Membrana Plasmática: Estrutura e Funções

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Feito por Esther Refondini 
 
 
Feito por Esther Refondini 
 
Membrana Plasmática 
Características gerais: 
Envolve e delimita a célula 
Fina: só visível no microscópio eletrônico 
Flexível 
Semipermeável 
Glico-lipoproteica 
 
Propriedades: 
Assimétrica (a face interna e a externa são diferentes), 
fluida, permeabilidade seletiva, resistência à tração, 
continuidade. 
 
Funções da membrana plasmática: 
- Proteção, delimitação 
- Origina compartimentos 
- Mantém concentrações do líquido intra e 
extracelular 
- Processos de transporte 
- Gera e transmite sinais elétricos 
- Responsável pela união entre as células 
- Comunicação entre as células » junções GAP 
- Identidade celular » rejeição celular 
- Recepção de sinais 
- Inibição por contato 
 
Membrana celular = plasmática + internas 
Membrana plasmática = delimita a célula 
 
Membranas internas, delimitam compartimentos 
intercelulares, forma diversas organelas (RE., Golgi, 
Mitocôndria). 
A membrana plasmática e as membranas internas são 
lipoproteicas. 
 
Composição: 
Lipídeos de membrana: fosfolipídios, colesterol e 
glicolipídios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fosfolipídios: 
Mais abundantes, corpo da membrana, 
anfipáticos/anfifílicos: hidrofóbicos e hidrofílicos. 
Cabeça polar: glicerol, fosfato e grupo polar. 
Cabeça apolar: ácidos graxos (hidrocarbonetos) 
Formam bicamadas espontaneamente. 
Cada bicamada = 2 monocamadas, uma externa e 
outro interna. 
Interações hidrofóbicas: ácidos graxos tendem a se 
associar no interior da membrana e manter distância 
da 
água. 
Interações hidrofílicas entre grupamentos polares dos 
fosfolipídios em contato com o meio extracelular ou 
citoplasma, aquosos. 
 
As bicamadas se fecham espontaneamente, porque 
isso evita a exposição das caudas hidrofóbicas à água. 
» micelas. 
 
Colesterol de membrana: 
- Esteroide 
- Representa aproximadamente 20% dos lipídeos 
totais. 
- Anfipático 
- Cabeça com agrupamento hidroxila polar 
- Cauda: anel do esteroide = rígido e pequena cadeia 
de hidrocarbonetos apolares 
- Localização: seu agrupamento polar fica próximo da 
cabeça dos fosfolipídios 
- Torna a bicamada lipídica mais rígida (menos flexível). 
 
Glicolipídios: 
- Moléculas lipídicas que contém açúcar 
- Encontradas na monocamada mais distante do 
citoplasma 
- Fazem parte de 5% das moléculas lipídicas da 
monocamada externa 
- Seus agrupamentos glicídicos são expostos na 
superfície da célula > assimetria da membrana 
- Fazem parte do glicocálice, logo, podem participar 
do reconhecimento celular, pois alguns são 
receptores de superfície celular 
- Gangliosídeos = carga negativa 
 
Proteínas de membrana 
a) Integrais ou intrínsecas podem ser 
glicoproteicas. 
b) Periféricas ou extrínsecas: tem quantidades e 
tipos variados e desempenham funções 
específicas da membrana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Feito por Esther Refondini 
 
Proteínas integrais 
- 70% do total de proteínas 
- Diretamente ligadas à bicamada lipídica (secundária 
ou terciária) 
- Podem apresentar domínios citoplasmáticos, não 
citoplasmáticos e aos domínios que passam pela 
região hidrofóbica da membrana. 1 e 2 
- Podem atravessar a bicamada, logo, anfifílicas, pois 
são 
transmembranas. 1, 2 e 3 
- Podem se associar à monocamada interna e ter 
parte da sua estrutura no citosol. 4 
- Podem se associas às monocamadas conectadas a 
um ou mais lipídeos > precisão estar conectadas! 6 e 
5 
- Somente podem ser removidas da membrana pela 
ruptura da bicamada com detergentes. 
 
- 1, 
2 é 
unipasso (receptores) ou 3 é multipasso 
(transportadores, formadoras de poros, receptores ou 
enzimas). 
 
Proteínas periféricas 
- 30% do total de proteínas. 
- Fracamente associadas com as intrínsecas, assim, 
podem ser facilmente extraídas. 
- Ligadas à membrana por interações fracas com 
outras proteínas de membrana. 7 e 8 
- Podem estar voltadas para a face externa ou 
citosólica (conectar o citoesqueleto, assim sendo a 
maioria). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Glicoproteínas 
- Proteínas de membrana associas com oligossacarídeos. 
- Resíduos de açúcar sempre voltados para a faze externa 
da membrana. 
- Fazem parte do glicocálice 
- Conferem proteção à superfície celular. 
- Participam do reconhecimento e na adesão celular. 
 
 Mosaico fluido 
- Membrana plasmática é estruturada dinamicamente 
- É formada por uma variedade de “peças” = moléculas 
- Lipídios e proteínas executam 
movimentos laterais, dentro do 
plano da membrana (rotação, 
difusão lateral, flexão e flip-flop, 
sendo o último raro). 
- Movimento das proteínas: 
deslocamento lateral (mais 
restrito), menos as que se mantém fixas em 
determinado ponto. 
 
Evidências da fluidez das membranas: 
1- Movimentação das proteínas na bicamada; 
2- Resselamento da membrana se perfurada; 
3- Miogênese: membranas se fundem. 
 
A fluidez das membranas: 
- Capacita a célula a processos de transporte. 
- Capacita a distribuição de proteínas e lipídeos dos 
locais onde foram inseridos (após sua síntese) até outras 
regiões da célula >> permite difusão dos seus 
constituintes. 
- Permite a fusão de membranas. 
- Impede que a célula se rompa quando deformada. 
 
Fatores que interferem na fluidez da membrana 
- Temperatura dos ácidos graxos 
- Colesterol que interage com os fosfolipídios 
dificultando a sua movimentação >> MENOS FEXÍVEL 
- Composição lipídica: a insaturação provoca a flexão 
da cauda, mantendo, assim, os lipídeos afastados 
(permitindo a maior mobilidade). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Feito por Esther Refondini 
 
Assimetria da membrana: 
- Entre as faces externas e internas da membrana 
(monocamadas) existe assimetria 
- A assimetria na distribuição de: lipídios de 
membrana, proteínas de membrana e seus domínios, 
resíduos glicídicos de proteínas e lipídios. 
- Assimetria é funcional. 
 
