TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR

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1 Victoria Diniz Magalhães 
 MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
• Barreira mecânica flexível e resistente, possui permeabilidade seletiva. Estruturalmente chamada de 
‘modelo de mosaico fluido’. 
• Impede que o fluído intracelular se misture com o fluido extracelular. 
• Meio intracelular: Potássio, magnésio, proteínas e fosfatos orgânicos. 
• Meio extracelular: Sódio, bicarbonato, cloro e cálcio. 
 Lipídios: permitem a passagem de moléculas lipossolúveis. 
 Proteína: controlam seletivamente o movimento de moléculas entre o LIC e LEC, ao permitirem o 
movimento de íons e moléculas polares para dentro e para fora da célula. 
 Carboidratos: papel na sinalização, reconhecimento e fixação. 
 
Como interfaces, as membranas biológicas geram e mantém gradientes químicos e elétricos, 
suporta reações químicas, geram e transmitem informações elétricas em células excitáveis, servem 
como substrato para reconhecimento imunológico, funcionam como receptores para hormônios, 
drogas, etc. 
 
• SUBSTÂNCIAS LIPOSSOLÚVEIS: podem atravessar a bicamada lipídica= dispersando-se através da 
substância lipídica. Ex.: Ácidos graxos; O²; CO²; Etanol. 
• SUBSTÂNCIAS HIDROSSOLÚVEIS: precisam de canais específicos para atravessar a bicamada lipídica. 
Ex.: Na+; K+; Cl-; Ca++; Água; Ureia. 
 
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 Constituição: 
• Bicamada lipídica, formadas por três tipos de moléculas lipídicas: 
 Fosfolipídios (75%)  moléculas anfipáticas. 
 Arcabouço de glicerol + fosfato (P): cabeça hidrofílica (polar). 
 Caudas de ácidos graxos: hidrofóbicos (apolar). 
 Colesterol (20%) 
 Dispersas entre os outros lipídios. 
 Possui radical –OH (hidroxila) que forma ponte de hidrogênio com as cabeças polares dos 
fosfolipídios e glicolipídios  estabilização da membrana, fluidez e permeabilidade aos 
constituintes hidrossolúveis dos líquidos corporais. 
 Glicolipídios (5%) 
 Cabeças polares formadas de carboidratos. 
 Só aparecem na camada voltada para o meio extracelular. 
• Disposição e movimentação dos fosfolipídios na bicamada: 
Osmolaridade: concentração do soluto. 
Osmolalidade: pressão osmótica da substancia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Substâncias lipossolúveis/ Substâncias hidrossolúveis 
 
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 Funções da membrana: 
 Revestimento e proteção celular; 
 Permeabilidade seletiva; 
 Reconhecimento celular antígenos de membrana; 
 Comunicação celular por meio de neurotransmissores, receptores de hormônios e vias de 
transdução de sinal; 
 Organização tecidual; 
 Atividade enzimática; 
 Determinação da forma celular, pela ligação do citoesqueleto à membrana plasmática. 
 
• Carboidratos da membrana – “Glicocálice” celular exercem várias funções: 
1. Muitos têm carga elétrica negativa; 
2. Permite a ligação célula-célula; 
3. Muitos carboidratos agem como receptores; 
4. Alguns carboidratos participam de reações imunes. 
 
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Proteínas que compõem as membranas: 
 
Estão inseridas dentro ou acopladas à bicamada lipídica. Realizam diversas funções: 
• PTNs integrais: transmembrana – atravessam a membrana. 
• PTNs periféricas: não transpassam a membrana. 
 
• Canais cheios de água (iônicos, poros ou orifícios)  canais de repouso ou regulados. 
• Moléculas transportadoras (carreadores). 
• Receptor de marcador de ancoragem (vesículas secretórias). 
• Enzimas ligadas à membrana (ex: acetilcolinesterase). 
• Receptores químicos: reconhece e se liga a um tipo específico de molécula. 
• Moléculas de adesão celular (ligadores). 
• Marcadores de identidade celular (glicoproteínas e glicolipídios): reconhecer outras células. 
 
A bicamada lipídica forma a barreira primária à difusão, as proteínas realizam a maioria das 
funções específicas da membrana e os carboidratos têm papel importante nos processos de “autor 
reconhecimento” e nas interações célula a célula. 
 Tipos de transporte através da membrana: 
 Canais iônicos. 
 Proteínas carreadoras. 
 
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 Difusão (Simples - Facilitada – Osmose). 
 Transporte ativo (TAP – TAS). 
 
