Caderno de Embriologia - Bárbara

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EMBRIOLOGIA 
Com base no livro de Embriologia do Moore 
 
Resumo da primeira semana de desenvolvimento 
• Os oócitos são produzidos pelos ovários (oogênese) e são expelidos deles 
durante a ovulação (Fig. 2-20). As fímbrias da tuba uterina varrem o oócito para 
a ampola, onde ele pode ser fecundado. Geralmente somente um oócito é 
expelido na ovulação. 
 
 
FIGURA 2-20 Resumo do ciclo ovariano, fecundação e desenvolvimento 
embrionário durante a primeira semana. O estágio 1 do desenvolvimento começa 
com a fecundação na ampola da tuba uterina e termina com a formação do zigoto. 
O estágio 2 (dias 2 a 3) compreende o estágio inicial da clivagem (de 2 até 
aproximadamente 32 células, a mórula). O estágio 3 (dias 4 a 5) é a fase do 
blastocisto livre. O estágio 4 (dias 5 a 6) é representado pela implantação do 
blastocisto na parede posterior do útero, local normal da implantação. O 
blastocisto está seccionado para mostrar a estrutura interna dele. 
 
 
 
 
 
• Os espermatozoides são produzidos nos testículos (espermatogênese) e 
armazenados nos epidídimos (Fig. 2-12). A ejaculação do sêmen resulta na 
deposição de milhões de espermatozoides na vagina. Várias centenas deles 
passam através do útero e entram nas tubas uterinas. 
 
FIGURA 2-12 Secção sagital da pelve masculina mostrando as estruturas do 
sistema genital 
masculino. 
• Quando um oócito é penetrado por um espermatozoide, ele completa a segunda 
divisão meiótica. Como resultado, um oócito maduro e um segundo corpo polar 
são formados. O núcleo do oócito maduro constitui o pronúcleo feminino. 
• Após o espermatozoide entrar no oócito, a cabeça dele se separa da cauda e 
aumenta para se tornar o pronúcleo masculino. A fecundação se completa quando 
os pronúcleos masculino e feminino se unem e os cromossomos maternos e 
paternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto. 
• À medida que o zigoto passa ao longo da tuba uterina em direção ao útero, sofre 
clivagens (uma série de divisões mitóticas) em várias células menores, os 
blastômeros. Aproximadamente três dias após a fecundação, uma esfera de 12 ou 
mais blastômeros (a mórula) entra no útero (Fig. 2-20). 
• Uma cavidade se forma na mórula, convertendo-a em blastocisto, que é formado 
pelo embrioblasto, pela cavidade blastocística e pelo trofoblasto (Fig. 2-16D e F). 
O trofoblasto encapsula o embrioblasto e a cavidade blastocística e depois irá 
formar estruturas extraembrionárias e a porção embrionária da placenta. 
• Quatro a 5 dias após a fecundação, a zona pelúcida desaparece e o trofoblasto 
adjacente ao embrioblasto se adere ao epitélio endometrial (Fig. 2-16E). 
 
FIGURA 2-16 Ilustrações do processo de clivagem do zigoto e da formação do 
blastocisto. A-D. Vários estágios da clivagem do zigoto. O período de mórula 
começa no estágio entre 12 e 16 células e termina quando ocorre a formação do 
blastocisto. E e F, Secções transversais dos blastocistos. A zona pelúcida 
desaparece no estágio de blastocisto tardio (5 dias). O segundo corpo polar 
mostrado em A é uma célula pequena e não funcional. A clivagem do zigoto e a 
formação da mórula ocorrem quando o zigoto em divisão passa ao longo da tuba 
uterina. A formação do blastocisto ocorre no útero. Embora a clivagem aumente 
o número de blastômeros, cada célula filha é menor do que a célula mãe. Como 
resultado, não há um aumento no tamanho do embrião em desenvolvimento até a 
degeneração da zona pelúcida. O blastocisto então cresce consideravelmente (F). 
 
• O trofoblasto do polo embrionário se diferencia em duas camadas, uma externa, 
o sinciciotrofoblasto (que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada 
na qual nenhum limite celular pode ser observado). e outra interna, o 
citotrofoblasto (Fig. 2-19B). O sinciciotrofoblasto invade o epitélio endometrial 
e o tecido conjuntivo adjacente. Concomitantemente, forma-se uma camada 
cuboidal de hipoblasto na superfície inferior do embrioblasto. Ao final da 
primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio 
(Fig. 2-19B). 
 