Conclusão: 
- As membranas são fundamentais para a vida da 
célula 
- Para que a célula mantenha a homeostase, ela deve 
absorver nutrientes, excretar resíduos... 
- A célula deve responder aos estímulos do meio por 
meio dos receptores de membrana 
- Gradientes iônicos que se formam através das 
membranas podem ser usados para fabricar ATP 
- As membranas podem produzir impulsos elétricos: 
base do funcionamento de nervos e músculos. 
 
Fluxo de Substâncias pelas membranas 
Explica como uma célula absorve nutriente e elimina 
metabólitos como são produzidas as diferentes 
concentrações fora e dentro da célula. 
>> variação de volume da célula. 
Passivo: difusão simples, facilidade ou osmose } sem 
gasto de ATP 
Ativo: transporte via bombas. Ex: bomba de Na+K+, 
Ca+ } com gasto de ATP 
 
Difusão 
- É o espalhamento de moléculas/partículas 
- É espontânea 
- Irreversível 
- Homogênea 
- Depende do movimento Browniano (random Walk) 
das partículas 
- Agitação térmica 
- Partículas se ricocheteiam >> movimento contínuo 
- Acima do 0 grau absoluto (273 K) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aspectos teóricos: 
- Princípio básico da difusão: 2ª lei da termodinâmica 
- Em um sistema fechado, quando partículas 
interagem com outras, há uma divisão por igual de 
energia, assim, atingindo-se o equilíbrio. 
- Entropia: tendencia à um sistema mudar de forma 
espontânea, assim, o desorganizando, porém, 
atingindo um melhor equilíbrio, pois não haverá mais 
mudanças e as partículas estarão mais espalhadas. 
- Ordem natural: deslocamento do 
ponto mais alto para o mais baixo, a 
eletricidade flui do ponto de maior 
potencial para o de menor. Logo, a 
difusão acontece de onde há maior 
[] para o de menor []. 
- Portanto, as diferenças entre 
sistemas em contato tendem a se 
igualar!!! 
 
A difusão através da membrana 
- Separa a célula do meio (citoplasma do meio 
extracelular) 
- A membrana é semipermeável e seletiva 
- Substâncias podem se difundir através da membrana 
- Substâncias se difundem via lipídeos de membrana 
ou via proteínas de membrana 
- SEMPRE a favor do seu gradiente de concentração!!! 
 
Difusão simples via bicamada lipídica 
- Nas células ocorre através da bicamada lipídica 
- Lipídiosde membrana tem movimento acima do 
273K 
- Movimentos originam espaços intermoleculares 
(pertuitos) 
- O2, CO2, N2 e hormônios esteroides podem se 
difundir através dos pertuitos 
- Em geral, ocorre transporte de moléculas pequenas 
e hidrofóbicas. 
 
Difusão via canais iônicos de membrana 
- Canais iônicos são proteínas integrais de membrana, 
multipasso, com um canal hidrofílico no seu interior 
para deslocamento de íons (Na+, K+, Ca2+, Cl-). 
- Também são chamados de proteínas-canal 
- Esses canais são seletivos 
- Podem ser controlados por sua abertura ou 
fechamento 
- Não sofrem mudanças conformacionais para realizar 
transporte 
- É a via mais rápida de transporte pela membrana. 
 
Tipos de canais iônicos: 
1- Voltagem dependentes: só abrem com voltagem 
específica. 
2- Ligação dependente: abrem-se na presença de um 
ligante. 
3- Controlados mecanicamente: estresse mecânico leva 
a sua abertura. 
Feito por Esther Refondini 
 
4- Vazantes: abrem e fecham independente das 
condições. 
 
Fatores que interferem na difusão simples via 
bicamada lipídica: 
- Lei de Fick explica como ocorre uma difusão efetiva 
de uma partícula em fluidos. 
Depende de: 
1- Coeficiente de difusão da partícula 
Maior temperatura, menor a partícula, e menos 
viscoso >> mais rápida. 
2- Gradiente de [] 
Quanto maior a diferença entre as [] de soluto em 
duas soluções separadas por uma membrana 
semipermeável, maior será a velocidade de difusão. 
- Superfície da membrana: maior área, maior vel. 
- Espessura da membrana: mais fina, maior vel. 
- Solubilidade da partícula em lipídios: mais 
lipossolúvel a partícula, maior a vel. 
- Lei de Grahan (gases): quanto menor a massa 
molecular do gás, maior vel. 
 
Fatores que interferem na difusão via canais iônicos 
- Gradiente de [] 
- Diâmetro do canal 
- Tamanho da substância 
- Carga dos aminoácidos que revestem o canal 
- Número de canais iônicos 
- Comportas acionadas por voltagem 
- Comportas acionada pela presença de ligante. 
 
Canais iônicos controlados por ligantes 
- Receptores inotrópicos: presentes nas membranas 
que fazem sinapses. 
Exemplo: Receptores nicotínicos/acetilcolina (ACh),: 
influxo de Na+ e efluxo de K+, Receptor NMDA influxo 
de Ca2+ , Receptor de GABA influxo de Cl- 
 
Canais iônicos controlados por voltagem 
- Canais vazantes de K+ ; todas as células 
- Canais de Na+ voltagem dependente; em 
membranas de células excitáveis 
- Canais de K+ voltagem dependentes em membranas 
de células excitáveis 
- Canais de Ca2+ voltagem dependentes em células 
cardíacas e em terminas sinápticos. 
 
Difusão facilitada via carreadores 
- Carreadores = transportadores = permeases 
- São proteínas integrais de membrana multipasso 
- Contém sítio de ligação específico para a substância 
que irá transportar 
- Transportam açúcares (glicose), aminoácidos, 
nucleotídeos 
- Ligam especificamente as substâncias nesse sítio 
- Alteram sua conformação (de forma espontânea e 
aleatória) expondo o sítio de ligação ora para o 
exterior da célula e ora para o interior. 
 
Fatores que interferem na difusão via carreadores 
- Gradiente de concentração: até o ponto de 
saturação 
- Saturação dos carreadores 
- Número de carreadores 
- Estero-especificidade 
- Competição pelo carreador 
Exemplos: 
Glut: transportam glicose. 
SGLT1: transportam Na+ e glicose 
Diversos cotransportadores: membranas intestinais, 
tubulares renais >> transportam aminoácidos. 
 