 Conexões intercelulares: 
 
• Junções íntimas (zônulas de oclusão)  formas de adesão entre as células, podem constituir uma via 
intercelular para os solutos (permeáveis ou impermeáveis). 
 
• Junções comunicantes (GAP)  conexões entre células, que permitem a comunicação intercelular. 
 
• As proteínas transmembranas aumentam a permeabilidade da membrana a uma variedade de íons 
e moléculas polares sem carga. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Entra e sai com facilidade. 
 
 
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 TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA CELULAR 
 
Composição química dos líquidos extra e intracelulares. A linha vermelha: membrana celular. 
• Para uma partícula conseguir permear a membrana devido à sua solubilidade lipídica ou sua 
capacidade de cruzar um canal, precisa de força: 
• Forças passivas  não gasta energia. 
• Forças ativas  requer gasto de energia. 
 
 
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Canais Iônicos (Proteína canal) 
 
• Ligam os compartimentos extra e intracelular. 
• Permitem o deslocamento de íons no sentido do gradiente eletroquímico (às propriedades elétricas 
e químicas que ocorrem através das membranas). 
• A maioria é SELETIVA, recebe o nome de acordo com o íon que passa por ela 
• Classificados pela forma de abertura: 
 
• Mecanossensíveis; voltagem sensíveis/dependentes; quimiossensíveis (controlado por ligantes); 
aquaporinas (canais de água) e junções comunicantes. 
 
 
 A seletividade de um canal é determinada pelo: diâmetro do seu poro central e pela carga elétrica 
dos aminoácidos que revestem o canal. 
 
 
 
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Proteínas carreadoras (transportadoras) 
 
• Altamente seletivo. 
• Se ligam ao substrato que elas transportam: nunca formam uma conexão direta entre os 
compartimentos extracelular e intracelular. 
• Suas portas não estão abertas para ambos os lados simultaneamente como nas proteínas canal. 
• A ligação do substrato à PTN carreadora, permite que a PTN mude sua conformação para realizar o 
transporte 
 
• Podem realizar: 
• Uniporte: joga uma molécula para fora e outra para dentro. Transporta apenas um substrato. 
• Cotransporte (simporte): dois substratos são transportados para um mesmo lado/ na mesma 
direção. Ex.: sódio e glicose. 
• Contratransporte (antiporte): substratos transportados cada um para um lado. Ex.: bomba de 
sódio- potássio. 
 
• Os carreadores apresentam as seguintes características: especificidade; saturação, competição. 
 
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TRANSPORTE PASSIVO 
 
• Substância se move ao longo de seu gradiente de concentração ou eletroquímico (downhill). 
• Não há gasto de energia metabólica = não há hidrólise do ATP. 
• Energia potencial se transforma em cinética. 
• Tende a igualar os meios = acaba com o gradiente. 
 
DIFUSÃO 
 
• Movimento aleatório de substâncias através dos espaços intramoleculares da membrana ou em 
combinação com proteína transportadora (carreadora). No sentido do gradiente de concentração. 
• Fonte de energia= energia cinética da matéria. 
• Fatores que influenciam a velocidade da difusão: 
• Grau de inclinação do gradiente de concentração, quanto mais rápido, mais veloz; 
• Maior temperatura, maior velocidade; 
• Massa da substância difusora (menor massa, maior difusão); 
• Maior área da superfície, maior velocidade; 
• Distância da difusão (menor distancia, maior difusão); 
• Solubilidade lipídica da substância (coeficiente de partição). 
 
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• Dividida em dois subtipos: 
 
DIFUSÃO SIMPLES 
 
• Não é mediada por carreador. Mediada por canal iônico. 
• Moléculas lipossolúveis (lipofílicas) transitam livremente pela membrana plasmática. 
• O movimento cinético das moléculas ou dos íons ocorre através da membrana ou através dos 
espaços intramoleculares. 
• De acordo com o gradiente de concentração. 
• O ÚNICO fatorlimitante é a concentração do produto no meio. 
• Exemplos: O²; N²; CO²; hormônios esteroides; substâncias lipossolúveis. 
 
 
• Os canais iônicos são distinguidos por duas características: 
 
1. Permeabilidade seletiva das proteínas canais: 
 
• Muitas proteínas canais são altamente seletivas para o transporte de um ou mais íons ou moléculas 
específicas; 
• Isto resulta das características do canal propriamente dito, como seu diâmetro, forma e a natureza 
das cargas elétricas e das ligações químicas ao longo de suas superfícies internas. 
• Existem diferentes filtros de seletividade o que determina a especificidade do canal. 
 
• Ex: canais de Na+ e K+. 
 
