deslocando-os para a periferia. A própria pressão do fluido sobre os 
blastômeros determinaria o eixo de divisão de cada célula impedindo, 
consequentemente, que eles se dividissem para o inferior da blastocele 
(Dan. 1960).
Gustafson e Wolpert (1967), por sua vez, entendem que, 
enquanto os blastômeros permanecem fortemente ligados à camada 
hialina, a blastocele não tem outra alternativa a não ser se expandir. 
À medida que a clivagem progride, a adesão dos blastômeros entre 
si aumenta e eles tomam uma forma epitelioide. Dessa maneira, a 
cavidade interna (blastocele) fica envolvida completamente por essa 
camada, que lembra um epitélio simples, de maneira que o embrião 
torna-se uma esfera oca – blástula.
Blástula
Blastômeros
Blastocele
Hemisfério
animal
Hemisfério
vegetativo
O número de células com que um germe deixa de ser mórula 
e passa a ser blástula é discutível e depende do embrião considerado. 
Estabelece-se para o ouriço-do-mar que o estágio de blástula começa 
na fase de 128 células. Já nos anfíbios, embriões de 16 a 64 células 
são comumente denominados mórulas, e também na fase de 
128 células a blástula torna-se evidente. Porém, em Xenopus, já 
na primeira clivagem, nota-se que o sulco se dilata no polo animal, 
determinando uma pequena cavidade intercelular que, em clivagens 
subsequentes, formará a blastocele. Provavelmente essa separação 
entre os blastômeros iniciais de anfíbios seja necessária para evitar 
interações precoces entre os blastômeros circunvizinhos.
Assim como o tipo de clivagem é estabelecido pela quantidade 
de vitelo presente no ovo, também a blastocele será formada e 
posicionada de acordo com o tipo de clivagem que o ovo sofreu.
Dessa forma, ovos oligolécitos de clivagem radial terão suas 
blastoceles posicionadas centralmente, como no caso dos equinodermas 
e do anfioxo. Os mamíferos oriundos também de ovos oligolécitos 
mostram blastocele central; no entanto, muito precocemente, na fase 
de 16 blastômeros compactados, 1 ou 2 blastômeros internos formarão 
a MCI (massa celular interna), que originará o embrião, enquanto os 
externos (massa celular externa) originarão o trofoblasto envolvido 
com a formação de anexo embrionário (córion).
A formação de uma blástula com sua blastocele caracteriza o 
final da clivagem ou segmentação. Durante esse período não houve 
crescimento efetivo do germe, ocorrendo uma preservação da forma 
do ovo não clivado.
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Exercícios
01. (PUC-SP/2017) Observe atentamente a ilustração a seguir, que 
representa diversos estágios do desenvolvimento de um sapo.
Espermatozoide
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
Zigoto
Blástula
Gástrula
Embrião
com cauda
Estágio
larvas
Sapo
adulto
Óvulo
VI
V
IV
III
II
I
Reece e Cols. Biologia de Campell. Ed. Artmed, 10 ed., 2016 (adaptado).
 Na ilustração anterior, segmentação, neurulação e gametogênese 
ocorrem, respectivamente, nas etapas representadas pelos 
algarismos
A) I, III e V.
B) V, VI e I.
C) II, III e IV.
D) II, IV e VI.
02. (Upe-ssa - 1/2016) Sobre o desenvolvimento embrionário após a 
fecundação, observe as figuras a seguir:
Figura A
<http://biofraganunes.blogspost.com.br/2011_10_01_arquive.html>
Acesso em: jul. 2015. (adaptada)
Figura B
<http://www.googleimagens.com> Acesso em: jul. 2015.
 A figura A representa o tipo de ovo e sua segmentação, e a figura 
B, os animais que possuem essa fase em seu desenvolvimento 
embrionário.
 Assinale a alternativa que apresenta a correta correspondência 
entre o tipo de ovo, a segmentação e o exemplo animal, conforme 
as figuras A e B.