Osmose 
- Transporte da água através da membrana 
- Espontâneo (passivo) 
- Ocorre por proteínas canal = aquaporinas, proteínas 
integrais de membrana, multipasso 
- Em todas as células 
- Determinas o volume e a hidratação celular 
 
Osmose entre meios 
- Água se desloca de área com baixa concentração de 
soluto para área com alta concentração de soluto. 
*meio hipertônico “puxa” água do meio hipotônico. 
- Entre meios isotônicos, separados por membrana 
permeável à água, não há osmose. 
 
Os solutos dissolvidos exercem uma pressão osmótica. 
Essa pressão é determinada pelo número de 
partículas de um soluto em uma solução. 
Número de partículas de soluto em um dado volume 
de solução = OSMOLARIDADE 
Solutos que contribuem com a osmolaridade: Na+, K+, 
Ca2+, glicose, proteínas 
Osmolaridade média dos líquidos corporais = 300mlM 
Se a osmolaridade do líquido intracelular = líquido 
extracelular, não há osmose! 
Importância nas infusões: soros, colírios, 
quimioterápicos; hemodiálises e mecanismos renais; 
eliminação de telangiectasias com aplicação de 
solução hipertônica. 
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Potenciais elétricos 
gerados na membrana plasmática 
 
Transporte ativo: bombas. 
 Bombas são carreadores de membrana 
(proteínas integrais do tipo multipasso) 
acoplados à uma ATPase. 
 O transporte é contra o gradiente de []. 
 Gasta energia gasta vem do ATP. 
 Exemplos são Bomba de Na+K+, Ca2+ e H+K+. 
 
Bomba de Na+K+ = Na+K+ ATPase 
 Presente em todas as células. 
 Cotransportador. 
 Transporta 3 Na para fora e 2 K para dentro. 
 É responsável por 30% do consumo total de 
ATP pela célula. 
 O Na+ se difunde para a célula 
espontaneamente via carreadores e canais 
Iônicos a favor do seu gradiente de []. 
 Bombas retiram o Na+ incessantemente. 
 
Funcionamento da bomba 
Funcionamento de classe P (subunidade alfa e beta) 
 
Funções da bomba de Na+K+ 
 Mantém concentrações de Na+ e K+ no LIC e 
LEC; 
 Na+ é SOLUTO de LEC e K+ é SOLUTO de LIC; 
 Mantém o volume celular; 
 Eletrogênica (mas sódio sai do que entra) > 
Contribui para manter a membrana interna 
negativa. 
 
Bomba de Ca+ 
 Carreador de membrana acoplado a um gasto 
de ATP; 
 Retira 2 Ca2+ do citoplasma a cada ciclo 
(bomba classe P); 
 Principalmente presente na membrana 
plasmática e na membrana do REL de células 
musculares; Sarcolema* 
 Presente em músculo estriado liso e 
esquelético; 
 Transporta Ca2+ do citoplasma para fora da 
célula ou para dentro do REL. A presença de 
Ca2+ no citosol é sinal para desencadear 
eventos, logo, deve ser mantida baixa para 
que a célula seja sensível ao sinal. 
 
Bomba de H+K+ 
Presente nas células de revestimento do estomago 
(parietais); cotransportados (antiporte); transporta 
H+ do citoplasma para a luz do estômago e K+ da luz 
para a célula; além disso, acidifica o conteúdo interno 
do estômago. 
 
Potenciais elétricos gerados na membrana 
A membrana plasmática das células separa o 
citoplasma (lic=líquido intracelular) do meio externo 
(lec=líquido extracelular). O lic e lec são soluções 
aquosas que contém íons. A membrana plasmática é 
permeável aos íons – é seletiva. 
Íons se encontram em eletroneutralidade no lic e no 
lec + para cada ion + tem um ion – 
Porém, adjacências da membrana plasmática >> 
distribuição assimétrica de cargas 
A DDP de membrana é medida da diferença de carga 
através da membrana plasmática. Em repouso 
(quando não estão conduzindo potenciais de ação), 
neurônios tem uma DDP de aproximadamente -70mV, 
e musculares de -90mV. Portanto, significa de o 
interior está 70 x ou 90 x mais negativo do que o 
exterior! 
 
Como é gerada a DDP de repouso de -90mV? 
1- Pelo constante efluxo de K+ do LIC para LEC (a 
favor de sei gradiente de []). 
Quando o K+ vaza através do 
seu canal ele leva cargas 
positivas e deixa as cargas 
negativas do lado de dentro, 
assim não há mais 
neutralidade. Dessa forma 
seu fluxo contribui com a eletropositividade 
externa e a eletronegatividade interna, 
gerando uma DDP. No momento em que o K+ 
atinge seu equilíbrio eletroquímico, a DDP 
está em -94mV. 
Feito por Esther Refondini 
 
Equilíbrio eletroquímico do íon: Pode ser calculado 
pela equação de Nernst: 
E+ +/- 61. Log C interna/C externa 
E= DDP na qual o íon está em equilíbrio eletroquímico. 
Quando o íon atinge seu equilíbrio eletroquímico, as 
forças propulsoras (da 
sua difusão) – 
químicas e elétricas 
são iguais e opostas. 
Nessa DDP cessa a 
difusão efetiva do íon. 
 
Outros íons fluempela membrana. 
 
Como é gerada a DDP de repouso? 
2 – Pelo fluxo de outros íons pela membrana. Além do 
K+, outros íons como Na+, Cl-, Ca++, etc. também 
fluem pela membrana. Ao considerarmos o equilíbrio 
eletroquímico de todos esses íons, chegaríamos à 
uma DDP de -86 mV que é bem próxima de -90 mV 
(obs: atribui-se os - 4mV a menos à bomba de sódio e 
potássio). 
 
Equação de Goldmann 
C = concentração iônica, e P = permeabilidade ao íon 
Então, vamos considerar a contribuição de Na+ e K+ 
para a geração da DDP de repouso: 
Na+ = atinge seu equilíbrio eletroquímico em + 61mV 
Aplicando Goldmann e considerando que o K+ é bem 
mais permeável que o Na+, chegamos a: DDP de - 86 
mV. 
 
