Histologia - Sistema Nervoso

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Histologia – Sistema nervoso
Dividido em sistema nervoso central (SNC), formado por encéfalo, constituintes neurais fotorreceptores e medula espinal, e sistema nervoso periférico (SNP), formado por nervos e pequenos agregados de células nervosas denominados gânglios nervosos. Os nervos são constituídos principalmente por prolongamentos dos neurônios ou nos gânglios nervosos. O tecido nervoso é formado por dois componentes principais: neurônios, células com grandes prolongamentos, e células da glia e neuroglia, que sustentam os neurônios entre outras funções. No SNC, há a substância cinzenta, formada por corpos celulares dos neurônios e células da glia, e a substância branca, formada por axônios dos neurônios e células da glia. A substância branca é denominada assim por conta do material esbranquiçado: mielina, formada por lipídios, que envolve os axônios. Os neurônios reagem a estímulos e modifica o potencial de ação denominado impulso nervoso, cuja função é transmitir informações a outros neurônios, músculos ou glândulas. Os neurônios, geralmente, por meio de seus axônios, formam circuitos. As funções do SN são: 1 – detectar, transmitir, analisar e utilizar informações geradas por estímulos sensoriais como calor, luz, energia mecânica e modificações químicas do ambiente externo e interno. 2 – organizar e coordenar o funcionamento de quase todas as funções do organismo, entre as quais funções motoras, endócrinas e exócrinas, e psíquicas (alimentação, reprodução, defesa e interação com os demais seres). 
· Neurônios: responsáveis pela recepção, transmissão e processamento dos estímulos. Liberam neurotransmissores e outras moléculas informacionais. São formados pelo corpo celular, que contém núcleo, do qual partem prolongamentos. Formados por: dendritos, prolongamentos numerosos, especializado em receber estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais e de outros neurônios. Corpo celular, centro trófico da célula e capaz de receber estímulos. Axônios, prolongamento único especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares). Podem ser classificados como: multipolares, apresentam mais de dois prolongamentos celulares. Bipolares, que tem apenas um dendrito e um axônio. Pseudounipolares, bem semelhante ao bipolar, com o corpo celular lateralizado.
Classificação dos neurônios segundo a sua função: neurônios motores: controlam órgãos efetores, tais como glândulas endócrinas e exócrinas e fibras musculares. Neurônios sensoriais: recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Interneurônios: Estabelecem contato entre outros neurônios, formando os circuitos. Nos neurônios pseudounipolares, o estímulo transita diretamente para o axônio, sem passar pelo corpo celular.
· Corpo celular: parte do neurônio que contém núcleo, citoplasma e organelas. Principal centro trófico da célula, mas também tem função receptora e integradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios gerados por outras células nervosas. Possui núcleo bem desenvolvido, o que indica grande atividade sintética dessas células. Rico em retículo endoplasmático granuloso, agregados com ribossomos livres. O complexo de Golgi é exclusivo do corpo celular. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no corpo celular e em grandes quantidades nos terminais axônicos. 
· Dendritos: aumento da superfície celular capaz de receber e integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axônicos. Os dendritos tornam-se mais finos à medida que se ramificam. A maioria dos impulsos nervosos que chegam às células nervosas é recebida pelas pequenas projeções dos dendritos, denominadas gêmulas. As gêmulas são o primeiro local de processamentos dos impulsos que chegam ao neurônio. Esse mecanismo de processamento localiza-se em um complexo de diversas proteínas presas à superfície interna MP pós-sináptica.
· Axônios: cada neurônio contém apenas um axônio, que é um cilindro de espessura permanente do início ao fim do axônio. Os axônios são cobertos por bainha de mielina. No início do axônio, chamado de segmento inicial, onde a bainha de mielina não cobre, recebe muitos estímulos, tanto excitatórios como inibitórios, cujo resultado pode originar-se um potencial de ação cuja propagação é o impulso nervoso. O segmento inicial contêm vários canais iônicos, importantes para gerar impulso nervoso. Os citoplasmas dos axônios são muito pobres em organelas, apresentando poucas mitocôndrias, retículo endoplasmático liso e microfilamentos e microtúbulos. A porção final do axônio é denominada telodendro. Há um movimento muito ativo e intenso dentro dos axônios. O centro de produção de proteínas é o corpo celular, e as moléculas proteicas sintetizadas migram pelos axônios pelo fluxo anterógrado. Já o fluxo retrógrado leva moléculas para serem reutilizadas no corpo celular.O fluxo retrógrado pode levar partículas e moléculas estranhas prejudiciais para o corpo celular no SNC. É por essa via, por exemplo, que o vírus da raiva transita, depois de penetrar os nervos, é transportador para o corpo celular, causando encefalite grave.
