Resumo capítulo 12 Lehningher

Prévia do material em texto

Resumo capítulo 12 Lehningher
As membranas definem o limite externo das células e regulam o trânsito molecular através desse limite; nas células eucarióticas elas dividem o espaço interno em compartimentos distintos a fim de separar processos e componentes. Elas organizam sequências de reações complexas e são essenciais para a conservação da energia bem como para a comunicação célula a célula.
As membranas são flexíveis, autoselantes e seletivamente permeáveis a solutos polares. Sua flexibilidade permite alterações de forma que acompanham o crescimento celular e a movimentação. Com sua habilidade de romper e selar, duas membranas podem se fundir, como na exocitose, ou em um compartimento envolto por uma membrana pode sofrer uma fissão promovendo dois compartimentos selados, como a na endocitose e na divisão celular.
As membranas não são somente barreiras passivas. Elas incluem um conjunto de proteínas especializadas na promoção ou na catálise de uma variedade de processos celulares. Na superfície celular, transportadores conduzem solutos orgânicos específicos e íons através da membrana; receptores captam sinais extracelulares e desencadeiam alterações moleculares na célula; moléculas de adesão mantém células vizinhas juntas. Dentro da célula, as membranas organizam processos celulares, como a síntese de lipídeos e certas proteínas, e as transduções de energia nas mitocôndrias e nos cloroplastos.
As proporções relativas de proteínas e lipídeos variam com o tipo de membrana, refletindo sua diversidade de papeis biológicos. Como um ex. a bainha de mielina consiste principalmente em lipídeos, enquanto a membrana plasmática das bactérias, bem como as membranas das mitocôndrias e cloroplastos, nas quais se realizam muitos processos metabólicos catalisados por enzimas, há majoritariamente proteínas.
Algumas proteínas de membrana estão covalentemente ligadas a um complexo de carboidratos (glicocálix). Diferentemente das membranas plasmáticas, as intracelulares, como as das mitocôndrias, raramente apresentam carboidratos ligados covalentemente.
Algumas proteínas de membrana estão ligadas covalentemente a um ou mais lipídeos, funcionando como âncoras hidrofóbicas, segurando as proteínas de membrana.
A estrutura das membranas biológicas apresenta o modelo de mosaico fluido, no qual fosfolipídeos e esteróis formam uma bicamada, na qual as regiões não polares das moléculas de lipídeos são orientadas para o centro da bicamada e os grupos polares para o exterior. Nessa lâmina de bicamada, as proteínas globulares estão incrustadas em intervalos irregulares, mantidos por interações hidrofóbicas entre os lipídeos da membrana e os domínios hidrofóbicos da proteína.
O mosaico da membrana é fluido pelo fato das interações entre seus componentes serem não covalentes, deixando liberdade para as moléculas individuais de lipídeos e proteínas se movimentarem lateralmente no plano da membrana.
Micelas são estruturas esféricas de moléculas arranjadas com suas regiões hidrofóbicas agregadas no interior, excluindo a água, e seus grupos hidrofílicos na superfície em contato com a água.
Um segundo tipo de agregado lipídico na água é a bicamada, na qual as duas monocamadas de lipídeos formam um lâmina bidimensional. Pelo fato das regiões hidrofóbicas em suas margens estarem em contato com a água, a lâmina da bicamada é relativamente instável, e espontaneamente forma um terceiro tipo de agregado.
A bicamada se dobra para formar uma esfera oca, chamada de vesícula ou lipossomo. Formando o lipossomo, as bicamadas perdem suas regiões hidrofóbicas marginais, alcançando estabilidade máxima em seu ambiente aquoso. O lipossomo envolve a água criando um compartimento aquoso separado.
O interior da bicamada é fluido; cadeias hidrocarbônicas de ác. graxos individualizados estão em movimentação constante, produzidas pela rotação em torno das ligações carbono - carbono das longas cadeias de acilas laterais.
O grau de fluidez depende da composição lipídica e da temperatura. Em temperaturas baixas, relativamente, ocorre pouca movimentação lipídica e a bicamada existe em uma forma quase cristalina. Acima de certa temperatura – temperatura de transição – o sólido paracristalino se modifica para fluido.
Quanto maior a proporção de ác. graxos saturados, maior a temperatura de transição da membrana.
Os esteróis tendem a moderar os extremos de solidez e fluidez das membranas.
A membrana plasmática contém certas proteínas que especificamente reconhecem e transportam para dentro determinadas moléculas.
em alguns casos as moléculas são captadas contra um gradiente de concentração, ou de carga elétrica ou de ambos, sendo bombeadas para dentro. Outras moléculas são bombeadas para fora, para manter sua concentração citosolica menor que aquela no meio circundante. Em geral, o trânsito de pequenas moléculas através da membrana plasmática é mediado por proteinas transmembranas que atuam como carreadoras, bombas ou canais.
A difusão simples é um tipo de transporte no qual o soluto parte de uma região de maior concentração, através da membrana, para uma de menor concentração, até que os dois compartimentos tenham concentrações iguais de soluto.
Quando íons de cargas opostas estão separados por membrana, há um gradiente elétrico transmembrana – o potencial de membrana. Esse potencial de membrana produz uma força que se opõe as movimentações do íon que aumenta o potencial, e o direcionamento da movmentação do íons que diminui do potencial. Dessa forma, a direção para qual o soluto carregado tende a se mover espontaneamente através da membrana depende tanto de um gradiente químico quanto de um elétrico. Junto esses dois fatores são referidos como o gradiente eletroquímico, ou potencial eletroquimico. Esse comportamento do soluto está de acordo com a 2ª lei da Termodinâmica: moléculas tendem espontaneamente a assumir a distribuição de maior aleatoriedade, ou seja, aumento da entropia e redução da energia do sistema.