FIGURA 2-19 Aderência do blastocisto ao epitélio endometrial durante os 
primeiros estágios da implantação. A, Após 6 dias, o trofoblasto está aderido ao 
epitélio endometrial no polo embrionário do blastocisto. B, Aos 7 dias: o 
sinciciotrofoblasto penetrou o epitélio e começou a invadir o tecido conjuntivo 
endometrial. Nota: Em estudos embriológicos, o embrião é normalmente 
mostrado com a superfície dorsal para cima. Como o embrião se implanta pela 
sua futura superfície dorsal, ele apareceria de ponta cabeça se a convenção 
histológica fosse seguida (epitélio para cima). Neste livro, a convenção 
histológica é seguida quando o endométrio é a principal estrutura (p. ex., Fig. 2-
6C), e a convenção embriológica é usada quando o embrião é a estrutura mais 
importante, como ocorre nestas ilustrações. 
 
Resumo da implantação 
A implantação do blastocisto no endométrio uterino inicia-se no fim da primeira 
semana (Capítulo 2, Fig. 2-19B) e é completada no final da segunda semana (Fig. 
3-2B). Os eventos moleculares e celulares relacionados com a implantação são 
complexos. Os mecanismos moleculares da implantação envolvem a 
sincronização entre o blastocisto invasor e um endométrio receptivo. As 
microvilosidades das células endometriais, as moléculas de adesão celular 
(integrinas), citocinas, protaglandinas, hormônios (gonadotrofina coriônica 
humana [hCG] e progesterona), fatores de crescimento, enzimas de matriz 
extracelular e outras enzimas (metaloproteinases de matriz e proteína quinase A) 
têm o papel de tornar o endométrio mais receptivo. Além disso, as células 
endometriais ajudam a controlar a profundidade de penetração do blastocisto. 
A implantação pode ser resumida como se segue: 
• A zona pelúcida se degenera (dia 5). O desaparecimento dela resulta do 
crescimento do blastocisto e da degeneração causada por lise enzimática. As 
enzimas líticas são liberadas pelo acrossoma dos espermatozoides que rodeiam e 
parcialmente penetram a zona pelúcida. 
• O blastocisto adere ao epitélio endometrial (dia 6). 
• O trofoblasto se diferencia em duas camadas, o sinciciotrofoblasto e o 
citotrofoblasto (dia 7). 
• O sinciciotrofoblasto provoca a erosão do tecido endometrial e o blastocisto 
começa a se implantar ao endométrio (dia 8). 
• Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto (dia 9). 
• O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha é preenchida por um 
tampão (dia 10). 
• Ocorre a formação da rede lacunar pela fusão de lacunas adjacentes (dias 10 
e 11). 
• O sinciciotrofoblasto provoca a erosão dos vasos sanguíneos endometriais, 
permitindo que o sangue materno entre nas redes lacunares e saia delas, 
estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária (dias 11 e 12). 
• A falha do epitélio endometrial é reparada (dias 12 e 13). 
• As vilosidades coriônicas primárias se desenvolvem (dias 13 e 14). 
 
FIGURA 3-2 Blastocisto implantado. A, 10 dias. B, 12 dias. Este estágio de 
desenvolvimento é caracterizado pela comunicação das redes lacunares cheias de 
sangue. Note em B que aparecem os espaços celômicos no mesoderma 
extraembrionário, formando o início do celoma (cavidade) extraembrionário. 
Resumo da segunda semana de desenvolvimento 
• Assim que o blastocisto completa a implantação no endométrio uterino ocorre 
uma rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto. 
• O embrioblasto se diferencia em um disco embrionário bilaminar formado 
pelo epiblasto, (uma camada mais espessa/fina, constituída de células cilíndricas 
altas), voltado para a cavidade amniótica, e pelo hipoblasto, (composto de células 
cuboides pequenas) adjacente à cavidade blastocística ou exocelômica. 
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em 
continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica eé contínuo à delgada membrana exocelômica. Essa membrana, juntamente com o 
hipoblasto, reveste a vesícula umbilical primitiva. 
• As mudanças no endométrio resultantes da adaptação desses tecidos em 
preparação para a implantação são denominadas de reação decidual. 
• Concomitantemente, forma-se a vesícula umbilical primitiva e ocorre o 
desenvolvimento do mesoderma extraembrionário. O celoma (cavidade) 
extraembrionário forma-se a partir de espaços presentes no mesoderma 
extraembrionário. Posteriormente, o celoma se torna a cavidade coriônica. 
• A vesícula umbilical primitiva diminui e desaparece gradativamente conforme 
ocorre o desenvolvimento da vesícula umbilical secundária. 
• A cavidade amniótica aparece entre o citotrofoblasto e o embrioblasto. 
• O desenvolvimento da placa pré-cordal, um espessamento localizado no 
hipoblasto, indica a futura região cranial do embrião e o futuro local da boca; a 
placa pré-cordal também é um importante organizador da região da cabeça. 
 