· Potencial de membrana: na MP da célula nervosa tem moléculas que são bombas ou então canais para o transporte de íons para dentro e para fora do citoplasma. De modo natural, a concentração de Na+ é maior no meio extracelular, em contrapartida, a concentração de K+ é maior no meio intracelular. Também de modo natural, o meio intracelular é negativo e o meio extracelular é positivo. Dessa forma, existe uma diferença de potencial de -90 mV (potencial de repouso da membrana). Quando o neurônio é estimulado, os canais iônicos se abrem e ocorre um influxo de Na+ de fora para dentro da célula. Esse influxo modifica o potencial de repouso de -90 mV para +30 mV, deixando o interior do axônio positivo em relação ao meio extracelular, originando o potencial de ação ou impulso nervoso. Quando chega a essa voltagem, os canais de Na+ (dependentes de voltagem) se fecham, tonando-se impermeável a esse íon. Em contrapartida, há a abertura dos canais de K+, de dentro para fora, efeito esse denominado de repolarização, voltando o potencial a -95 mV (hiperpolarização. Para o restabelecimento normal do potencial de repouso da membrana, entra em ação a Bomba de Sódio e Potássio, contra a gradiente de concentração e gasto energético. Começa a colocar K+ de fora para dentro e Na+ de dentro para fora, até estabelecer o potencial normal de repouso para a MP do axônio. A duração desse evento é muito curta, durando apenas cerca de 5 ms, e ocorre apenas em uma pequena porção do axônio, se propagando ao longo do mesmo. Quando o potencial chega à terminação do axônio, promove a liberação, juntamente com ação do Ca++, a liberação de neurotransmissores, que estimulam ou inibem outros neurônios ou células não neuronais, como as musculares e glandulares. 
Alguns anestésicos atuam sobre os axônios. São moléculas que se ligam aos canais de sódio, inibindo o transporte desse íon e, consequentemente, inibindo também o potencial de ação responsável pelo impulso nervoso. Assim, tornam-se bloqueados os impulsos que seriam interpretados no cérebro como sensação de dor.
 
 
· Sinapse: a sinapse é responsável pela transmissão unidirecional dos impulsos nervosos. São locais de contato entre neurônios ou neurônios e outras células como as musculares as glandulares. A função da sinapse é transformar um sinal elétrico (neurônio pré-sinaptico) para um sinal químico (neurônio pós-sináptico). A maioria das sinapses ocorre por meio de neurotransmissores, que são substância que quando se ligam a proteínas específicas receptoras, abrem ou fecham canais iônicos ou estimulam o desencadeamento de uma cascata molecular na célula pós-sináptica que produz segundos mensageiros intracelulares, os neuromoduladores. Esses neuromodulares são moléculasmensageiras químicas que não agem diretamente na sinapse, porém modifica a sensibilidade neuronal aos estímulos sinápticos excitatórios ou inibitórios. Alguns neuromoduladores são peptídeos ou esteroides produzidos no SN, outros são esteroides circulantes no sangue. A sinapse se constitui por um terminal axônico, pré-sináptico, de onde parte a informação, célula pós-sináptica, onde recebe o estímulo, e a fenda pós-sináptica, espaço delgado de contato entre os dois terminais. O terminal pré-sináptico contém vesículas sinápticas com neurotransmissores e também muitas mitocôndrias. Geralmente esses neurotransmissores são sintetizados no corpo do neurônio e armazenados em vesículas no terminal pré-sináptico, sendo liberados na fenda pós-sináptica por exocitose durante a transmissão do impulso. Alguns neurotransmissores são sintetizados no compartimento pré-sináptico, com a participação de enzimas e precursores trazidos do corpo do neurônio pelo transporte axônico. 
Nas sinapses, ocorre uma sequência de eventos na transmissão do impulso nas sinapses químicas: ocorre a despolarização que se propaga ao longo da MP, abre canais de cálcio que dispara exocitose das vesículas sinápticas contendo neurotransmissores. Esses neurotransmissores liberados reagem com receptores de membrana pós-sináptica, provocando a despolarização da mebrana pós-sináptica, denominadas excitatórias, porque causam impulso na membrana pós-sináptica. Em outras sinapses, os neurotransmissores provocam hiperpolarização, sem transmissão do impulso nervoso, denominadas inibitórias. Uma vez usados, os neurotransmissores são removidos rapidamente por ação de enzimas, difusão ou endocitose, por intermédio de receptores específicos da membrana pré-sináptica. 
· Células da glia e atividade neuronal: são vários tipos celulares encontrado no SNC ao lado dos neurônios, servido de sustentação, além de apresentarem outras funções.
* Oligodendrócitos: produzem as bainhas de mielina que servem de isolante elétrico para os neurônios do SNC. Têm prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo bainha de mielina.