A energia de ativação (ΔG0) para atranslocação de um soluto polar através da bicamada é tão grande que bicamadas somente de lipídeos são particamente impermeáveis as espécies carregadas ou polares.
Apesar de sua polaridade, a água atravessa algumas membranas biologicas lentamente por difusão simples, provavelmente por sua concentração muito alta. No entanto, para tecidos nos quais uma rápida movimentação transmembrana de água, é essencial, que ela se difunda por canais formados por proteínas transmembranas específicas (aquaporinas).
A passagem transmembrana de compostos polares e íons torna-se possivel por proteínas de membrana que diminuem a energia de ativação do transporte, fornecendo uma via alternativa para solutos especificos através da bicamada.
As proteínas que proporcionam essa difusão facilitada ou transporte passivo não são enzimas no sentido usual, mas seus substratos movem-se de um compartimento a outro sem serem alterados quimicamente. As proteínas de membrana que aumentam o movimento de um soluto através de uma membrana por difusão facilitada são chamdas de transportadoras ou permeases.
Como enzimas os transportadores ligam-se a seus seus substratos com especificidade estereoquimica por meio de muitas interações fracas não covalentes.
Os transportadores atravessam a bicamada lipídica pelo menos uma vez, usualmente varias vezes, formando um canal transmembrana revestido com cadeias laterais de aas hidrofilicos. O canal fornece uma via alternativa para que esse substrato específico se mova através da bicamada lipídica, sem ter que se dissolver nela, diminuinda ainda mais o ΔG para a difusão transmembrana. O resultado é um aumento de várias ordens de grandeza, na velocidade da passagem transmembrana do substrato.
No transporte ativo há o acúmulo de soluto acima do ponto de equilibrio. Ele é termodinamicamente desfavorável (endergônico) e ocorre apenas quando acoplado direta ou indiretamente a um processo exergônico.
No transporte ativo primário a acumulação do soluto é acoplada diretamente a uma reação quimica exergônica, como hidrólisede ATP. O transporte ativo secundário ocorre quando o transporte endergônico de um soluto (na direção ascendente) é acoplado ao fluxo exergônico diferente (direção descendente), que foi originalmente bombeado na direção ascendente por um transporte ativo primário.
Quando o soluto for um íon, sua movimentação sem o acompanhamento de um contra – íon leva a separação endergônica de cargas positivas e negativas, produzindo um potencial elétrico, isso configura o processo como eletrogênico. O custo energético de se movimentar um íon depende do potencial eletroquímico.
ATPases do tipo P são transportadores de cátions direcionados por ATP, que são reversivelmente fosforilados por ATP como parte do ciclo de transporte.
Os transportdores do tipo P são largamente distribuidos pela natureza. Destacam –se, nos animais, a ATPase Na+/K+, , um contra – transportador para Na+ e K+, e a Ca2+ ATPase, um transportador único para Ca2+, ambas são ubíquas(presentes em todas as células).
Em praticamente toda célula animal, a concentração de Na+ é menor na célula do que no meio circundante, e a concentração de K+ é maior na célula. Esse desequilíbrio é estabelecido e mantido por um sistema de transporte ativo primário na membrana plasmática. A enzima ATPase Na+K+, acopla a quebra de ATP a movimentação simultânea de Na+ e K+, contra seus gradientes eletroquimicos.
Pelo fato de 3 Na+ se moverrem para fora para cada 2 K+, que se movem para dentro, o processo é eletrogênico – ele cria separação de cargas através da membrana. O resultado é um potencial transmembrana de -50mV a -70mv, que é característico da maioria das células animais e essencial para a condução dos potenciais de ação dos neurônios.
Os gradientes iônicos formados pelo transporte primário de Na+ ou H+ podem, eles próprios, fornecer energia direcionadora para o transporte duplo de solutos. Muitas células contêm os sistemas de transporte que acoplam o fluxo espontâneo a favor do gradiente desses íons ao bombeamento simultâneo contra o gradiente de outro íon, carboidrato ou aas.
A energia requerida pelo processo vem de duas fontes: a maior concentração de Na+ do lado de fora do que de dentro (potencial químico), e o potencial transmembrana (potencial elétrico), que é negativo internamente, e portanto, puxa o Na+ para dentro.
Nas membranas intracelulares dos eucariotos, o canal ionico seletivo é um outro mecanismo para a movimentação dos íons inorgânicos através da membrana. Os canais iônicos determinam a permeabilidade a íons específicos da membrana plasmática e, juntamente com as bombas, como a ATPase Na+K+, regulam as concentrações citosólicas dos íons e o potencial de membrana.
Canais iônicos se distinguem dos transportadores de íons em, pelo menos, três maneiras. Primeiro, a velocidade do fluxo através de canais pode ser várias ordens de grandeza maior que o número de renovação para um transportador. Segundo, os canais iônicos não são saturáveis; suas velocidades não se aproximam de um máximo de altas concentrações de subastrato. Terceiro, eles são dependentes, abrem e fecham segundo determinado estímulo.
Nos canais dependentes de ligante, a ligação de alguma pequena molecula extracelular ou intracelular força uma transição alostérica na proteína, que abre ou fecha o canal. Nos canais iônicos dependentes de voltagem, um domínio protéico carregado se move em relação a membrana em resposta a uma alteração no potencial elétrico transmembrana, induzindo o canal a se abrir ou fechar. A dependência, quer de ligantes quer de poterncial de membrana pode ser muito rápida.