FIGURA 3-5 Desenhos de secções de embriões humanos implantados, baseados 
principalmente nos estudos de Hertig e colaboradores (1956). Observe (1) a falha 
no epitélio endometrial desapareceu; (2) a formação de uma pequena vesícula 
umbilical secundária; (3) uma grande cavidade, o celoma extraembrionário, agora 
envolve a vesícula umbilical e o âmnio, exceto onde o âmnio está preso ao córion 
pelo pedículo de conexão; e (4) o celoma extraembrionário divide o mesoderma 
extraembrionário em duas camadas: o mesoderma somático extraembrionário, 
que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio; e o mesoderma esplâncnico 
extraembrionário em torno da/que envolve a vesícula umbilical. A, Um embrião 
de 13 dias, mostrando a redução de tamanho relativo à vesícula umbilical 
primitiva e o início do aparecimento das vilosidades coriônicas primárias. B, Um 
embrião aos 14 dias, mostrando a vesícula umbilical secundária recém-formada 
e a localização da placa pré-cordal em seu teto. C, Detalhe da placa pré-cordal 
destacada em B. 
 
 
FIGURA 3-6 Origem dos tecidos embrionários. As cores nos retângulos são 
usadas nos desenhos das secções do embrião. 
 
 
FIGURA 3-8 Fotomicrografias de secções longitudinais de um embrião de 14 
dias implantado. Note o grande tamanho do celoma extraembrionário. A, Vista 
em pequeno aumento (18x). B, Vista em grande aumento (95x). O embrião está 
representado pelo disco embrionário bilaminar composto pelo epiblasto e 
hipoblasto. (De Nishimura H, editor: Atlas of human prenatal histology, Tokyo, 
Igaku-Shoin, 1983.) 
 
 
FIGURA 3-10 Locais de implantação do blastocisto. O local usual na parede 
posterior do útero está indicado por um X. A ordem aproximada de frequência de 
implantações ectópicas está indicada alfabeticamente (A, mais comum; H, menos 
comum). A-F, gestações tubárias; G, gestação abdominal; H, gestação ovariana. 
As gestações tubárias são o tipo mais comum de gestação ectópica. Embora 
apropriadamente incluída como um local de gravidez uterina, a gravidez no colo 
é frequentemente considerada uma gravidez ectópica. 
 
Resumo da terceira semana 
• O disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário 
trilaminar durante a gastrulação. Essas alterações começam com o 
aparecimento da linha primitiva, que surge no início da terceira semana como 
um espessamento do epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário. 
• A linha primitiva resulta da migração de células do epiblasto para o plano 
mediano do disco. A invaginação das células epiblásticas a partir da linha 
primitiva dá origem as células mesenquimais que migram ventral, lateral e 
cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. 
• Logo que a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, o epiblasto 
passa a ser conhecido como ectoderma embrionário. Algumas células do 
epiblasto deslocam o hipoblasto e formam o endoderma embrionário. As 
células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam em uma 
terceira camada germinativa, o mesoderma intraembrionário ou embrionário, 
ocupando a área entre o antigo hipoblasto e as células do epiblasto. As células do 
mesoderma migram para as bordas do disco embrionário, onde se unem ao 
mesoderma extraembrionário que reveste o âmnio e a vesícula umbilical. 
• Ao final da terceira semana, o embrião é um disco embrionário oval e achatado 
(Fig. 4-2H). O mesoderma existe entre o ectoderma e o endoderma do disco em 
toda a sua extensão, exceto na membrana bucofaríngea; no plano mediano, 
ocupado pela notocorda e na membrana cloacal (Fig. 4-8E). 
 
FIGURA 4-2 Ilustrações da formação do disco embrionário trilaminar (dias 15 a 
16). As setas indicam a invaginação e a migração das células mesenquimais da 
linha primitiva entre o ectoderma e o endoderma. C, E e G, Vistas dorsais do 
disco embrionário trilaminar no início da terceira semana, exposto pela remoção 
do âmnio. A, B, D, F e H, Secções transversais do disco embrionário. Os níveis 
das secções são indicados em C, E e G. A placa pré-cordal, mostrando a região 
da cabeça na Figura 4-2C, é indicada por uma região oval azul clara, porque esse 
espessamento do endoderma não pode ser observado a partir da superfície dorsal. 
• No início da terceira semana, as células mesenquimais da linha primitiva 
formam o processo notocordal, entre o ectoderma e o endoderma embrionário. 
O processo notocordal se estende do nó primitivo até a placa pré-cordal. 
Formam-se aberturas no assoalho do canal notocordal, que logo coalescem, 
formando a placa notocordal. Essa placa se invagina para formar a notocorda, 
o eixo primitivo do embrião ao redor do qual se forma o esqueleto axial (p. ex., a 
coluna vertebral). 
Na região caudal à linha primitiva existe uma área circular, a membrana cloacal, 
que indica o futuro local do ânus (Fig. 4-7E). O disco embrionário permanece 
bilaminar nessa região e na membrana bucofaríngea devido à fusão do 
ectoderma e do endoderma embrionários nesses locais, impedindo, assim, a 
migração de células mesenquimais entre eles (Fig. 4-8C) 
Por volta da metade da terceira semana, o mesoderma intraembrionário separa o 
ectoderma e o endoderma em todos os lugares, exceto: 
• Cranialmente, na membrana bucofaríngea (Fig. 4-8C). 
• No plano mediano da região cranial até o nó primitivo, onde o processo 
notocordal está localizado (Fig. 4-5). 
• Caudalmente, na membrana cloacal (Fig. 4-7A e E). 
 