A) Alécito – holoblástica subigual – gafanhoto
B) Centrolécito – meroblástica superficial – macaco
C) Heterolécito – holoblástica desigual – sapo
D) Isolécito – meroblástica discoidal – estrela-do-mar
E) Telolécito – holoblástica igual – galinha
03. (UPE/2015) Observe os trechos da música a seguir:
QUEM NASCEU PRIMEIRO, O OVO OU A GALINHA?
COCORICÓ
Quem sabe me responde, quem não sabe advinha. 
Quem nasceu primeiro, o ovo ou a galinha?
...Quem acha que foi o ovo levanta a mão e canta assim.
Era uma vez um ovo... de repente, “creck-creck” se quebrou 
e lá de dentro saiu,... um bichinho amarelinho que comeu... 
cresceu... até se transformar... numa galinha.... A minha vida 
começou dentro de um ovo. Por isso eu canto assim: 
O ovo veio antes de mim.
Ah é? ... Mas quem colocou esse ovo que veio antes de você, 
hein? Uma galinha...
...Quem acha que foi a galinha levanta a mão, e canta assim.
Era uma vez uma galinha... que... pôs um ovo e delicadamente 
sentou em cima,... chocou, chocou, até que um dia, 
“creck-creck”, ele quebrou.
Daí pra frente a história continua ... Galinha que nasce do 
ovo que nasce da galinha, que nasce do ovo da galinha. 
Oh! Dúvida cruel. Quem pôs o primeiro ovo, ninguém sabe, 
ninguém viu...
Disponível em: http://letras.mus.br/cocorico/1635028. (Adaptado)
 Em relação à pergunta da música, colocada em termos científicos 
“Quem surgiu primeiro na evolução dos vertebrados terrestres, 
o ovo ou as aves?”, é correto afirmar que
A) os peixes punham ovos de dois tipos: centrolécito e telolécito 
amniótico; estes últimos permitiram a conquista da terra, por 
possuírem uma casca espessa; assim, o ovo veio primeiro.
B) os anfíbios botavam ovos isolécitos amnióticos com casca 
e o suprimento líquido necessário para o desenvolvimento 
embrionário; assim, o ovo veio primeiro.
C) os répteis surgiram com uma nova espécie de ovos telolécitos, 
contendo membranas embrionárias amnióticas complexas, que 
deixavam o ar entrar e sair, mas não a água; assim, o ovo veio 
primeiro.
D) as aves sofreram mutação em seus ovos, passando de 
centrolécito para heterolécito do tipo amniótico e podiam ser 
postos em terra; assim as aves vieram primeiro.
E) as aves desenvolveram ovos do tipo alécitos amnióticos, 
tornando possível o surgimento dos mamíferos, parentes 
próximos dessas, visto também serem homeotermos; assim, 
as aves vieram primeiro.
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04. (UFU/2015) As figuras a seguir representam o processo das 
clivagens iniciais do desenvolvimento embrionário em três 
organismos diferentes (I, II e III).
I
II
III
Disponível em:<hhtp://biofraganunes.blogspot.com.br/2011/10/embriologia.html>. 
Acesso em: 22 jan. 2015.
 Qual alternativa apresenta a associação correta entre os processos 
de clivagens e o organismo correspondente? 
A) I – répteis; II – mamíferos; III – peixes.
B) I – anfíbio; II – aves; III – artrópodes.
C) I – artrópodes; II – répteis; III – aves.
D) I – aves; II – artrópodes; III – mamíferos.
05. (Enem-PPL/2014) Os gêmeos sempre exerceram um fascínio 
para a maioria das pessoas, principalmente os monozigóticos ou 
idênticos. Parte desse interesse está relacionada ao fato de que 
esses indivíduos representam a manifestação natural que mais se 
aproxima da clonagem na espécie humana.
 O mecanismo que está associado com a formação dos indivíduos 
citados é a
A) divisão do feto em gestação em dois indivíduos separados.