O K é mais permeável que o Na, o Na deixa de sair por 
causa do gradiente elétrico, e deixa de entrar por 
causa do gradiente de concentração. 
 
Como é gerada a DDP de repouso? 
3-Bomba de Na+K+ ao retirar 3 cargas de Na e 
internalizar 2 de K, a bomba contribui com a 
eletropositividade externa e a eletronegatividade 
interna. 
Então, o potencial de repouso é gerado quando os 
íons atingem seus equilíbrios eletroquímicos e 
quando a bomba de NaK funciona. Neste momento a 
DDP da membrana é de -90mV. 
 
Repouso 
A membrana da célula excitável estará em repouso 
quando se apresentar eletropositiva externamente e 
eletronegativa internamente. Nessa condição, 
dizemos que ela está polarizada e sua DDP é de - 
70mV (ou – 90mV). Assim, os canais iônicos vazantes 
estão abertos, mas os canais iônicos de Na+ e de K+ 
voltagem dependentes estarão fechados. 
Dentro − 
Fora + 
 
Despolarização 
É o estímulo necessário para despolarizar a 
membrana. Este estímulo torna a membrana ao Na+ 
mais permeável. O Na+ entra na célula trazendo 
cargas positivas para o citoplasma e inverte 
momentaneamente a polaridade da membrana. 
Dentro + 
Fora − 
 
Como ocorre a despolarização? 
1. Durante o repouso, os canais de Na+ de 
voltagem dependentes estão fechados. 
2. O estímulo aumenta o influxo de Na+ via 
canais vazantes e a DDP passa do repouso (-
70mV) para - 65mV. 
3. Em -65mV é chamado de limiar de excitação 
dos canais de Na+. 
4. O influxo abundante de Na+ inverte a 
polaridade da membrana. 
5. Quando despolarizada, a membrana passa de 
-70mV para +35mV (ou +40 mV). 
 
Repolarização 
Imediatamente após a membrana despolarizar, íons 
K+ se descolam para fora da célula (efluxo). Este efluxo 
tornará a membrana eletropositiva fora e 
eletronegativa dentro novamente. 
 
Como ocorre a repolarização? 
Os canais de K+ dependentes são canais de abertura 
lenta. 
1. Iniciam sua abertura próximo de 0mV. Em 
+35mV (membrana despolarizada) estão 
totalmente abertos. 
2. Sendo assim, ocorre efluxo de K+ (os canais 
de Na+ voltagem dependentes estão 
fechados). 
3. O efluxo de K+ leva cargas + para fora, e a 
polaridade inicial da membrana vai se 
reestabelecendo. 
4. A DDP da membrana passa de +35mV para -
90mV. 
 
Pode haver hiperpolarização 
Usualmente, os canais de K+ voltagem dependentes 
estão fechados em -90mV, quando cessa o efluxo 
desses íons através deles. Porém, se esses canais 
continuarem abertos por um tempo a mais, o efluxo 
Feito por Esther Refondini 
 
de K+ continua e a DDP da membrana diminui mais 
(até -100mV). A isso chamamos de hiperpolarização 
da membrana. 
 
Novo repouso: 
Após a repolarização, diz-se que a membrana está 
polarizada. 
Durante a despolarização e na repolarização a célula 
não é capaz de conduzir o novo potencial de ação 
(período refratário) porque neste tempo, os canais de 
Na+ voltagem dependentes estão inativados 
(fechados) e portanto, não é possível o influxo de Na+ 
e a despolarização. 
 
Gráfico de um potencial de ação gerado em um 
neurônio. 
 
 
Potencial de ação “caminha” ao longo do axônio: 
1. O estímulo é aplicado próximo ao corpo 
celular (cone de implantação), mas no axônio. 
Essa área será despolarizada. 
2. O potencial de ação se propaga deslocando-
se e despolarizando um trecho e 
repolarizando o anterior. 
3. Quando houver despolarização e 
repolarização do último trecho, todos os 
anteriores já estarão em repouso. 
 
Condução contínua 
Quando os axônios são amielínicos (sem bainha de 
mielina), a condução elétrica ao longo deles é 
continua, contudo, são mais lentas, pois o potencial 
precisa despolarizar e repolarizar uma área maior até 
chegar ao seu final, no botão sináptico. 
→ Isso se deve a condução saltatória. 
As bainhas de mielina aumentam a velocidade de 
condução dos potenciais. 
 
 
 
 
 
Difusão e diálise 
(aula prática online) 
 
1. 3 bequeres: 
 
 
 
 
 
A difusão com o azul de metileno é maior quando a 
temperatura é maior. 
Isso pode-se relacionar com a hipotermia, pois um 
paciente com esse estado pode ter uma dificuldade 
de difusão de gases (O2, CO2). 
 
2. A viscosidade da membrana depende de sua 
composição, como por exemplo, os colesteróis. 
 
A viscosidade do meio interfere na difusão da 
membrana? 
Sim em meio com óleo + água a viscosidade do meio 
interfere na velocidade de difusão. 
 
3. 4 tubos de ensaio + 1 bequer + 1 papel 
celofane + prendedor + bastão de vidro + pipeta de 
1ml + 10% NaCl + 10% Amido + lugol (iodo) + nitrato 
de prata + água destilada. 
Diagrama de 2 meios (bequer + água) + (bolsa de NaCl 
+ amido). O papel é semipermeável. 
 
1 tubo: água 
2 tubo: água pós-difusão → NaCl 
3 tudo: água pós-difusão → amido 
4 tudo: controle, coleta do material da bolsa 
 
AgNO3 > tubo 1 = sem cor. 
AgNO3 > Tubo 2 = precipitado branco (permeável ao 
NaCl). 
Tubo 3 > 1 gota de lugol > cor marrom clara e sem 
amido. O lugol não corou e difundiu devido ao 
tamanho da molécula que é pequena. 
Tubo 4 > 1 gota de lugol > cor marrom escura e com 
amido. 
 
Hemodiálise: 
Dialisado (menor concentração) do que a do plasma 
sanguíneo (300mmolar). Retenção de líquido e 
edemas em pacientes. 
Feito por Esther Refondini 
 
Apenas pequenas moléculas passam pela membrana, 
células sanguíneas e proteínas plasmáticas não 
podem passar pelo dialisado. 
 
Transmissão sináptica 
Período refratário 
Quando um potencial de ação é produzido - a 
sensibilidade da região para um próximo estímulo 
diminui. 
 
