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TREINAMENTO 
RESISTIDO E 
PERSONALIZADO 
Salma Hernandez 
Alterações fisiológicas 
do músculo com 
aumento de força
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Identificar as alterações fisiológicas do músculo ocasionadas pelos 
programas de treinamento para aumento da capacidade física. 
 � Listar as características fisiológicas responsáveis pela hipertrofia 
muscular. 
 � Reconhecer as modificações bioquímicas ocorridas durante diferentes 
etapas de um programa periodizado de treinamento resistido. 
Introdução
Nosso organismo é um sistema complexo de órgãos e tecidos que traba-
lham juntos em busca da homeostase. Para que isso ocorra, há uma série 
de ações, por vezes em cadeia, por vezes antagônicas, e até inibitórias 
que atuam em nosso organismo. Porém, no momento do exercício e, 
especificamente, durante o treinamento, todas essas ações são tempora-
riamente desestabilizadas e buscam um novo equilíbrio por intermédio 
de respostas fisiológicas e bioquímicas.
Neste capítulo, você vai estudar o exercício físico a partir do lado de 
dentro do organismo. Uma viagem microscópica pelo funcionamento 
do movimento, relacionando as alterações fisiológicas e bioquímicas 
decorrentes de um sistema de treinamento físico. Ainda nesse contexto, 
vamos analisar, de modo simplificado, como ocorre a hipertrofia muscular 
e entender como podemos atingi-la em nossos treinamentos. Além 
disso, analisaremos as modificações peculiares em diferentes etapas do 
programa de treinamento resistido.
Alterações fisiológicas do músculo pelo 
intermédio de exercícios físicos
Quando pensamos no exercício físico, ligamos sua prática à saúde, a resultados 
estéticos ou até mesmo ao rendimento e à aptidão. Dessa maneira, a relação 
da prática do exercício físico com nosso organismo parece bastante positiva. 
No entanto, ao refletirmos sobre como essas melhoras e benefícios ocorrem 
de fato, percebemos que o exercício na verdade representa uma agressão, uma 
forma de estresse para o organismo. A resposta a essa lesão é benéfica, pois 
proporciona a recuperação e a adaptação do organismo para outros estímulos. 
Vamos relembrar rapidamente como o tecido muscular é constituído e 
como se comporta durante o exercício físico. O tecido muscular tem relação 
com a locomoção e com outros movimentos do corpo, como a estabilização, 
a postura, a regulação do volume dos órgãos e a produção de calor. Suas prin-
cipais características são a contratilidade, a excitabilidade, a extensibilidade 
e a elasticidade (FLECK; KRAEMER, 2017; MONTANARI, 2016). 
As células do tecido muscular formam as fibras musculares são alon-
gadas, ricas em filamentos de actina e de miosina, responsáveis pela sua 
contração. Além disso, possuem filamentos intermediários de desmina e 
matriz extracelular, feita de lâmina basal e fibras reticulares. Algumas delas 
secretam colágeno, elastina, proteoglicanos e fatores de crescimento. Na fibra 
muscular, a membrana plasmática é denominada sarcolema, o citoplasma é 
denominado sarcoplasma e o retículo endoplasmático é denominado retículo 
sarcoplasmático. 
Quando se inicia um exercício físico, há um aumento da temperatura 
corporal, da frequência cardíaca e do aporte sanguíneo, principalmente nos 
tecidos requeridos pelo gesto motor. O aumento na produção de suor desperta 
o tecido epitelial para a perda excessiva de água e a termorregulação (controle 
da temperatura) ocorre pela evaporação do suor, que resfria a pele. Há um 
aumento no suprimento energético pelo aporte sanguíneo e pela produção de 
substâncias que o promovam nesse aporte. Como exemplo, a produção de óxido 
nítrico se relaciona à vasodilatação e ao favorecimento do aporte nos tecidos 
usados na ação motora (FLECK; KRAEMER, 2017; MONTANARI, 2016).
