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Ciclo Celular II -A divisão de uma célula em duas ocorre na fase M do ciclo celular. Essa fase consiste na separação do material genético/mitose ou na divisão do citoplasma (citocinese). -De maneira geral, os cromossomos se condensam, os fusos mitóticos são formados para puxar os cromossomos, o envoltório nuclear se rompe, permitindo a ligação dos fusos e os cromossomos são separados. -Depois disso, acontecem os eventos de maneira inversa: os cromossomos se descondensam, os fusos são desfeitos, o envoltório é reorganizado e, por fim, acontece a divisão do citoplasma. -Todos esses eventos estão divididos em 5 etapas na mitose: prófase, pró- metáfase, metáfase, anáfase e telófase. Uma sexta etapa é a citocinese, completando a divisão celular, lembrando que existem pontos de checagem e o controle pelo complexo ciclina-CDK. -Caracteriza- se pela condensação gradual dos cromossomos - > observa-se na imagem microscópica que eles estão mais espessos. -Nessa etapa, o envoltório nuclear ainda se encontra intacto, como representado na figura esquemática. -Fora do núcleo, o fuso mitótico se forma entre os dois centrossomos, os quais começam a se separar para os polos opostos. -Os fusos mitóticos são formados por microtúbulos. Nas células animais, o principal centro organizador é o centrossomo e a sua duplicação começa juntamente com a replicação do DNA. Inicialmente, quando o cromossomo se duplica, ambas as cópias permanecem unidas próximas ao núcleo. Entretanto, no início da mitose, os dois centrossomos se separam e cada um irradia fibras de microtúbulos radiais chamadas de ÁSTER. Eles se separam para formar os dois polos do fuso mitótico e, quando o envelope nuclear for rompido, os microtúbulos do tubo serão capazes de interagir com os cromossomos duplicados. -Essa fase se inicia repentinamente com a fragmentação do envelope nuclear. Esse processo é iniciado pela fosforilação e consequente dissociação das proteínas dos poros e da lâmina nuclear, os quais sustentam e estabilizam o poro nuclear. -Os microtúbulos do fuso (que estavam fora do núcleo) agora tem acesso aos cromossomos duplicados e se ligam a eles pelo cinetocoro. -A condensação dos cromossomos continua e o nucléolo também é desorganizado. -Os cinetocoros são complexos proteicos formados da região do centrômero de cada cromossomo. -Na figura A, anticorpos que reconhecem as proteínas do cinetocoro foram utilizados, permitindo identificar essa região corada em vermelho. -Os cinetocoros são formados a partir do reconhecimento de uma sequência de DNA especial presente no centrômero. Se essa sequência for alterada, os cinetocoros não se formam e, como resultado, os cromossomos não segregam corretamente durante a mitose. -O esquema B mostra um cromossomo mitótico com a região do centrômero e os dois cinetocoro (um em cada cromátide-irmã) e voltados para direções opostas onde os fusos se ligarão. -Os cromossomos continuam se condensando e, na metáfase, eles alcançam o grau máximo de condensação e ficam alinhados no equador da célula, formando a PLACA METAFÁSICA ou PLACA EQUATORIAL. Embora as forças que atuam para trazer os cromossomos para o equador não sejam totalmente compreendidas, sabe-se que o crescimento e encurtamento dos microtúbulos (juntamente com a ação de proteínas motoras) desempenha um importante papel nesse processo. -Inicia-se com o rompimento das ligações de coesina que mantinham as cromátides-irmãs unidas. Essa liberação permite que cada cromática (agora considerada um cromossomo) seja puxada para o polo do fuso ao qual está ligada. -Observar nas figuras que os dois conjuntos de cromossomos são direcionados para os dois polos opostos. -O movimento das cromátides é consequência de dois processos que dependem de diferentes partes do fuso mitótico. -Em um deles (A), os microtúbulos ligados ao cinetocoro encurtam e os cromossomos são puxados em direção aos polos. -No outro processo (B), os próprios polos do fuso se separam devido a uma força gerada entre os microtúbulos interpolares, segregando os dois conjuntos de cromossomos. -Durante a pró-metáfase, a fosforilação das proteínas dos poros e da lâmina nuclear levaram ao rompimento do envoltório do núcleo. Na telófase, a desfosforilação dessas proteínas permite a reorganização do envoltório. Assim, um novo envelope nuclear é formado em torno de cada conjunto de cromossomo, completando a formação dos dois núcleos. -Os cromossomos se descondensam e o nucléolo é reorganizado. O processo de mitose está terminado. -Agora, a célula precisa dividir o citoplasma para a formação das duas novas células. -Na citocinese, o citoplasma é clivado em dois, completando a fase M. Em geral, esse processo se inicia na anáfase, mas só se completa quando os dois núcleos-filhos se formam na telófase. -Algumas organelas (mitocôndrias e cloroplastos, por exemplo), não podem se formar espontaneamente a partir de cada um de seus componentes. Elas surgem somente do crescimento e da divisão de organelas pré- existentes -> do mesmo modo com o retículo endoplasmático e o aparelho de golgi, que derivam de fragmentos de organelas também pré- existentes. -Assim, além da divisão do material genético, é importante também a divisão das organelas e outros elementos como ribossomos entre as duas novas células. ANEL CONTRÁTIL NA DIVISÃO CITOPLASMÁTICA EM CÉLULA ANIMAL -A citocinese nas células animais depende de uma estrutura formada por filamentos de actina e miosina denominada de ANEL CONTRÁTIL. -Ele se forma na anáfase e está ligado às proteínas associadas à membrana na face citoplasmática da membrana plasmática. -Uma vez formado, o anel contrátil é capaz de exercer uma força sobre a membrana, formando o SULCO DE CLIVAGEM, o qual indica que o local onde a divisão do citoplasma ocorrerá. -É muito diferente do que acontece nas células animais: as duas células-filhas são separadas não pela ação do anel contrátil formado de actina e miosina, mas pela criação de uma nova parede celular. -A nova parede inicia sua formação no citoplasma entre os dois conjuntos de cromossomos segregados na telófase. Pequenas vesículas contendo polissacarídeos e glicoproteínas (que são necessárias para a matriz da parede celular) são direcionadas para uma estrutura denominada FRAGMOPLASTO. -O fragmoplasto é formado pelos remanescentes dos microtúbulos interpolares no equador do antigo fuso mitótico. Nesse local, elas se fundem gerando uma estrutura em forma de disco delimitada por membrana. Essa estrutura se expande de dentro da célula até alcançar a membrana plasmática e a parede celular original dividindo, assim, a célula em duas. -Mais tarde, as microfibrilas de celulose são sintetizadas por enzimas presentes na membrana e depositadas na matriz para completar a construção da nova parede celular. -Na figura (A), observa-se as duas novas células e a nova parede celular formada. -Em (D), observa-se também o local onde ocorrerá a citocinese com afirmação da nova parede. -Ao final, tanto em células vegetais quanto animais, tem-se duas células-filhas formadas geneticamente idênticas.
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