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Meiose e Gametogênese Meiose A divisão celular por Meiose ocorre nas células germinativas das gônadas ou meiócitos, produzindo os gametas masculinos e femininos. Diferente da Mitose, ao �nal da Meiose os gametas gerados terão a quantidade de material genético reduzida em relação a célula inicial, quer dizer, a partir de uma célula diplóide serão geradas células haplóides, pois para manter o número de cromossomos da espécie, os gametas devem ter a metade do número de cromossomos presentes em outras células. Na fecundação, ou seja, na reprodução sexuada, o número diplóide é restabelecido, gerando o zigoto. Variabilidade Genética Ao analisarmos as fases da Meiose iremos nos deparar com processos que geram a variabilidade genética para a formação dos gametas. Desse modo, os descendentes irão diferir dos seus genitores a despeito das semelhanças observadas. Dos processos, asseguram a variabilidade genética durante a Meiose: o crossing-over (recombinação ou permuta genética) e a segregação independente dos homólogos. Crossing- Over ou Permutação É a troca de segmentos entre cromátides não-irmãs do par de homólogos. Sendo assim, no braço longo desses cromossomos observamos três locis gênicos A, B e C, cada qual com dois alelos: A, a, B, b, C e c. O cromossomo em azul representa o homólogo de herança paterna e carreira os alelos A, B e C; o outro vermelho, de origem materna, carreira os alelos a, b e c. Após o crossing- over há troca do segmento terminal das cromátides não-irmãs do par homólogo, gerando recombinação nesses cromátides, ou seja, uma nova combinação de alelos que resultaram em dois gametas recombinantes. As outras cromátides que não sofreram o crossing- over permanecem com a mesma sequência de alelos original que resultarão em gametas não recombinantes. Claro, estamos considerando apenas este par de cromossomos e também a ocorrência de apenas um crossing entre as cromátides não-irmãs do par de homólogos, porém podem ocorrer vários ao longo da cromátide, o que aumenta ainda mais a variabilidade genética. Segregação Independente Nota: Os gametas terão uma combinação única de cromossomos de herança paterna e materna. A segregação independente gera diferentes conjuntos haplóides dos cromossomos de origem paterna e materna de acordo com a disposição dos pares de homólogos na placa metafásica na Meiose I. O número de diferentes conjuntos haplóides gerados, ou seja, onde teremos apenas um cromossomo de cada par, é diretamente proporcional ao número de pares de cromossomos da espécie. Nesta espécie, por exemplo, onde 2n = 6 cromossomos e n sendo o número de pares de cromossomos, nesse caso 3, o número possível de diferentes conjuntos haplóides na formação dos gametas pode ser calculado elevando 2 que representa um par, ao número de pares de cromossomos, 3, ou seja ,há oito diferentes conjuntos haplóides para a formação de gametas, como podemos observar no esquema. Síntese: é o número de pares de cromossomos𝑛 = número de cromossomos2𝑛 = número de diferentes conjuntos haplóides2𝑛 de cromossomos. Assim, ao exemplo: 𝑛 = 3 , pois cromossomos.2𝑛 = 6 2 (3) = 6 e , pois diferentes conjuntos2𝑛 = 8 23 = 8 haplóides de cromossomos. No caso da espécie humana onde há 23 pares de cromossomos, uma vez que o número diplóide é de 46, o número de possíveis combinações do conjunto haplóide é 2 elevado à 23, ou seja, 8.388.608 conjuntos diferentes de cromossomos haplóides. Observe a variabilidade genética, isso sem considerar a ocorrência de crossing- over. Síntese: 𝑛 = 23 , pois cromossomos.2𝑛 = 46 2 (23) = 46 , pois2𝑛 = 8. 388. 608 223 = 8. 388. 608 23 diferentes conjuntos haplóides de cromossomos. Etapas da Meiose A Meiose ocorre em duas etapas: a Meiose I, também chamada de divisão reducional, e a Meiose II, também chamada de divisão equacional. Meiose I ou Reducional Nota: Lembre-se que o material genético já foi replicado na fase S da intérfase. 1. Prófase I A Prófase I é a fase mais complexa e por isso é subdividida em: Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno, Diplóteno e Diacinese. ● Leptóteno A primeira fase da Prófase I, também chamada de Leptonema, inicia a condensação da cromatina. É difícil visualizar em um microscópio óptico, mas cada cromossomo já é constituído de duas cromátides irmãs. ● Zigóteno Na etapa seguinte, também denominada Zigonema, há o pareamento dos homólogos que se aproximam muito em um processo denominado de sinapse. Essa aproximação se inicia da extremidade para o meio do cromossoma e forma-se uma estrutura proteica entre os homólogos, o complexo sinaptonêmico, mantendo-os aproximados, porém separados por aproximadamente 300 NM. ● Paquíteno e Diplóteno No Paquíteno ou Paquinema, o encurtamento (condensação) e a espiralização dos cromossomos continua; as cromátides já são visíveis e agora os bivalentes passam a se chamar tétrades e estão separados por 100 NM. Neste momento, ocorre a formação dos pontos de quiasma, local de interseção entre as cromátides não- irmãs do par de homólogos, representando o crossing-over, porém o quiasma só será visível quando os cromossomos se separam. Isso ocorre já no Diplóteno, quando os homólogos se afastam e o quiasma começa a se tornar evidente, evidenciando ainda mais a estrutura denominada tétrade. ● Diacinese Última fase da Prófase I. Nessa fase os cromossomos seguem se afastando, as cromátides não-irmãs, onde ocorreu o crossing- over, ainda permanecem associadas pelo quiasma que vai se movendo para o �nal da tétrade. Ao �nal da Prófase I a membrana nuclear desaparece, os centríolos já estão nos polos da célula e as �bras do fuso se aderem, a cada lado, dos centrômeros dos cromossomos homólogos 2. Metáfase I Os cromossomos atingem o seu grau máximo de condensação, o quiasma terminal ainda é visível (a região de troca entre as cromátides) e parece ser o único ponto que mantêm unidas as cromátides não-irmãs, cada tétrade interage com as �bras do fuso e estão dispostas perpendicularmente às mesmas. 