A notocorda: 
• Define o eixo longitudinal primordial do embrião e dá a ele alguma rigidez. 
• Fornece sinais que são necessários para o desenvolvimento das estruturas 
musculoesqueléticas axiais e do sistema nervoso central (SNC). 
• Contribui para a formação dos discos intervertebrais localizados entre corpos 
vertebrais adjacentes. 
 
FIGURA 4-5 Desenhos esquemáticos das vistas dorsais do disco embrionário 
mostrando como ele se alonga e muda de forma durante a terceira semana. A linha 
primitiva se alonga pela adição de células à extremidade caudal dela, e o processo 
notocordal aumenta pela migração de células do nó primitivo. O processo 
notocordal e o mesoderma adjacente induzem o ectoderma embrionário 
sobrejacente a formar a placa neural, o primórdio do SNC. Observe que conforme 
o processo notocordal se alonga, a linha primitiva se encurta. No final da terceira 
semana, o processo notocordal é transformado na notocorda. 
 
FIGURA 4-7 Ilustrações do desenvolvimento do processo notocordal. O desenho 
pequeno no canto superior esquerdo serve para orientação. A, Vista dorsal do 
disco embrionário (aproximadamente 16 dias) exposto pela remoção do âmnio. 
O processo notocordal é mostrado como se fosse visível através do ectoderma 
embrionário. B, C e E, Secções medianas do plano mostrado em A, ilustrando os 
estágios sucessivos no desenvolvimento do processo e canal notocordais. Os 
estágios mostrados em C e E ocorrem em aproximadamente 18 dias. D e F, 
Secções transversais do discoembrionário nos níveis mostrados em C e E. 
 
 
FIGURA 4-8 Ilustrações do desenvolvimento da notocorda por meio da 
transformação do processo notocordal. A, Vista dorsal do disco embrionário 
bilaminar com 18 dias, exposto pela remoção do âmnio. B, Secção mediana 
tridimensional do embrião. C e E, Secções semelhantes de embriões ligeiramente 
mais desenvolvidos. D, F e G, Secções transversais do disco embrionário 
trilaminar nos níveis mostrados em C e E. 
• A placa neural aparece como um espessamento do ectoderma do embrião, 
induzido pelo desenvolvimento da notocorda. Um sulco neural longitudinal se 
desenvolve na placa neural, e é margeado pelas pregas neurais. A fusão das 
pregais neurais forma o tubo neural, o primórdio do SNC (Figs. 4-9A e 4-10). 
 
FIGURA 4-9 Desenhos de embriões de 19 a 21 dias ilustrando o desenvolvimento 
dos somitos e do celoma intraembrionário. A, C e E, Vistas dorsais do embrião, 
exposto pela remoção do âmnio. B, D e F, Secções transversais do disco 
embrionário trilaminar nos níveis mostrados. A, Embrião pré-somítico de 
aproximadamente 18 dias. C, Um embrião de aproximadamente 20 dias 
mostrando o primeiro par de somitos. Parte da somatopleura à direita foi 
removida para mostrar os espaços celômicos no mesoderma lateral. E, Um 
embrião com três pares de somitos (aproximadamente 21 dias) mostrando o 
celoma intraembrionário em forma de ferradura, exposto à direita pela remoção 
de parte da somatopleura. 
 