2. Comportas das proteínas canais: 
 
• Fornece meio para controlar a permeabilidade iônica dos canais. 
 
• Muitos podem ser abertos ou fechados por comportas. 
 
• A abertura e fechamento podem ser controlados de dois modos: 
 
A. Variação de voltagem: canais dependentes de voltagem (mecanismo básico para a geração de 
potenciais de ação nas fibras nervosas responsáveis pelos sinais nervosos). Receptor 
ianotrópico. 
 
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B. Canais dependentes de ligantes químicos. Ligação de substâncias químicas (ou ligante) com a 
proteína. 
Ex: canal de ACh (acetilcolina). 
 
Quando abertos para tráfego, os canais ficam abertos dos dois lados ao mesmo tempo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Canal de potássio mediado por comportas. 
Influxo: substância entra/ efluxo: substância sai. 
 
Canalopatias: mutações nos canais iônicos, associados a distúrbios genéticos. Ex: fibrose cística, 
associado a defeito (genético no cromossomo 7) em canal de cloreto (CFTR [Regulador de condutância 
transmembrana]) afetando pulmão, pâncreas, fígado e intestino. 
 
DIFUSÃO FACILITADA 
 
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• Mediada por transportador. 
• Moléculas hidrofílicas (hidrossolúveis) transitam através da membrana plasmática por intermédio de 
uma proteína carreadora. 
• Ocorre a favor do gradiente de eletroquímico e de concentração. 
• Entre as substâncias mais importantes que atravessam a membrana por difusão facilitada estão a 
glicose e a maioria dos aminoácidos. 
• As proteínas carreadoras transportam o soluto tanto para dentro como para fora da célula de 
diferentes maneiras -> pode alterar sua conformação para que locais específicos de vinculação 
dentro da transportadora sejam expostos de forma alternada ao LEC e LIC. 
• Etapas limitantes da difusão facilitada: 
1. Concentração do produto no meio. 
2. Saturação das PTNs carreadoras. 
 
• Exemplo: o transporte de glicose nas células musculares e adiposas é a favor do gradiente, mediado 
por carreador (GLUT2) e inibido por açúcares, como a galactose. No diabetes melitos, a captação de 
glicose pelas células musculares e adiposas está diminuída, visto que os carreadores para a difusão 
facilitada da glicose requerem insulina (GLUT4). 
• Característica dos carreadores: 
• O número de transportadores disponíveis na membrana fixa um valor máximo, transporte máximo, 
para a velocidade da difusão facilitada mediada por transportador. 
• A difusão facilitada difere da difusão simples pelo seguinte: apesar de a velocidade da difusão 
simples, através de um canal aberto, aumentar em proporção direta à concentração da substância 
difusora, na difusão facilitada a velocidade da difusão tende a um máximo, designado como Vmáx, 
à medida que a concentração da substância difusora aumenta. 
• A permeabilidade seletiva da membrana é, muitas vezes, regulada para que ocorra a homeostasia. 
 
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• A limitação da velocidade da difusão facilitada ocorre em razão da ligação do receptor ser fraca, a 
movimentação térmica da molécula ligada faz com que esta se separe e seja liberada no lado oposto 
da membrana. A velocidade, com que moléculas podem ser transportadas por esse mecanismo 
nunca, pode ser maior do que a velocidade, com que a molécula de proteína carreadora, pode se 
alterar entre suas duas conformações. 
Ex: O hormônio insulina, por meio da ação do receptor de insulina, promove a inserção de muitas 
cópias do transportador de glicose na membrana plasmática de certas células (GULT4). Assim, o efeito 
da insulina é o de aumentar o transporte máximo para a difusão facilitada de glicose nas células. Com 
maior disponibilidade de transportadores de glicose, as células corporais podem captar a glicose do 
sangue com maior rapidez. 
Enquanto um transportador pode movimentar até 5 mil partículas por segundo ao longo da 
membrana, cinco milhões de íons podem atravessar um canal em um único segundo, isso ocorre 
devido a necessidade da PTN transportadora ter que mudar sua conformação para realizar o 
transporte – essa necessidade, DIMINUI a velocidade do transporte. 
 
• Velocidade efetiva de difusão: 
 
• A intensidade da difusão é proporcional à diferença de concentração através da membrana. 
• A velocidade efetiva da difusão (VED) é proporcional à concentração externa (Ce) menos a 
concentração interna (Ci): 
 
 
• Ao se aplicar um potencial elétrico através da membrana, a carga elétrica dos íons fará com que eles 
se movam através da membrana, mesmo que não exista diferença de concentração. 
 