B) divisão do embrião em dois grupos celulares independentes.
C) fecundação de um óvulo por dois espermatozoides diferentes.
D) ocorrência de duas fecundações simultâneas no útero materno.
E) fertilização sucessiva de dois óvulos por apenas um espermatozoide.
06. (Unifor/2014) Imagine que você é um cientista. Ao chegar a um 
laboratório de embriologia, verificou que havia um material a ser 
identificado no microscópio. O material tratava-se de um zigoto 
(ou ovo) e, com o passar dos dias, você foi observando asseguintes 
características:
– pouco vitelo distribuído uniformemente nos polos vegetativo 
e animal;
– clivagens do tipo holoblásticas iguais.
 De acordo com tais características, conclui-se que o ovo pode ser 
classificado como
A) centrolécito.
B) telolécito.
C) mesolécito.
D) megalécito.
E) oligolécito.
07. (Uern/2013) Durante a fase do desenvolvimento embrionário, a 
célula-ovo passa por várias divisões mitóticas, originando muitas 
células, que permanecem unidas. Nas primeiras divisões ocorre um 
aumento significativo do número de células, porém, o tamanho 
total da célula-ovo praticamente não altera.
Sobre o processo de desenvolvimento embrionário, analise.
I. O processo em que o volume da célula-ovo não aumenta, 
caracteriza a segmentação;
II. A organogênese e a fase seguinte a clivagem no desenvolvimento 
embrionário, em que ocorre a formação dos folhetos 
embrionários que darão origem a diversos tecidos do 
organismo;
III. A meroblástica é um tipo de segmentação e ocorre em todo o 
ovo, exceto na região que possui vitelo, chamada cicatrícula;
IV. Na segmentação discoidal, as divisões ocorrem na região da 
cicatrícula; formando um disco de células, característica que 
denominou esse tipo de segmentação.
Estão corretas apenas as afirmativas 
A) I e II. B) I e IV.
C) III e IV. D) I, II e IV.
08. (UPE/2012) Com relação ao tipo de óvulo encontrado nos seres 
humanos, é correto afirmar que ele é
A) telolécito, como o da maioria dos mamíferos.
B) alécito, pois a nutrição do embrião se processará via placenta. 
C) alécito, com grande quantidade de vitelo na região central, o 
que provoca uma segmentação holoblástica igual.
D) centrolécito, o que se justifica pelo consumo inicial do vitelo 
pelo embrião, até que a placenta esteja pronta para a função. 
E) isolécito, com segmentação holoblástica desigual antes do 
processo de nidação.
09. (UEPB/2011) Observe o esquema abaixo que representa um tipo 
de segmentação de ovos de animais.
 Assinale a alternativa que contém as informações corretas quanto 
ao tipo de ovo, tipo de segmentação e exemplo de ser vivo no qual 
ocorre.
A) Ovo isolécito; segmentação holoblástica igual; ocorre em 
mamíferos.
B) Ovo telolécito; segmentação meroblástica discoidal; ocorre em 
anfíbios.
C) Ovo centrolécito; segmentação meroblástica superficial; ocorre 
em insetos.
D) Ovo centrolécito; segmentação meroblástica discoidal; ocorre 
em répteis e aves.
E) Ovo heterolécito; segmentação holoblástica desigual; ocorre 
em anfíbios.
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10. (Ufal/2010) Ao longo do desenvolvimento embrionário de 
organismos multicelulares, ocorrem sucessivas divisões mitóticas, 
e grupos de células se especializam para o desempenho das 
diferentes funções que o corpo deverá realizar. Sobre esse assunto, 
analise as proposições abaixo.
I. As mitoses nos blastômeros se sucedem com rapidez até que o 
embrião assuma a aparência de uma bola de células, a mórula;
II. Quando o embrião já se constitui de algumas centenas de 
células, começa a surgir em seu interior uma cavidade cheia 
de líquido; o embrião é, então, chamado de blástula;
III. No estágio de gástrula o embrião já apresenta um “esboço” 
de seu futuro tubo digestivo, o arquêntero;
IV. No estágio de gástrula, as células embrionárias começam a 
se diferenciar, formando os primeiros tecidos, conhecidos por 
folhetos germinativos ou embrionários.