FIGURA 4-10 A-F, Desenhos esquemáticos de secções transversais de embriões progressivamente mais 
desenvolvidos, ilustrando a formação do sulco neural, das pregas neurais, do tubo neural e da crista 
neural. A, Vista dorsal de um embrião de aproximadamente 21 dias. 
• À medida que as pregas neurais se fusionam para formar o tubo neural, as células 
neuroectodérmicas formam a crista neural entre o ectoderma superficial e o tubo 
neural. 
• O mesoderma de cada lado da notocorda se condensa para formar colunas 
longitudinais de mesoderma paraxial, que, até o final da terceira semana, dão 
origem aos somitos. 
• O celoma (cavidade) no interior do embrião surge como espaços isolados no 
mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. As vesículas celômicas em 
seguida coalescem formando uma única cavidade, em formato de ferradura, que, 
posteriormente, originam as cavidades do corpo (Fig. 4-9E). 
• Os vasos sanguíneos aparecem primeiro na parede da vesícula umbilical, do 
alantoide e do córion. Eles se desenvolvem no interior do embrião logo em 
seguida. As hemácias fetais se desenvolvem a partir de precursores 
hematopoiéticos diferentes. 
• O coração primitivo é representado pelos tubos cardíacos endocárdicos 
pareados. Até o final da terceira semana, os tubos cardíacos se fundiram, 
formando um coração tubular, que está unido aos vasos sanguíneos do embrião, 
da vesícula umbilical, do córion e do pedículo de conexão, formando um sistema 
cardiovascular primitivo. 
• As vilosidades coriônicas primárias se tornam vilosidades coriônicas 
secundárias quando adquirem um eixo central mesenquimal. Antes do final da 
terceira semana, ocorre o desenvolvimento de capilares transformando-as em 
vilosidades coriônicas terciárias (Fig. 4-14C). As extensões citotrofoblásticas 
das vilosidades-tronco se unem para formar uma capa citotrofoblástica que 
ancora o saco coriônico no endométrio. 
 
FIGURA 4-14 Diagramas ilustrando o desenvolvimento das vilosidades 
coriônicas secundárias em vilosidades coriônicas terciárias. A formação inicial 
da placenta também é mostrada. A, Secção sagital de um embrião 
(aproximadamente 16 dias). B, Secção de uma vilosidade coriônica secundária. 
C, Secção de um embrião implantado (aproximadamente 21 dias). D, Secção de 
uma vilosidade coriônica terciária. O sangue fetal nos capilares é separado do 
sangue materno que circunda as vilosidades pelo endotélio dos capilares, pelo 
tecido conjuntivo embrionário, pelo citotrofoblasto e pelo sinciciotrofoblasto. 
 
O primeiro arco faríngeo (arco mandibular) está nítido (Fig. 5-7). A maior parte 
do primeiro arco origina a mandíbula e a extensão rostral do arco, a 
proeminência maxilar, contribui para formação da maxila (maxilar superior). 
 
Resumo da quarta à oitava semana 
• No início da quarta semana, os dobramentos nos planos mediano e horizontal 
convertem o disco embrionário trilaminar achatado em um embrião cilíndrico, 
em forma da C. A formação da cabeça, da eminência caudal e das pregas laterais 
é uma sequência contínua de eventos que resultam na constrição entre o embrião 
e a vesícula umbilical. 
• Com a cabeça dobrando-se ventralmente, parte da camada endodérmica é 
incorporada na região da cabeça do embrião em desenvolvimento, como o 
intestino anterior. O dobramento da região da cabeça também resulta no 
deslocamento da membrana bucofaríngea e do coração ventralmente, tornando o 
encéfalo em desenvolvimento a parte mais cranial do embrião. 
• Com a eminência caudal dobrando-se ventralmente, parte da camada 
germinativa endodérmica é incoporada à extremidade caudal do embrião 
formando o intestino posterior. A parte terminal do intestino posterior se 
expande para formar a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta no 
deslocamento da membrana cloacal, do alantoide e do pedículo de conexão para 
a superfície ventral do embrião. 
• O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do endoderma ao 
embrião formando o intestino médio. 
• A vesícula umbilical permanece unida ao intestino médio pelo estreito ducto 
onfaloentérico (pedículo vitelínico). Durante o dobramento do embrião no plano 
horizontal, o primórdio das paredes lateral e ventral do corpo são formadas. Como 
o âmnio se expande, envolve o pedículo de conexão, o ducto onfaloentérico e o 
alantoide, formando, assim, o epitélio de revestimento do cordão umbilical. 
• As três camadas germinativas se diferenciam em vários tecidos e órgãos, de 
modo que, ao final do período embrionário, já estão estabelecidos os primórdios 
dos principais sistemas de órgãos. 
• A aparência externa do embrião é grandemente afetada pela formação do 
encéfalo, do coração, do fígado, dos somitos, dos membros, das orelhas, do nariz 
e dos olhos. 
• Em função do início da formação das estruturas internas e externas mais 
essenciais ocorrerem durante a quarta semana, esse é o período mais crítico do 
desenvolvimento. O desenvolvimento de distúrbios durante esse período pode 
levar a grandes anomalias congênitas. 
• Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser determinadas a partir 
da data do início do último período menstrual normal (UPMN), do momento 
estimado da fecundação, das medidas ultrassonográficas do saco coriônico e do 
embrião e pelo exame das características externas do embrião. 
 