* Células de Schwann: têm a mesma função dos oligodendrócitos (produzir bainha de mielina), porém se localizam em volta dos axônios dos SNP. Cada célula de Schwann forma mielina em torno de um único axônio.
* Astrócitos: células em forma de estrela, com muitos processos irradiando do corpo celular. Apresentam feixes de filamentos intermediários constituídos por proteína fibrilar ácida da glia, que reforçam a estrutura celular. Além disso, os astrócitos unem os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-mater. Além da função de sustentação, os astrócitos participam da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios. As projeções dos astrócitos conectados com os capilares sanguíneos e, simultaneamente conectado aos neurônios, transferem moléculas e íons do sangue para os neurônios. Os astrócitos participam de várias atividades dos neurônios. Estudos mostram que os astrócitos têm receptores para norepinefrina, GABA, hormônio natriurético, angiotensina II, endotelinas e entre outras moléculas. Os astrócitos podem influenciar a atividade e sobrevivência dos neurônios, graças à sua capacidade de controlar constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas. Fazem também o transporte de moléculas energéticas do sangue para os neurônios, além de metabolizar glicose até o estado de lactato, que é passado para os neurônios. Os astrócitos se comunicam uns com os outros por meio de junções comunicantes, formando uma rede por onde informações podem transitar de um local para o outro, alcançando grandes distâncias dentro do SNC. Por exemplo, por essa rede de informações os astrócitos podem interagir com oligodendrócitos e influenciar a renovação da mielina, tanto em condições normais como em patológicas. Em caso de morte dos neurônios, por doenças ou por traumas, esses espaços deixados pelas células mortas são preenchidos por proliferação (hiperplasia) e aumento de volume (hipertrofia) dos astrócitos.
* Células ependimárias: células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal da medula espinal. Em alguns lugares, o epitélio ependimar é ciliado, o que facilita o movimento do LCR. 
* Micróglia: células da micróglia são fagocitárias e derivam de precursosres trazidos da medula óssea pelo sangue. Participam da inflamação e da reparação do SNC. Quando ativadas, as células da micróglia tomam forma de macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antógenos. A micróglia secreta diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remove restos celulares que surgem nas lesões do SNC. 
· Sistema Nervoso Central: formado por substância branca e substância cinzenta. A distribuição da mielina é responsável por essa diferença de cor. Os principais componentes da substância branca são os axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras células da glia, não contendo corpos celulares. A substância cinzenta é constituída por corpos de neurônios, dendritos e a porção não mielinizada dos axônios e células da glia. Na substância cinzenta ocorrem as sinapses do SNC. A substância cinzenta predomina na parte do córtex cerebral e cerebelar (superfície), enquanto a substância branca predomina nas partes mais centrais. Na substância branca encontram-se grupos de neurônios, formando ilhas de substância cinzenta, denominado núcleos. No córtex cerebral, a substância cinzenta está organizada em seis camadas diferenciadas pela forma e tamanho dos neurônios. Os neurônios de certas regiões do córtex cerebral recebem e processam impulsos aferentes (sensoriais), e em outras regiões neurônios eferentes (motores), geram impulsos que vão controlar os movimentos voluntários. Assim, os neurônios do córtex integram as informações sensoriais e iniciam as respostas voluntárias. O córtex cerebelar tem três camadas: a camada molecular (externa), a camada central (média) com grandes células de Purkinje, e a camada granulosa (interna). Já na medula espinal é o contrário do que ocorre no cérebro e cerebelo. A substância branca se localiza externamente e a cinzenta internamente, com forma de letra H ou borboleta. O traço horizontal do H apresenta um orifício, o canal central da medula, o qual é revestido por células ependimárias (epitélio). A substância cinzenta dos traços verticais do H forma os cornos anteriores, que contêm neurônios motores (eferentes) e cujos axônios formam as raízes ventrais dos nervos raquidianos, e forma também os cornos posteriores, que recebem fibras dos neurônios nos gânglios das raízes dorsais dos nervos espinais (sensoriais). 
· Meninges: o SNC é envolvido por membranas de tecido conjuntivo. Formadas por três camadas de fora para dentro: dura-máter, aracnoide e pia-máter.
* Dura-máter: é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso, contínuo com o periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter que envolve a medula espinal é separada do periósteo das vértebras, formando entre os dois, o espaço epidural. Este espaço contém veias de paredes delgadas, tecido conjuntivo frouxe e tecido adiposo. A parte da dura-máter em contato com a aracnoide tem fácil separação, onde em situações patológicas ou traumáticas pode acumular sangue externamente à aracnoide, no espaço subdural. Esse espaço não existe em condições normais. 