Absoluto: desde o começo do potencial de ação até o 
final. 
Relativo: se segue ao período refratário absoluto, 
pode se desenvolver novo potencial de ação se a 
membrana for estimulada, mas o estímulo tem que 
ser MUITO forte. 
 
Lei do tudo ou nada 
 Para um estímulo desenvolver um potencial 
de ação ele tem que estar no limiar ou acima 
dele. 
 Não há potenciais de ação fortes ou fracos, e 
sim estímulos suficientes para promover 
abertura de canais de Na+. 
 Portanto, estímulos abaixo do limiar não 
conseguem desenvolver potenciais de ação, e 
acima os potenciais têm mesma intensidade. 
 
Condução contínua (já vista em aula anterior) 
A condução contínua é mais lenta porque o potencial 
precisa despolarizar e repolarizar TODA a extensão do 
axônio, até chegar no seu final, onde está o botão 
sináptico. 
A condução do potencial de ação em neurônios 
mielínicos é rápida. A condução do potencial é 
saltatória, pois “pula” de um nódulo para outro. 
 
 
 
 
 
 
 
Os neurônios são classificados de acordo com 
mielínicos e amielicos. 
 
 
Mielinização consiste na formação das bainhas de 
mielina. No SNC, a célula que forma a bainha é o 
oligodendrócito e no SNP são as células de Schwann. 
A membrana (composta por esfingomielina e lipídio) 
da célula se enrola ao redor do axônio. 
 
Nos locais mielinizados o 
potencial e a ação não se 
desenvolvem, pois não há 
canais iônicos. 
Então, o potencial de ação 
passa por regiões 
chamadas de Nodos de 
Ranvier, onde tem canais 
iônicos. 
 
Doença desmielinizante: 
Pacientes com esclerose múltipla apresentam áreas 
de desmielinização em axônios. A principal 
consequências desse fenômeno é a diminuição da 
velocidade de condução elétrico dos axônios afetados. 
As consequências podem ser sensoriais e motoras. 
 
Sinapses 
Sabe-se que os potenciaisde ação são propagados ao 
longo dos axônios, assim, quando o impulso chega ao 
final do axônio, ele deve ser conduzido para a próxima 
célula. A essa zona de comunicação entre o neurônio 
e a próxima célula, chama-se de SINAPSE. As sinapses 
podem ser entre neurônio -neurônio, entre neurônio-
fibra muscular e entre neurônio-glândula. 
 
Feito por Esther Refondini 
 
 
 
Sinapses elétricas 
 As sinapses elétricas ocorrem entre duas 
células com as membranas em aposição 
(encostadas). 
 Nesse tipo de transmissão, o potencial de 
ação passa imediatamente de uma célula 
para outra. 
 Nas membranas em questão, encontra-se 
junções GAP/comunicantes. 
 Quando uma célula despolariza pelo influxo 
de Na+, ele vaza imediatamente para a célula 
seguinte, via junções gap. Então a outra célula 
despolariza também. 
→ Sinapses elétricas são rápidas e não tem controle. 
Ex: entre fibras musculares cardíacas. 
 
Sinapses entre miócitos cardíacos 
Entre as fibras cardíacas há discos intercalares e neles 
há junções gap. Nessas, o potencial de ação flui de 
uma fibra para outra muito rapidamente. 
 
 
Sinapses químicas: 
Entre duas células que fazem transmissão via sinapse 
química existe um espaço chamado de fenda sináptica. 
 O neuronio que envia o potencial de açao é 
chamado pré sinaptico e o que crecebe é pós 
sináptico. 
 As células envolvidas nessa sinapse são se 
tocam. 
 Para haver passagem do potencial de ação, o 
neuronio pré sináptico tem que liberar na 
fenda um neurotransmissor, o qual é o 
mediador da sinapse. 
 Esse tipo de sinapse pode ser controlado. A 
maioria das sinapses no adulto são quimicas. 
 
 
Eventos pós sinápticos 
Quando o neurotransmissor (molécula sinalizadora) é 
liberado na fenda sináptica, esse se liga em um sítio 
de ligação presente em canais iônicos ligante 
dependentes pós sinápticos. 
Essa ligação altera a forma do canal, e ele abre 
permitindo fluxo de íons. 
 
Quando cessa o estímulo o neurônio pré sináptico 
deixa de conduzir o potencial de ação e também de 
cessar a transmissão, o neurotransmissor tem que 
liberar os canais pós sinápticos. 
O que ocorre: 
1. Os neurotransmissores podem se difundir na 
fenda e se afastar dos canais iônicos. 
2. Os neurotransmissores podem ser reciclados 
para os botões sinápticos. 
3. Os neurotransmissores podem ser degradados 
enzimaticamente, ex: acetilcolinesterase 
degrada acetilcolina. 
 
Tipos de canais pós sinápticos: 
Feito por Esther Refondini 
 
o Canais de Na+ ligante dependentes 
o Canais de K+ ligante dependentes 
o Canais de Cl- ligante dependentes 
 
Os neurotransmissores (ex: acetilcolina, 
serotonina, dopamina) se ligam seletivamente 
nesses tipos de canal, abrindo-os e permitindo o 
fluxo de íons correspondentes. 
 
Tipos de neurotransmissores (“os que abrem os 
canais de íons”): 
o Exitatórios: quando um neurotransmissor 
é excitatório se liga ao canal de Na+ e esse 
se abre, ocorre influxo de Na+ na célula 
sináptica, e a despolariza. Logo, o 
potencial de ação (impulso nervoso) 
passou indiretamente de uma célula para 
outra. Ocorre excitação no neurônio. 
o Inibitórios: esses se ligam em canais de 
Cl- e quando esses abrem, ocorre influxo 
de Cl-, isto é, carga negativa. Assim, mais 
cargas negativas dentro da célula 
diminuem a DDP de – 90mV para -100mV, 
este fenômeno é conhecido como 
hiperpolarização. Neste caso, o potencial 
de ação não passa para a estrutura pós 
sináptica e ela não despolariza. Ocorre 
“desexcitação” do neurônio. 
 
Exemplos: 
Um neurônio motor pode receber sinapses 
excitatórias e inibitórias. No caso, quando a 
quantidade de neurônios inibitórios é maior do que a 
de excitatórios mesmo recebendo as duas 
informações, o neurônio motor não conduz o 
potencial de ação. Por isso dizemos que as sinapses 
químicas podem ser controladas. 
 