Está(ão) correta(s)
A) I, II, III e IV. B) I e IV, apenas.
C) II e III, apenas. D) I, II e IV, apenas.
E) I, apenas.
11. (UFRGS/2010) Assinale a alternativa correta a respeito dos ovos 
de diferentes espécies animais.
A) Ovos de aves apresentam segmentação total, originando 
blastômeros de tamanhos iguais.
B) Ovos de insetos têm vitelo distribuído de forma homogênea.
C) Ovos de moluscos apresentam vitelo abundante distribuído de 
forma heterogênea.
D) Ovos de anfíbios apresentam segmentação total, originando 
blastômeros de tamanhos diferentes.
E) Ovos de mamíferos realizam mitoses na região do disco 
germinativo.
12. (UFU/2007) Um grupo animal apresenta ovos com segmentação 
holoblástica desigual, com divisões celulares mais rápidas no polo 
animal que no polo vegetal e com blastocele limitada à região do 
polo animal.
 Desse modo, é correto afirmar que esse grupo animal é representado 
por
A) camundongos e cães.
B) estrelas do mar e anfioxo.
C) tartarugas e serpentes.
D) rãs e salamandras.
13. (UFPB/2007) Observe a figura a seguir, que representa um filhote 
de ave recém-nascido e um anfioxo adulto.
STARR, C.; TAGGART, R. “Biology: the unit and diversity of life”.(Adaptada)
7 ed., Belmont, USA: Wadsworth Publishing Company, 1995.
 Com base em seus conhecimentos sobre embriologia dos cordados 
e nos aspectos da embriologia dos animais representados na 
figura, considere as afirmativas a seguir, identificando com V as 
verdadeiras e com F, as falsas.
( ) O filhote de ave originou-se a partir de um ovo isolécito.
( ) O embrião que originou o filhote de ave sofreu clivagem do 
tipo meroblástica e o embrião do anfioxo, clivagem do tipo 
holoblástica.
( ) O filhote de ave, durante o desenvolvimento embrionário, 
dispunha de uma bolsa denominada âmnio.
( ) A mesoderme, durante o desenvolvimento embrionário do 
anfioxo, sofreu delaminação, formando a placa neural que, 
por sua vez, formou o tubo nervoso do embrião.
( ) O endoderma do embrião do anfioxo delimita o arquênteron.
A sequência correta é:
A) F – V – V – F – V B) V – V – F – F – V
C) F – F – V – V – F D) V – V – V – F – V
E) F – V – V – V – V
14. (UFPEL/2007) O desenvolvimento embrionário dos vertebrados 
é dividido nas seguintes etapas: segmentação, gastrulação e 
organogênese.
Ovo
da célula-ovo
Várias divisões
Figura A
Figura B
LOPES, S. Bio. Vol. 1, Ed. Saraiva, 2003. (Adaptado)
Analise as afirmativas.
I. A organogênese é uma etapa do desenvolvimento embrionário 
em que ocorre a diferenciação dos tecidos e dos órgãos do 
corpo dos animais. Ela inicia com a fase de neurulação;
II. A figura A representa a fase de segmentação, em que ocorrem 
várias divisões meióticas a partir do zigoto, porém no final dessa 
fase não há aumento do volume total do embrião em relação 
ao volume do zigoto;
III. A mórula e a blástula estão presentes na fase de gastrulação; 
ambas são formadas por um conjunto de células, porém a 
mórula é um maciço celular e a blástula apresenta uma cavidade 
interna cheia de líquido;
IV. Na fase de organogênese dos cordados, surge o tubo neural, 
a notocorda e o arquêntero; o tubo neural e a notocorda 
estão envolvidos na formação do futuro sistema nervoso, e o 
arquêntero, do sistema digestório;
V. A figura B representa a fase de gastrulação. Nessa fase, o 
embrião aumenta de tamanho e há formação dos folhetos 
germinativos que darão origem a todos os tecidos do indivíduo.