Aparelho Faríngeo, Face e Pescoço 
O aparelho faríngeo é formado por arcos, bolsas, sulcos e membranas faríngeas 
(Fig. 9-1). Essas estruturas embrionárias iniciais contribuem para a formação da 
face e do pescoço. 
 
FIGURA 9-1 Aparelho faríngeo. A, Vista dorsal da parte superior de um embrião de 23 dias. B-
D, Vistas laterais mostram o desenvolvimento posterior dos arcos faríngeos. E-G, Vista ventral ou facial 
mostra a relação entre o primeiro arco e o estomodeu. H, Secção horizontal através da região cranial de 
um embrião. I, Secção similar mostra os componentes do arco e do assoalho da faringe primitiva. J, 
Secção sagital da região cranial de um embrião mostra as aberturas das bolsas na parede lateral da 
faringe primitiva. 
Arcos faríngeos 
Os arcos faríngeos começam a se desenvolver no início da quarta semana, quando 
as células da crista neural migram para as futuras regiões da cabeça e do pescoço. 
O primeiro par de arcos, as mandíbulas primordiais, aparece como elevações 
superficiais laterais à faringe em desenvolvimento (Fig. 9-1A e B). Outros arcos 
logo aparecem como cristas emcada lado das futuras regiões da cabeça e pescoço 
(Fig. 9-1C e D). Ao final da quarta semana, quatro pares de arcos são visíveis 
externamente (Fig. 9-1D). O quinto e o sexto arco são rudimentares e não são 
visíveis na superfície do embrião. 
Os arcos faríngeos são separados pelos sulcos faríngeos (fendas). Como os arcos, 
os sulcos são numerados em uma sequência craniocaudal (Fig. 9-1D). O primeiro 
arco separa-se nas proeminências maxilar e mandibular (Fig. 9-2; Fig. 9-1E). A 
proeminência maxilar forma a maxila, o osso zigomático e uma porção do osso 
vômer. A proeminência mandibular forma a mandíbula e o osso temporal 
escamoso. Juntamente com o terceiro arco, o segundo arco (arco hioide) 
contribui para a formação do osso hioide. 
 
FIGURA 9-2 Fotografia de um embrião humano no estágio 13, com 4,5 semanas. 
 
 
Os arcos sustentam as paredes laterais da faringe primitiva, que se derivam da parte cranial do intestino 
anterior. O estomodeu (boca primitiva) inicialmente aparece como uma ligeira depressão do ectoderma 
superficial (Fig. 9-1D e G). Ele está separado da cavidade da faringe primitiva por uma membrana 
bilaminar, a membrana bucofaríngea, que é composta externamente por ectoderma e internamente 
por endoderma (Fig. 9-1E e F). Essa membrana rompe-se com aproximadamente 26 dias, fazendo com 
que a faringe e o intestino anterior se comuniquem com a cavidade amniótica. O revestimento 
ectodérmico do primeiro arco forma o epitélio oral. 
 
Destino dos Arcos Faríngeos 
Os arcos faríngeos contribuem extensivamente para a formação da face, das cavidades nasais, da boca, 
da laringe, da faringe e do pescoço (Figs. 9-3 e 9-25). Durante a quinta semana, o segundo arco aumenta 
e recobre o terceiro e o quarto arcos, formando uma depressão ectodérmica, o seio cervical (Figs. 9-2 
e 9-7). Ao final da sétima semana, o segundo até o quarto sulcos faríngeos e o seio cervical desaparecem, 
dando ao pescoço um contorno liso. 
 
FIGURA 9-3 A, Desenho das regiões da cabeça, do pescoço e da porção torácica de um embrião com 
aproximadamente 28 dias de gestação mostra o aparelho faríngeo. Em detalhe, Fotografia de um 
embrião com aproximadamente a mesma idade do mostrado em A. B, Desenho esquemático mostra as 
bolsas e as artérias dos arcos. C. Secção horizontal através do embrião mostra o assoalho da faringe 
primitiva e a camada germinativa de origem dos componentes dos arcos. 
 