Junções neuromusculares 
O que é? 
É a sinapse química entre 
fibra nervosa-fibra muscular. 
 
Esse axônio pertence as um neurônio motor e pode 
se ramificar e inervar várias fibras musculares. Este 
conjunto de neurônio motor + fibras musculares que 
ele inerva é chamado de unidade motora. 
 
Miastenia grave: é autoimune. Anticorpos destroem o 
receptor de ACH do canal de Na+ ligante dependente 
pós sináptico. Mesmo que haja liberação do 
neurotransmissor, não há ligação com o canal, logo, 
não atinge a fibra muscular e as fibras musculares não 
são acometidas. As fibras sadias trabalham em dobro, 
por isso o sintoma dessa doença é a fadiga muscular. 
 
Butulismo: causada por toxina bacteriana. Essa toxina 
(cliva/quebra) moléculas que permitem a adesão da 
vesícula de neurotransmissor na membrana pré 
sináptica. Sem essa fusão, não há liberação do 
neurotransmissor na fenda. O potencial de ação não 
atinge a fibra muscular e por isso, o principal sintoma 
é a paralisia muscular. 
 
Osmose em eritrócitos 
(aula prática online) 
 
Lanceta (para furar o dedo). 
Soluções: 
NaCl 0,9% isotônica, 
NaCl 0,2% hipoto, 
NaCl 5% hipertônica, 
Sacarose 10% hipertônica, 
Água destilada hipotônica - hemólise. 
Feito por Esther Refondini 
 
A água sai da célula e vai para o plasma sanguíneo. 
 
Contração muscular I 
Contração é uma capacidade que os músculos têm de 
gerar força e movimento. A força é medida como uma 
tensão (quantidade de gramas levantadas e distancia 
que o musculo encurta). O evento é mecânico. 
Tipos de músculos: estriado esquelético, estriado 
cardíaco e o liso. 
 
Nomenclatura para o tecido muscular: 
Célula muscular = fibra muscular. 
Membrana plasmática = sarcolema. 
Reticulo endoplasmático liso = reticulo 
sarcoplasmático. 
Mitocôndrias = sarcossomas. 
Citoplasma = sarcoplasma. 
 
Músculo estriado esquelético: 
 Fibras grandes e cilíndricas 
 Polinucleadas 
 Núcleos periféricos 
 Fibras reunidas em feixes 
 Estriações transversais = sarcômeros 
 Contração rápida 
 Associados aos ossos 
 
Músculo estriado cardíaco: 
 Fibras médicas e cilíndricas 
 Podem se ramificar 
 Uni ou binucleadas 
 Núcleo(s) central(is) 
 Fibras unidas por discos intercalares 
 Estriações transversais – sarcômeros 
 Contração rítmica 
 No miocárdio 
 
Músculo liso: 
 Fibras pequenas e fusiformes (centro largo e 
pontas afinas) 
 Uninucleadas 
 Núcleo central único, também fusiforme 
 Não possuem estriações = sem sarcômeros - 
liso 
 Contração lenta mas gera a maior força por 
área 
 Nas vísceras, vasos sanguíneos, e útero 
 
Contração do músculo estriado esquelético: 
Fibras musculares recebem estímulo = potencial de 
ação pelas junções neuromusculares (Junções 
neuromusculares são sinapses químicas). 
Ao conjunto de um neurônio motor associado as 
fibras que ele inerva, chamamos de unidade motora. 
Essas unidades tem contração simultânea. 
Placa motora (parte que recebe a acetilcolina). 
Unidades motoras menores ou maiores. 
As maiores têm um moto neurônio que inerva grande 
quantidade de fibras – movimentos grosseiros, 
potentes. As menores têm um moto neurônio que 
inerva menores quantidades de fibras – movimentos 
precisos e delicados. 
 
Associação músculo-osso 
Músculos estriados esqueléticos se conectam ao osso 
pelos tendões. A contração muscular encurta o 
musculo, traciona o tendão e provoca movimento no 
osso. Há continuidade entre o epimísio e o tendão. 
 
 
 
Feixe/fascículo muscular = conjunto de fibras. 
Feito por Esther Refondini 
 
 
Elementos da fibra muscular: 
Miofibrilas 
Reticulo sarcoplasmático 
Túbulos T 
Sarcolema = com placa motora 
Mitocondrias 
 
A miofibrila: 
 É um feixe cilíndrico de miofilamentos finos 
(actina) e espessos (miosina). 
 As miofibrilas se estendem de uma 
extremidade à outra dentro da fibra muscular. 
 A organização dos miofilamentos origina os 
sarcômeros. 
 Uma miofibrila contém uma série de 
sarcômeros sequenciais. 
 Miofibrilas não são envoltas por membrana. 
 
O sarcômero: 
 Unidade básica da contração. 
 Toda estrutura é compreendida entre duas 
linhas Z.Elementos do sarcômero: 
 
 Linha Z: Composta de filamentos proteicos 
(ex. a-actinina) ancora os filamentos finos 
 Filamentos finos: Formados por actina F, 
troponina e tropomiosina 
 Filamentos espessos: formados por miosinas 
II 
 Titina: Ajuda a posicionar os filamentos 
espessos no sarcômero 
 Nebulina: enovela-se ao longo do filamento 
fino, também ajuda a ancorá-lo na linha Z 
 Tropomodulina e Cap Z: estão nas 
extremidades da actina F – impedem 
polimerização e despolimerização 
 Proteínas da linha M: com moléculas que se 
ligam ao meio dos filamentos de miosina, 
ajuda a manter o filamento espesso no lugar. 
 
 
 
 
Interação miofibrila – sarcolema 
As miofibrilas estão associadas ao sarcolema pelas 
distrofinas. A distrofina conecta o filamento fino à 
proteínas do sarcolema. 
 
 
Filamento fino 
Formado de 2 actinas F enroladas em a-hélice. 
Actina – possui sítio de ligação com miosina que 
durante o repouso está encoberto pela tropomiosina. 
Tropomiosina – proteína filamentosa que se 
sobrepõem à actina, encobrindo os sítios de ligação 
com a miosina. 
Troponina – proteína globular que conecta a actina na 
trompomiosina. Têm 3 sítios de ligação: para o Ca++ 
(subunidade C), para a actina e para a tropomiosina. 
 