* Aracnoide: apresenta duas partes, uma em contato com a dura-máter e sob a forma de membrana, a outra constituída por traves que ligam a aracnoide à pia-máter. A cavidade formada entre as traves conjuntivas e a pia-máter denomina-se espaço subaracnóideo, que contém LCR e comunica-se com os ventrículos cerebrais. O espaço subaracnóideo contém líquido que forma um colchão hidráulico que protege o SNC contra traumatismos. A aracnoide é formada por tecido conjuntivo avascular e suas superfícies são revestidas por tecido epitelial simples pavimentoso. A aracnoide forma, em certos locais, expansõesque perfuram a dura-máter e provocam saliências em seios venosos, formando dilatações fechadas, denominadas vilosidades da aracnoide. As funções dessas vilosidades é transferir LCR para o sangue. O líquido atravessa a parede da vilosidade e a do seio venoso até chegar ao sangue.
* Pia-máter: muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso. Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se prolongamentos dos astrócitos, unem-se à face interna da pia-máter. Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter. A pia-máter desaparece antes que os vasos se transformem em capilares. Os capilares do SNC são totalmente envolvidos pelos prolongamentos dos astrócitos. 
· Barreira hematencefálica: barreira funcional que dificulta a passagem de determinadas substâncias, como alguns antibióticos, a gentes químicos e toxinas, do sangue para o tecido nervoso. A barreira hematencefálica se deve à menor permeabilidade dos capilares sanguíneos do tecido nervoso. Seu principal componente são as junções oclusivas (compactas) entre as células endoteliais, não sendo frenetradas. É possível que os astrócitos que envolvem os capilares também façam parte da barreira hematencefálica.
· Plexos coroides e LCR: os plexos coroides são dobras da pia-máter ricas em capilares frenestrados e dilatados que provocam saliências para o interior dos ventrículos. Formam o teto do terceiro e quarto ventrículos e parte da parede lateral dos ventrículos laterais. Constituídos por tecido conjuntivo frouxo da pia-máter, revestidp por epitélio simples, cúbico ou colunar, cujas células são transportadoras de íons. A principal função dos plexos coroides é secretar o LCR, que contém apenas pequena quantidade de sólidos e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal medulare o espaço subaracnóideo. Ele é importante para o metabolismo do SNC e protege contra traumatismos. A obstrução do fluxo de LCR causa hidrocefalia, qualquer que seja a causa. Essa patologia é caracterizada pela dilatação dos ventrículos do encéfalo produzida pelo acúmulo de LCR. Também pode ser por diminuição na absorção de LCR pelas vilosidades aracnóideas ou, mais raramente, por neoplasia do plexo coroide, fazendo com que se produza LCR em excesso. 
· Sistema Nervoso Periférico: constituído por nervos, gânglios e terminações nervosas.
* Fibras nervosas: constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes e os nervos no SNP. Todos os axônios do tecido nervoso adulto são envolvidas por dobras formadas por uma célula envoltória. Nas fibras periféricas, a célula envoltória é a célula de Schwann. No SNC as células envoltórias são os oligodendrócitos. O conjunto desses envoltórios é a bainha de mielina. 
* Fibras mielínicas: nas fibras do SNP, a MP das células de Schwann se enrola em volta do axônio e se funde, dando origem à mielina, complexo lipoproteico branco. A bainha de mielinda se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo. 
* Nervos: no SNP, as fibras se agrupam em feixes, dando origem aos nervos. O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada fibrosa mais externa ao tecido conjuntivo, o epineuro, que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada feixe é revestido individualmente por uma bainha de células justapostas, o perineuro. Dentro da bainha perineural encontram-se os axônios. Os nervos estabelecem comunicação entre os centros nervosos e órgãos da sensibilidade e os efetores (glândulas, músculos). Contêm fibras aferentes e eferentes: as aferentes levam informações obtidas no interior do corpo e meio ambientes. Já as eferentes levam impulsos dos centros nervosos para os órgãos efetores comandados por esses centros. Os nervos com fibras aferentes são chamadas de fibras sensoriais, já os nervos com fibras eferentes são chamadas de motores. A maioria dos nervos tem fibras dos dois tipos, sendo nervos mistos.
* Gânglios: acúmulos de neurônios fora do SNC. Geralmente são órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos. Conforme a direção do impulso nervoso, os gânglios podem ser: sensoriais (aferentes) ou gânglios do SN autônomo (eferentes). Gânglios sensoriais recebem fibras aferentes, que levam impulsos para o SNC. Há dois tipos de gânglios sensoriais: os gânglios cranianos, associados aos nervos cranianos, e os gânglios espinais, associados aos nervos espinais. Os neurônios dos gânglios cranianos e epinais são do pseudounipolares e transmitem para o SNC informações captadas pelas terminações sensoriais de seus prolongamentos.