3. Anáfase I Ocorre a disjunção (separação) do par de homólogos que são tracionados pelas �bras do fuso para cada um dos polos da célula. Nota: a não-disjunção é um erro. 4. Telófase I Os dois conjuntos haplóide de cromossomos duplicados se agrupam nos polos opostos da célula. Ocorre a reorganização do nucléolo, a desespiralização da cromatina e a formação do envoltório nuclear. Através de citocinese a célula se divide em duas células-�lhas haplóides, contendo apenas um representante de cada par de cromossomos com duas cromátides e estas estruturas individuais são chamadas de díades Meiose II ou Equacional Inicia-se com duas células-�lhas haplóides resultantes da Meiose I. Durante a Prófase II os cromossomos se condensam e se �xam em um novo fuso. Na Metáfase II ele se deslocam até o plano equatorial da célula e em seguida as �bras do fuso, ligadas ao cinetócoro a cada lado dos centrômeros duplicados, tracionam cada cromátide-irmã para os polos opostos, ocorrendo desse modo a disjunção das cromátides. Na Telófase II as cromátides separadas, agora denominadas cromossomos, reúnem-se nos polos e a membrana nuclear se recompõe ao seu redor. Cada uma das duas células que iniciou a Meiose II dará origem a duas células-�lhas, cada qual com um conjunto haplóide de cromossomos com apenas uma cromátide em cada. Do ponto de vista mecânico a Meiose II é muito semelhante à Mitose, no entanto, seus produtos são haplóides e ao contrário dos produtos da Mitose, as células produzidas na Meiose II não são geneticamente idênticas, uma vez que já ocorreu o crossing-over e a segregação independente dos homólogos na Meiose I. Gametogênese Nota: As etapas da Meiose I e II no processo de gametogênese masculina e feminino em seres humanos é similarmente observado para outros mamíferos. Espermatogênese Espermatogênese é a formação dos gametas masculinos que ocorrem na puberdade. A célula primordial deste processo é a espermatogônia que cresce, duplica seu material genético, tornando-se um espermatócito primário. O espermatócito primário é uma célula2n com duas cromátides em cada cromossomo e é a célula que inicia a Meiose I (reducional); passa pela Prófase I, onde há o crossing- over, chega à Metáfase, onde a tétrade unida pelo quiasma está alinhada no plano equatorial da célula. Na anáfase há disjunção e segregação independente dos homólogos, resultando na Telófase, em dois espermatócitos secundários que são células haplóides, porém cada representante do par ainda possui duas cromátides cada. Cada espermatócito secundário passará pela segunda divisão meiótica ou Meiose equacional, onde ocorre a Prófase, Metáfase e, na Anáfase II, a disjunção das cromátides, gerando duas espermátides a partir de cada espermatócito secundário. As espermátides se diferenciam no processo denominado espermatogênese, formando ao �nal quatro espermatozóides. Na espermatogênese, as espermátides perdem quase todo citoplasma, formando-se o �agelo. Ovogênese Ovogênese é o processo de formação dos gametas femininos, durante este processo, as células resultantes da Meiose I e II recebem a mesma quantidade de material genético, mas não recebem a mesma quantidade de citoplasma. As ovogônias são as células ovarianas primordiais neste processo que, após a duplicação do material genético, dão origem a um ovócito primário. Em humanos e em diversas espécies animais, a ovogênese não é contínua; a primeira divisão do ovócito primário começa no período embrionário, mas estaciona na Prófase I. A Meiose I é reiniciada na puberdade em cada ovócito primário dá origem a um ovócito secundário e ao primeiro corpúsculo polar. O ovócito secundário é uma célula haplóide, onde cada representante do par de homólogos ainda possui duas cromátides. Esse mesmo material genético está presente no primeiro corpúsculo polar que, no entanto, só recebe uma parte do citoplasma. O ovócito secundário passa pela Meiose II e origina a ovótide haplóide e o segundo corpúsculo polar, já o primeiro corpúsculo polar pode ou não sofrer a Meiose II e gerar duas células haplóides. Os corpúsculos polares resultantes da Meiose I e II acabam por se degenerar e a ovótide se diferencia em óvulo maduro após a fecundação. Recapitulando ↪ A divisão celular por Meiose ocorre em duas etapas: a Meiose I ou Reducional e a Meiose II ou Equacional. ↪ Há várias diferenças em relação a Mitose: entre elas o complemento cromossômico das células- �lhas da Meiose é reduzido, além disso há o crossing-over entre os cromossomos homólogos e a segregação independente, processos que geram a variabilidade genética. Deste modo, associamos as diferentes etapas da Meiose à divisão das células germinativas primordiais que resultam na formação dos gametas masculinos e femininos para reprodução sexuada.
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