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• Potencial elétrico da membrana sobre a difusão: 
 
• Quando a diferença de concentração se eleva “bastante”, os dois efeitos se contrabalançam. 
 
• Efeito da Diferença de Pressão através da Membrana: 
• Algumas vezes, diferenças consideráveis de pressão se desenvolvem entre os dois lados da 
membrana. A pressão significa a soma de todas as forças das diferentes moléculas que se chocam 
com a determinada área de superfície em certo instante. Resulta em maior quantidade de energia 
no lado de MAIOR pressão. 
 
OSMOSE 
 
• É o fluxo de água a partir de um meio menos concentrado para o meio mais concentrado de soluto, 
através de uma membrana semipermeável. Não passa o soluto. 
• A favor do gradiente da água. 
• Em condições normais, a quantidade que se difunde nas duas direções é tão precisamente 
balanceada que o movimento efetivo da água é zero. 
• As proteínas das membranas formam aquaporinas, canais específicos para a passagem de água. 
Aumentam a permeabilidade da membrana à água. 
• A água atravessa a membrana através dos fosfolipídios, das aquaporinas ou poros de água, canais 
iônicos. 
 
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• Pressão osmótica: depende da concentração de partículas osmoticamente ativas. Quanto maior a 
pressão osmótica de uma solução, maior o fluxo de água para ela. 
• 2 soluções com mesma pressão osmótica  isotônicas. 
 
• Solução com maior pressão osmótica  hipertônica. 
 
• Solução com menor pressão osmótica  hipotônica. 
 
• Pressão coloidosmótica ou oncótica: é a pressão osmótica criada por proteínas. 
 
• O fluxo resultante de água pode ser interrompido caso seja aumentada a pressão no compartimento 
mais concentrado. 
• Pressão Hidrostática: quantidade exata de pressão necessária para interromper a osmose da água. 
 
• Osmose em hemácias 
 
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• Para exercer pressão osmótica através de uma membrana, a molécula não deve cruzá-la: neste caso 
a sacarose é considerada um osmol efetivo, enquanto a ureia é um osmol inefetivo. 
• Coeficiente de reflexão (σ): trata-se de um número entre zero e 1 que descreve a facilidade com que 
um determinado soluto atravessa uma membrana: 
• Se σ for igual a 1  a membrana é impermeável ao soluto: gera pressão osmótica (osmol 
efetivo). 
• Se σ for igual a zero: a membrana é totalmente permeável ao soluto: não gera pressão osmótica 
(osmol inefetivo). 
Nota clínica: a barreira hematoencefálica que separa LCR do líquido intersticial, é livremente 
permeável à água, mas não permite a passagem da maior parte das demais substâncias. 
O excesso de líquido no tecido cerebral pode ser removido impondo-se um gradiente osmóticoatravés da barreira. Para isso pode ser utilizado o manitol que não cruza facilmente a barreira nem as 
membranas celulares, é um osmol efetivo, e sua infusão intravenosa resulta no movimento de líquido 
para fora do tecido cerebral por osmose. 
 
TRANSPORTE ATIVO 
 
• Energia celular utilizada para levar a substância “ladeira acima” (uphill). 
• Primário (quebra ATP diretamente) ex.: bomba de sódio-potássio. 
 
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• Secundário (utiliza ATP de forma indireta) ex.: trocador de sódio-hidrogênio. 
 
• Endocitose (mediado por vesículas). 
 
• Exocitose (mediado por vesículas), cálcio dependente. 
 
• O transporte ativo usa ENERGIA para deslocar determinada substância CONTRA o gradiente de 
concentração, elétrico ou de pressão-> o transporte se dá por intermédio de PTNs carreadoras com 
gasto de energia. 
• Há gasto de energia metabólica, há hidrólise do ATP que pode ser de forma direta ou indireta. 
• Nunca iguala os meios. 
• Toda bomba é ativo= elas trabalham reestabelecendo, restaurando e mantendo o gradiente. 
• Ex: K, Na, C, Fe, H, Cl, açúcares e aminoácidos. 
 
• Dividido em dois grupos: 
 
Nos dois casos, o transporte depende de proteínas TRANSPORTADORAS que penetram por toda 
membrana celular. Varia de acordo com a fonte de energia usada. 
 