 
 
Filamento espesso 
Formado por várias miosinas II organizadas em feixe. 
As caudas das miosinas estão unidas e suas cabeças 
ficam voltadas para fora. 
A cabeça da miosina tem atividade ATPásica. 
Em repouso, há um ângulo de 90 graus entre a cabeça 
e cauda. Após a atividade ATPásica, a cabeça altera 
sua conformação e diminui o ângulo em relação à 
cauda. 
 
 
Contração muscular: acoplamento excitação – 
contração. 
1 – Um potencial de ação chega na fibra muscular pela 
placa motora – junção neuromuscular 
2 – O sarcolema despolariza – influxo de Na+ 
3 – A corrente de despolarização se estende pelo 
Feito por Esther Refondini 
 
sarcolema e invade os túbulos T 
4 – Os túbulos T conduzem a corrente para as regiões 
internas da fibra 
5 – A despolarização dos túbulos T perturba as 
membranas do retículo sarcoplasmático que abrem 
canais de Ca++ 
6 – Ocorre liberação de Ca++ no sarcoplasma 
 
 
 
Contração muscular: teoria do filamento deslizante 
1 O Ca++ se liga na subunidade C das troponinas 
2 As troponinas alteram sua conformação e deslocam 
as tropomiosinas 
3 As tropomiosinas se rearranjam no filamento fino e, 
ao se deslocarem sobre 
as actinas, expõem o sítio de ligação da actina com a 
miosina. 
4 Ocorre a ponte cruzada = interação (ligação) das 
cabeças das miosinas com 
as actinas quando o ATP que estava conectado à 
cabeça da miosina é 
transformado em ADP + Pi. 
5 O Pi e o ADP são liberados e as cabeças das miosinas 
se encurvam 
6 Ao se encurvarem, as cabeças das miosinas 
tracionam os filamentos finos 
em direção ao centro do sarcômero 
7 Os ciclos de ligação e desconexão entre actina e 
miosina se repetem 
inúmeras vezes para que a contração seja efetivada 
8 Os filamentos finos deslizam sobre os espessos para 
dentro do sarcômero e 
as linhas Z se aproximam = SARCÔMERO CONTRAI 
 
Relaxamento muscular 
1 – Cessa o estímulo 
2 – Sarcolema volta ao repouso 
3 – Cessa a liberação de Ca++ pelo retículo 
sarcoplasmático – que inicia o bombeamento de Ca++ 
do citoplasma para suas cisternas, via bombas de 
Ca++ 
4 – Níveis reduzidos de Ca++ citoplasmático – 
desconexão Ca++/troponina 
5 – Tropomiosina volta a seu lugar, encobrindo o sítio 
de ligação entre actina e miosina 
6 – Não há mais formação das pontes cruzadas 
7 – Os filamentos de actina deslizam para o seu lugar 
de repouso e as linhas Z se afastam = SARCÔMERO 
RELAXADO. 
 
 
 
Rigor mortis 
 Cada vez que uma molécula de ATP se liga à 
cabeça da miosina, a ponte cruzada se desfaz 
 Após a morte, ocorre a rigidez cadavérica 
 Como fibras mortas não produzem ATP, não 
ocorre a dissociação entre filamentos finos e 
espessos (pontes cruzadas não desfazem) 
 Músculo continua contraído até iniciar a 
autólise 
 
Contração muscular II 
 
Fontes de energia para a contração 
 ATP = fonte de energia imediata para 
contração muscular 
 ATP não se acumula em grandes quantidades 
na célula 
 ATP precisa ser continuamente produzido 
 Fontes de ATP: creatina fosfato, glicólise, 
respiração aeróbica 
 
1ª fonte de ATP: creatina fosfato 
 Creatina pode ser endógena ou exógena 
 Absorvida pelas células faz ligação com um 
fósforo e é convertida em creatina fosfato, ou 
fosfocreatina pela creatinoquinase 
 A creatinoquinase também converte PCr em 
Cr, liberando seu Fosfato para o ADP e 
produzindo seu ATP. 
 
 
 
Creatina fosfato 
 No repouso, o ATP vindo dos processos 
aeróbicos é usado para sintetizar PCr. 
Feito por Esther Refondini 
 
 PCr se acumula em pequenas quantidades no 
citoplasma da fibra muscular. 
 À medida que o ATP é consumido e seus níveis 
começa a cair, o ADP resultante reage com a 
PCR e se inicia a produção de ATP + Cr 
 Processo anaeróbio e rápido 
 Porém, a quantidade de ATP produzida dessa 
forma é pequena, suficiente para poucos 
segundos de contração 
 
2ª fonte de ATP: Glicólise 
 Glicose é liberada no citoplasma a partir das 
resevas de glicogênio = glicogenólise 
 Glicose sofre glicólise (no citoplasma) e é 
convertida em 2 ácido pirúvicos. Saldo de 2 
ATPs. 
 
Glicólise 
 Processo é anaeróbico é rápido 
 ATP que vem da glicólise é produzido muito 
rapidamente por um tempo curto 
 A quantidade de ATP produzida por glicólise 
também é pequena; somada à quantidade de 
ATP que vem da PCr pode sustentar a 
contração muscular por menos de 1 minuto 
 
2ª fonte de ATP: Respiração aeróbia 
 Os piruvatos resultantes da quebra da glicose 
entram na mitocôndria e são metabolizados 
(Krebs e cadeia transportadora de elétrons) 
 Desses processos temos um saldo de 36 ATPs 
 Processo aeróbico e mais lento quando 
comparado aos dois anteriores 
 Quantidade de ATP produzida é grande e 
pode sustentar a contração por mais tempo 
 
Velocidade e força de contração 
 As fibras musculares podem ser de contração 
rápida e mais forte, ou tipo II B 
 Intermediárias ou tipo II A 
 De contração lenta ou tipo I 
 Músculos humanos apresentam, em geral, 
feixes dos 3 tipos de fibras, contudo existem 
músculos com predominância de um ou 
outro tipo 
 
Fibras tipo I 
 São vermelhas 
 De diâmetro menor 
 Contração lenta 
 Oxidativas/aeróbicas 
 Maior número de mitocôndrias e de enzimas 
oxidativas 
 Isoforma da miosina com ATPase lenta 
 Mais mioglobina 
 Motoneurônios e unidades motoras menores 
geram menos força 
 Fibras de resistência 
 Suportam contrações intensas e repetidas 
 
Fibras tipo IIB 
 Brancas 
 Diâmetro maior 
 Contração rápida 
 Glicolíticas/ anaeróbicas 
 Maior teor de enzimas glicolíticas e de PCr 
 Isoforma da miosina com ATPase rápida 
 Menos mioglobina 
 Motoneurônios e Unidades motoras maiores 
– geram mais força 
 FIBRAS DE VELOCIDADE E FORÇA 
 Suportam contrações rápidas e precisas, 
fatigáveis. 
 