 
FIGURA 9-5 A, Vista lateral das regiões da cabeça, do pescoço e da porção torácica de um embrião 
com 4 semanas mostra os músculos derivados dos arcos faríngeos. A seta mostra o trajeto feito pelos 
mioblastos a partir dos miótomos occipitais para formar a musculatura da língua. B, Esboço das regiões 
da cabeça e pescoço dissecados de um feto de 20 semanas mostra os músculos derivados dos arcos. 
Partes dos músculos platisma e esternocleidomastóideo foram removidas para mostrar os músculos mais 
profundos. Os mioblastos do segundo arco migram do pescoço para a cabeça, onde eles originam os 
músculos da expressão facial. Esses músculos são supridos pelo nervo facial (nervo craniano VII), que 
é o nervo do segundo arco. 
 
FIGURA 9-7 Secções horizontais esquemáticas no nível mostrado na Figura 9-5. A ilustra os derivados 
adultos das bolsas faríngeas. A, Com cinco semanas, o segundo arco cresce sobre o terceiro e o quarto 
arcos, ocultando do segundo ao quarto sulco no seio cervical. B, Desenvolvimento com seis semanas. 
C, Com sete semanas, o timo, as glândulas paratireoide e tireoide em desenvolvimento migram para o 
pescoço (setas). 
Derivados das Cartilagens dos Arcos Faríngeos 
A extremidade dorsal da cartilagem do primeiro arco (cartilagem de Meckel) está intimamente 
relacionada com o desenvolvimento da orelha. No início do desenvolvimento, pequenos nódulos 
soltam-se da parte proximal da cartilagem e formam dois dos ossos da orelha média, o martelo e a 
bigorna (Fig. 9-4 e Tabela 9-1). A porção média da cartilagem regride, mas seu pericôndrio (membrana 
de tecido conjuntivo em torno da cartilagem) forma o ligamento anterior do martelo e o ligamento 
esfenomandibular. 
 
FIGURA 9-4 A, Vista lateral esquemática das regiões da cabeça, do pescoço e da porção torácica de 
um embrião com 4 semanas mostra a localização das cartilagens nos arcos faríngeos. B, Vista 
semelhante de um feto com 24 semanas mostra os derivados das cartilagens dos arcos. A mandíbula é 
formada pela ossificação intramembranosa do tecido mesenquimal ao redor da cartilagem do primeiro 
arco. A cartilagem atua como um molde para o desenvolvimento da mandíbula, não contribui 
diretamente para sua formação. Ocasionalmente, a ossificação da cartilagem do segundo arco pode se 
estender do processo estiloide ao longo do ligamento estilo-hióideo. Quando isto ocorre, isto pode 
causar dor na região da tonsila palatina. 
 
Resumo do aparelho faríngeo, face e pescoço 
• A faringe primitiva é limitada lateralmente pelos arcos faríngeos. Cada arco consiste em um núcleo 
de mesênquima coberto externamente pelo ectoderma e internamente pelo endoderma. O mesênquima 
original de cada arco é derivado do mesoderma. Mais tarde, células da crista neural migram para os 
arcos e são a principal fonte de componentes de tecido conjuntivo, incluindo cartilagem, osso e 
ligamentos das regiões oral e facial. Cada arco contém uma artéria, uma haste cartilaginosa, nervos e 
componente muscular. 
• Externamente, os arcos faríngeos são separados pelos sulcos faríngeos. Internamente, os arcos são 
separados por evaginações da faringe (bolsas faríngeas). Em que o ectoderma de um sulco entra em 
contato com o endoderma de uma bolsa, as membranas faríngeas são formadas. Os derivados adultos 
de vários componentes dos arcos faríngeos são resumidos na Tabela 9-1, e os derivados das bolsas são 
ilustrados na Figura 9-7. 
• Os sulcos faríngeos desaparecem, exceto para os do primeiro par, que persistem como meato acústico 
externo. As membranas faríngeas também desaparecem, exceto as do primeiro par, que se tornam as 
membranas timpânicas. A primeira bolsa faríngea forma a cavidade timpânica, o antro mastoide e a 
tuba faringotimpânica. A segunda bolsa faríngea está associada ao desenvolvimento da tonsila 
palatina. 
• O timo é derivado do terceiro par de bolsas faríngeas, e as glândulas paratireoides são formadas a 
partir do terceiro e quarto pares de bolsas. 
• A glândula tireoide desenvolve-se a partir de um crescimento para baixo do assoalho da faringe 
primitiva na região onde a língua se desenvolve. As células parafoliculares (células C) na glândula 
tireoide são derivadas de corpos ultimofaríngeos, que são derivados principalmente do quarto par de 
bolsas faríngeas. 
• Os cistos, seios e fístulas cervicais podem desenvolver-se de partes do segundo sulco faríngeo, o seio 
cervical, ou da segunda bolsa faríngea que falha para se obliterar. 
• Uma glândula tireoide ectópica resulta quando a glândula falha em descer completamente de seu 
local de origem na língua. O ducto tireoglosso pode persistir, ou os seus remanescentes podem formar 
cistos do ducto tireoglosso e massas de tecido tireóideo ectópico. Cistos infectados podem perfurar a 
pele e formar seios do ducto tireoglosso que se abrem anteriormente no plano mediano do pescoço. 
• Fenda do lábio superior é uma anomalia congênita comum. Embora frequentemente associada à 
fenda palatina, à fenda labial e à fenda palatina são etiologicamente defeitos distintos, que envolvem 
diferentes processos do desenvolvimento, que ocorrem em tempos diferentes. A fenda do lábio superior 
resulta da falha de massas mesenquimais de se fundirem nas proeminências nasais mediais e maxilares, 
enquanto a fenda palatina resulta da falha de massas mesenquimais nos processos palatinos de se 
encontrarem e se fundirem. A maior parte dos casos de fenda labial, com ou sem fenda palatina, é 
causada por uma combinação de fatores genéticos e ambientais(herança multifatorial). 
 