 
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• Transporte Ativo Primário (TAP): 
 
• Energia derivada diretamente da degradação do ATP. 
• Etapas limitantes: 
• Concentração do produto no meio; 
• Saturação do transportador; 
• Falta de energia (ATP). 
• Contra o gradiente eletroquímico = todos os elementos são transportados contra o gradiente. 
• Carreadora com função de ATPase. 
• A proteína não é só transportadora, também tem função enzimática = hidrolisa o ATP e transporta. 
• É conhecido como bomba = para fazer a mudança de conformação e conseguir transportar os 
elementos, a bomba precisa hidrolisar o ATP, precisando ter disponibilidade de ATP e de se ligar aos 
íons que ela transporta. 
• Uma proteína transportadora liga-se simultaneamente ao Na+ e a outra substância e, em seguida, 
altera sua forma, de modo que as duas substâncias cruzem a membrana ao mesmo tempo. 
 
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Juntamente com os canais de extravasamento de K+, a bomba de Na+-K+ ATPase é 
extremamente importante para a geração do potencial de membrana. 
• Bomba de Na+ - K+ ATPase (mecanismo mais estudado) 
 
• Função: 
 
• Potencial de ação  estabelece gradientes de concentração de Na+ e K+ 
 
• Controle do volume celular  reduz efeito osmótico. 
 
• Nas células nervosas eletricamente ativas, 60% a 70% da energia é direcionada para esta bomba. É 
base para a função nervosa. 
• Bomba de Ca++-ATPase (bomba de Ca++) 
 
• Função: retículo sarcoplasmático ou membrana celular: transportar Ca++ contra um gradiente de 
concentração. 
• Bomba H+/K+-ATPase (bomba de Prótons) 
 
• Função: células parietais gástricas: transporta H+ para o lúmen do estômago contra o seu 
gradiente eletroquímico. 
 
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• Transporte Ativo Secundário (TAS): 
 
• A energia é derivada secundariamente (gasto indireto de ATP) da energia armazenada na forma de 
gradientes de concentrações entre os dois lados da membrana celular, gerada originalmente por TAP 
(principalmente pelo Na+). 
• Contra o gradiente eletroquímico. 
• Depende de um primário. 
• Carreadora não tem função de ATPase = não faz hidrólise do ATP. 
• Tem um elemento a favor do gradiente e outro contra o gradiente. O a favor permite o transporte 
do contra devido a energia potencial. Todo secundário depende do primário. 
• Pode ser de dois tipos: 
 
• Cotransporte (simporte): a energia de difusão pode empurrar outras substâncias na mesma direção. 
 
–Ex: Bomba Glicose/Sódio, Aminoácido/Sódio. 
 
Glicose e sódio: 
 
• A célula epitelial do túbulo proximal vai colocar para dentro glicose e sódio. 
• A glicose é transportada pela proteína SGLT. 
• É secundário porque não a proteína não gasta ATP diretamente. 
• O sódio que entra na célula é a favor do gradiente (não é passivo porque a glicose está sendo 
transportada contra seu gradiente). 
• A glicose estava no túbulo renal e agora está entrando na célula tubular, essa entrada é contra o 
gradiente porque tem mais glicose dentro dessa célula do que fora. 
• Glicose contra o gradiente e sódio a favor do gradiente. 
• A bomba de sódio e potássio enche a célula de sódio, fornecendo gradiente a favor para esse sódio 
ser transportado para dentro. 
• A bomba de sódio e potássio tem função de ATPase. 
 
 
A alteração conformacional para permitir que o Na+ se movimente para o interior não ocorre até que 
a molécula de glicose também se ligue -> como a concentração de Na+ é maior no meio extracelular 
do que no intracelular, cria-se um gradiente de concentração gerador de energia para o transporte. 
 
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• Contratransporte (antiporte): transporte na direção oposta à do íon primário. 
 
–Ex: Sódio/Cálcio, Sódio/Hidrogênio. 
 
 
• A inibição da Na+/K+-ATPase diminuirá o transporte de Na+ para fora da célula, reduzindo o gradiente 
de Na+ e inibindo, por conseguinte, o transporte ativo secundário. 
 
 
 
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OBSERVAÇÕES: 
 Mecanismo de controle da PA relacionada com a glicose-sódio: 
• Quanto + glicose, MAIOR reabsorção de sódio -> aumenta a absorção de água nos capilares nos 
néfrons-> maior PA. 
 PTNs intracelulares-> é o principal fator que determina que o meio interno seja carregado 
negativamente (-). 
 COLESTEROL: dá fluidez da membrana plasmática. 
 Difusão facilitada = PTNs carreadoras. 
 
 Difusão contra o gradiente de concentração é possível se o gradiente eletroquímico for maior que o 
gradiente de concentração -> o gradiente eletroquímico gera uma força tão grande que SUPERA o 
gradiente de concentração. 
 
 
 
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