Fibras tipo IIA 
 Fibras intermediárias 
 Possuem características intermediárias entre 
as duas anteriores 
 Sua fonte de ATP pode ser aeróbia ou 
anaeróbia 
 
Como distinguir as fibras? 
1. Biopsia 
2. Amostra congelada em N2 líquido 
3. Peça cortada do criostato. 
 
 
Força muscular 
A geração de força muscular depende da condição 
inicial dos sarcômeros: se hiperalongados (d) não 
geram tensão, se encurtados (a e o) geram pouca 
tensão, e se normais (b e c) podem gerar tensão maior. 
 
 
 
Força muscular: 
A geração de força muscular também depende do 
número de unidades motoras ativadas e do tamanho 
das unidades motoras: Ex unidades motoras com 
fibras tipo II geram mais força 
quando comparadas as tipo I 
pois tem mais fibras. 
 
 
Feito por Esther Refondini 
 
 
Somação ou tetanização 
 
Ciclo de contração: 
Repouso - contração - relaxamento 
 
Potencial de ação = 1 a 5 ms = rápido 
Ciclo de contração = 100 ms = + lentoÉ possível receber outra estimulação neural antes do 
relaxamento. 
 
 
 
Tetanização = contração sustentada 
 
Ex: 20 a 30 estímulos / segundo = 
Liberação adicional de Ca++ 
Relaxamento parcial = Tetanização incompleta 
 
Ex: 80 a 100 estímulos / segundo = Liberação maior de 
Ca++ 
Não há relaxamento parcial 
Tetanização completa resulta em: contração 
sustentada. 
 
Tetanização= contração sustentada 
 
Espasmo = contração isolada ou súbita 
 
Contração isométrica 
 
Isométrica = estática 
* Atuação muscular sem movimento no ângulo da 
articulação 
* Músculo gera força, tensão, mas não encurta. 
* Pontes cruzadas se formam, se reciclam, gerando 
força, mas filamentos não se movem. 
Ex: Músculos posturais 
 
Contração isotônica 
Isotônica = dinâmica 
* Atuação muscular com movimento 
* Alteração no ângulo da articulação. 
* Músculo gera força, tensiona e encurta. 
* Pontes cruzadas se forma, reciclam e os filamentos 
se movem. 
Ex: Movimento articular 
 
Fadiga muscular 
Redução na eficiência de desempenho muscular. 
Pode ocorrer por: 
 falta de ATP 
 diminuição de O2 
 interrupção no fluxo sanguíneo 
 diminuição nas fontes de reserva 
 
Plasticidade muscular 
1 – Hipertrofia 
Estímulo por “uso”, como em exercícios 
 Aumento no volume muscular 
 Aumento no volume da fibra 
 Aumenta número de miofibrilas 
 Aumenta síntese proteica 
 Aumenta quantidade de actina e miosina 
2 – Atrofia 
Desuso. Exemplo: acamados, engessados, 
imobilizados e denervação. 
 Diminuição no volume muscular 
 Diminuição no volume da fibra 
 Diminuição no número de miofibrilas 
 Degradação proteica supera a síntese 
 Diminuição de actina e miosina 
 
3 – Hiperplasia 
É o aumento do volume muscular 
Aumento no número de fibras 
Ocorre em músculo liso 
 
Contração do músculo liso 
 Tem fibras fusiformes 
 Menores quando comparadas às estriadas 
 Uninucleadas 
 Sem estriações = sem sarcômeros 
 Nº de filamentos de actina e miosina = menor 
que de fibras estriadas 
 Contrações mais lentas e mais fortes 
 Consumo energético menor 
 
Estrutura da fibra lisa – aparato de contração 
 No sarcolema há cavéolas, invaginações que 
acumulam Ca++ 
 O retículo sarcolplasmático é pouco 
desenvolvido 
 Os filamentos finos se inserem em corpos 
densos, espalhados aleatoriamente no 
sarcoplasma ou aderidos no sarcolema 
Feito por Esther Refondini 
 
 Os filamentos espessos se interpõem aos 
finos, entre dois corpos densos 
 Filamentos intermediários conectam os 
corpos densos 
 Há junções gap entre as fibras do musculo liso. 
 
Excitação da fibra lisa 
 
 Potencial de repouso da fibra lisa: entre -50 e 
-60 mV 
 Estímulos: Neurotransmissores = (não há 
junções neuromusculares típicas. 
Neurotransmissores são liberados por 
junções difusas, das varicosidades), 
Hormônios, Fatores teciduais locais, 
Mecânico 
 Potenciais de ação são mais lentos 
 Despolarização ocorre pelo influxo de Ca++ 
 
Contração da fibra lisa 
 Estímulo 
 Influxo de Ca++ 
 Interação Ca++ - CALMODULINA 
 Ativação da miosina quinase. 
 Fosforilação da miosina – fosforilada, a 
miosina se fixa na actina = ponte cruzada 
 Gasto de ATP, alteração na cabeça da miosina, 
tração do filamento fino. 
 Aproximação dos corpos densos - contração 
 Diminui a concentração intracelular de Ca++ - 
ativa miosina fosfatase 
 Miosina é defosforilada. 
 Cessa a contração ou mantém estado de 
Tranca – contração tônica prolongada. 
 Ca++ é bombeado para fora. 
 
Contração da fibra lisa 
 
 Mais lenta que da fibra esquelética: 
 Ciclos mais lentos das pontes cruzadas = 
atividade ATPásica da miosina é mais lenta. 
 Pontes cruzadas permanecem fixadas mais 
tempo. 
 Lento influxo de Ca++ - canais iônicos de 
abertura lenta. 
 Maior força de contração que da fibra 
estriada: 
 prolongado período de fixação das pontes 
cruzadas. 
 maior encurtamento – filamento de miosina 
mais longo – ótimo grau de sobreposição dos 
filamentos