Resumo da placenta e das membranas fetais 
• A placenta consiste em duas partes: uma parte fetal maior derivada do córion viloso e uma parte 
materna menor derivada da decídua basal. As duas partes permanecem unidas pelas vilosidades 
coriônicas tronco que se aderem à capa citotrofoblástica ao redor do saco coriônico, que une o saco à 
decídua basal. 
• As principais atividades da placenta são metabolismo (síntese de glicogênio, colesterol e de ácidos 
graxos), trocas gasosas respiratórias (oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de carbono), 
transferência de nutrientes (vitaminas, hormônios e anticorpos), eliminação dos produtos residuais e 
secreção endócrina (p. ex., hCG) para a manutenção da gestação. 
• A circulação fetal está separada da circulação materna por uma delgada camada de tecidos extrafetais, 
a membrana placentária. Essa membrana permeável permite que a água, o oxigênio, as substâncias 
nutritivas, os hormônios e os agentes nocivos passem da mãe para o embrião/feto. Os produtos 
excretados passam pela membrana placentária do feto para a mãe. 
• As membranas fetais e as placentas em gestações múltiplas variam consideravelmente, dependendo 
da origem do embrião e do tempo em que a divisão das células embrionárias ocorre. O tipo comum de 
gêmeos é o DZ, com dois âmnios, dois córions e duas placentas que podem ou não estarem fusionadas. 
• Os gêmeos monozigóticos, o tipo menos comum, representam aproximadamente um terço de todos os 
gêmeos; eles são derivados de um zigoto. Os gêmeos MZ normalmente têm um córion, dois âmnios e 
uma placenta. Gêmeos com um âmnio, um córion e uma placenta são sempre monozigóticos, e seus 
cordões umbilicais estão frequentemente emaranhados. Outros tipos de nascimentos múltiplos (p. ex., 
trigêmeos), podem ser derivados de um ou mais zigotos. 
• A vesícula umbilical e o alantoide são estruturas vestigiais; contudo, sua presença é essencial ao 
desenvolvimento embrionário normal. Ambos são sítios inicias de formação do sangue e ambos estão 
parcialmente incorporados ao embrião. Células germinativas primordiais também se originam na parede 
da vesícula umbilical. 
• O âmnio forma um saco amniótico com o líquido amniótico e fornece uma cobertura para o cordão 
umbilical. O líquido amniótico tem três funções principais: fornecer um tampão de proteção para o 
embrião/feto, prover espaço para os movimentos fetais e auxiliar na regulação da temperatura corporal 
fetal. 
 
 
 
FIGURA 7-4 Esquema de uma secção sagital de um útero de 4 semanas mostrando a relação das 
membranas fetais entre si, com a decídua e com o embrião. O âmnio e o córion liso foram cortados e 
refletidos para mostrar a relação entre eles e a decídua parietal. 
 
 
FIGURA 7-5 Esquema de uma secção transversal de uma placenta a termo, mostrando (1) a relação do 
córion viloso (parte fetal da placenta) com a decídua basal (parte materna da placenta), (2) a circulação 
placentária fetal, e (3) a circulação placentária materna. O sangue materno flui em jatos das artérias 
espiraladas para os espaços intervilosos. Observe que as artérias umbilicais transportam sangue fetal 
pobremente oxigenado (mostrado em azul) para a placenta e que a veia umbilical transporta sangue 
oxigenado (mostrado em vermelho) para o feto. Observe que os cotilédones estão separados uns dos 
outros pelos septos placentários, projeções da decídua basal. Cada cotilédone consiste em duas ou mais 
vilosidades-tronco principais e várias ramificações das vilosidades. Nesse esquema, somente uma 
vilosidade-tronco é mostrada em cada cotilédone, mas as bases daquelas que foram removidas estão 
indicadas.