Estão incorretas as afirmativas
A) I, II e IV. B) III, IV e V.
C) II, III e IV. D) I, III e IV.
E) I, II e V.
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MÓDULO DE ESTUDO
15. (Ufpel/2006) A função do vitelo é nutrir o embrião durante o 
desenvolvimento embrionário, ao menos em suas primeiras 
fases. No reino animal, a quantidade e distribuição do vitelo no 
ovo determinam as diferenças na segmentação, podendo esta 
ocorrer em todo o ovo ou só em parte dele. O tamanho das células 
formadas (Blastômeros) durante a segmentação pode ser igual ou 
diferente.
 A tabela a seguir indica o tipo de ovo, conforme o teor e 
distribuição do vitelo, o tipo de segmentação e dá exemplos de 
animais que apresentam esses tipos de ovos e segmentação.
Heterolécito Anfíbios
Telolécito A
1° clivagem 2° clivagem
3° clivagem
3° clivagem
3° clivagem
Tipo de ovo Tipo de segmentação
Meroblástica discoidal
B
D
Exemplos
C
Seres
humanos
Centrolécito
Holoblástica igual
Artrópodes
LOPES, Sônia. Bio, 2003. (Adaptada)
Analise as afirmativas.
I. A letra A corresponde a animais como as aves e répteis, pois 
seusovos possuem alto teor de vitelo, e a segmentação ocorre 
apenas em um dos polos;
II. A letra B corresponde a um tipo de segmentação em que todos 
os blastômeros formados possuem o mesmo tamanho;
III. A letra C corresponde a ovos que possuem muito vitelo, ficando 
este distribuído igualmente no citoplasma;
IV. A letra D corresponde a um tipo de segmentação em que as 
células embrionárias ficam dispostas na superfície do ovo.
 Com base nos textos e em seus conhecimentos, quais afirmativas 
estão corretas?
A) I, II e III.
B) I, III e IV.
C) II e IV.
D) I e IV.
E) II e III.
SUPERVISOR/DIRETOR: MARCELO PENA – AUTOR: LÁSARO HENRIQUE
DIG.: Aníbal – 03/08/17 – REV.: Alexsandra
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RESOLUÇÃORESOLUÇÃO
OSG.: 117431/17
BIOLOGIA
EMBRIOLOGIA GERAL
AULA 01
EXERCÍCIOS
01. A segmentação (ou clivagem) do ovo ocorre na fase II. A neurulação, que envolve a formação do tubo neural, ocorre em IV. 
A gametogênese se passa na fase VI.
Resposta: D
02. A segmentação (ou clivagem) holoblástica e desigual ocorre nos ovos heterolécitos de anfíbios.
Resposta: C
03. Os répteis ancestrais foram os primeiros vertebrados que conquistaram definitivamente o meio terrestre por realizarem a fecundação 
interna, produzirem ovos amnióticos com casca, apresentarem desenvolvimento direto, possuírem a pele espessa e queratinizada, 
excretarem ácido úrico etc.
Resposta: C
04. As imagens mostradas em I retratam o processo de clivagem holoblástica desigual observada durante o desenvolvimento inicial de 
anfíbios. Em II vê-se o processo de segmentação meroblástica que ocorre tipicamente em embriões de aves e répteis. Em III vemos a 
segmentação (ou clivagem) meroblástica (parcial) durante o desenvolvimento inicial dos representantes do filo artrópodes.
Resposta: B
05. A formação dos gêmeos monozigóticos ou idênticos envolve a divisão do embrião em dois, ou mais, grupos celulares independentes. 
Esses grupos separados darão origem a indivíduos geneticamente idênticos e sempre do mesmo sexo.
Resposta: B
06. O ovo oligolécito apresenta pouco vitelo uniformemente distribuído pelo citoplasma e sofre clivagens holobrásticas iguais.
Resposta: E
07. A clivagem é o processo de aumento de número de células logo após a fecundação, em que não ocorre aumento no volume total. 
A organogênese é a última fase do processo de formação do embrião em que os órgãos serão formados a partir dos folhetos embrionários. 
A segmentação meroblástica ocorre em ovos com grande quantidade de vitelo. A segmentação do ovo se restringe a uma região 
denominada cicatrícula (disco embrionário) na qual se formará o embrião.
Resposta: B
08. O óvulo humano é classificado como alécito (oligolécito ou isolécito) por conter pouco vitelo, com distribuição uniforme pelo citoplasma. 
Os mamíferos placentários serão nutridos pela mãe por meio das trocas ocorridas na placenta durante o período gestacional.
Resposta: B
09. O tipo de ovo representado é um centrolécito, que apresenta uma grande quantidade de vitelo (material nutritivo) que servirá de alimento 
para o embrião que irá se formar. Neste tipo de ovo, a segmentação (divisões celulares) ocorre somente na superfície da estrutura, em que 
irão se formar células embrionárias e recebe a denominação de segmentação meroblástica superficial, típicos de insetos.
Resposta: C
10. O desenvolvimento embrionário pode ser dividido em três etapas principais: segmentação, gastrulação e organogênese. A fase de 
segmentação (ou clivagem) é o período que vai desde a primeira divisão do zigoto até a blástula, um aglomerado de células com uma 
cavidade interna, a blastocele (itens 1 e 2). A gastrulação é a fase em que as células embrionárias, continuando a se multiplicar, se 
organizam, formando a gástrula, estrutura que apresenta um primeiro “projeto” do tubo digestório, o arquêntero. Essa fase é marcada 
também pela diferenciação dos três folhetos germinativos: ectoderma, mesoderma e endoderma (itens 3 e 4).
Resposta: A
11. Os anfíbios possuem ovos heterolécitos com segmentação total e desigual. Os blastômeros situados no polo animal são menores 
(micrômeros) enquanto os localizados no polo vegetativo são maiores (macrômeros). A blástula é maciça, com a blastocela deslocada 
para o polo animal.
Resposta: D
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OSG.: 117431/17
RESOLUÇÃO – DISCIPLINA
SUPERVISOR/DIRETOR: MARCELO PENA – AUTOR: LÁSARO HENRIQUE
DIG.: Aníbal – 04/08/17 – REV.: Alexsandra
12. Os anfíbios são animais vertebrados de fecundação externa e desenvolvimento externo, sendo, portanto, ovulíparos. Possuidores de
13.
ovos heterolécitos (mediolécitos), seu padrão de clivagem ocorre de forma holoblástica desigual.
Resposta: D
( F ) As aves são animais vertebrados ovíparos com ovos do tipo telolécitos (megalécitos ou panlécitos).
( V )
( V )
( F ) O tubo nervoso é constituído a partir do desenvolvimento da ectoderme.
( V )
Resposta: A
14.
I. Verdadeiro.
II. Durante o processo de segmentação ou clivagem temos processos de divisão mitóticas.
III. A mórula e a blástula são etapas do processo de segmentação e clivagem, não fazendo parte da gastrulação.
IV. Durante o desenvolvimento dos cordados, a notocorda dará origem a coluna vertebral dos vertebratas/craniatas ou permanece
como eixo de sustentação.
V. Verdadeiro.
15.
I. Verdadeiro.
II. A letra B indica um ovo heterolécito ou mediolécito, caracterizado por uma clivagem holoblástica desigual. Sendo assim, formará
micrômeros e macrômeros.
III. Nós humanos, possuímos ovos do tipo alécitos (oligolécitos), decorrentes de nossa viviparidade. Assim, nossa clivagem é holoblástica
e igual.
IV. Verdadeiro.
Resposta: C
Resposta: D