O tecido muscular é altamente exigido durante o exercício físico por 
ser responsável pela realização dos movimentos, pela sustentação e pela 
produção de calor. As adaptações que ocorrem no tecido, decorrentes do 
exercício, promovem boas condições de saúde, com o aumento do número e 
da qualidade das fibras musculares. Além disso, melhoram a performance 
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força2
da ação motora requisitada e a sinalização e o recrutamento dessas fibras. 
Também metabolizam substratos. Um exemplo é a gordura que, para a pro-
dução de energia, estimula a liberação de substâncias, como os hormônios 
e os neurotransmissores(adrenalina, dopamina, acetilcolina, entre outros) 
(MAUGHAN, 2000; MONTANARI, 2016). 
Ao iniciar um programa sistematizado, os ganhos de força podem chegar a 
50% e são decorrentes da melhora das coordenações inter e intramusculares. 
As coordenações inter e intramusculares aumentam a ativação do músculo 
durante uma tensão, permitindo que mais fibras do músculo sejam recrutadas. 
Em outras palavras, a adaptação neural melhora a eficiência de recrutamento 
das fibras musculares, promovendo a ativação dos neurônios motores até o 
sistema nervoso central, melhorando o sincronismo do movimento. Alguns 
autores relacionam esse sincronismo com a aprendizagem do gesto motor em 
si. Ocorre, também, uma menor ativação dos proprioceptores, em especial 
dos órgãos tendinosos de Golgi, favorecendo a inibição de antagonistas, con-
comitantemente à ação dos músculos agonistas (FLECK; KRAEMER, 2017; 
MAUGHAN, 2000; SILVERTHORN, 2017).
Dessa forma, a adaptação neural ocorre pela forma como as fibras mus-
culares são ativadas e como podem ser mensuradas pela eletromiografia (que 
mede a atividade elétrica do músculo). É possível mensurar a magnitude da 
atividade elétrica do músculo, podendo inferir seu aumento após o início do 
treinamento. Assim, quanto maior a atividade elétrica, maior é o recrutamento 
de fibras musculares e maior é a produção de força. Isso implica em uma melhor 
ativação e em um melhor aproveitamento do Ca2+, a liberação da acetilcolina 
(ACh) e dos canais de Na+ e K+ (FLECK; KRAEMER, 2017; MAUGHAN, 
2000; SILVERTHORN, 2017).
Após cessar o exercício, as respostas em decorrência desse estímulo con-
tinuam e é justamente esse ao benefício dessa prática. Nesse momento ocorre 
a produção de hormônios como a acetilcolina, a serotonina e a dopamina e 
outros, que podem acontecer de maneira mais eficiente (rápida ou em maior 
quantidade) (FLECK; KRAEMER, 2017; MONTANARI, 2016).
De modo geral, podemos dizer que o exercício físico depende de um 
sistema eficiente de controle da atividade muscular, mediante contração e 
relaxamento, movimentos altamente dependentes do trifosfato de adenosina 
(ATP, o combustível muscular), da bomba de sódio e de potássio, do cálcio e 
das adenosinatrifosfatases (ATPases). Essas reações são primordiais para a 
geração do movimento e, consequentemente, para as adaptações ocorridas em 
nosso organismo (FLECK; KRAEMER, 1017; MAUGHAN, 2000). 
3Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
Portanto, mediante um treinamento que vise o aumento da capacidade física, 
a resposta muscular está diretamente ligada à especificidade do treinamento, 
sobretudo se este é aeróbio ou anaeróbio e quais são as vias metabólicas para 
a produção de energia. Ou seja, o apoio fisiológico das unidades motoras 
requeridas define as respostas fisiológicas ao exercício. Além disso, é pre-
ciso atender aos objetivos do treinamento proposto, que podem variar desde 
questões estéticas (mais relacionadas à forma física), questões profiláticas 
(medidas preventivas), questões terapêuticas (tratamento), questões recreati-
vas (ligadas à satisfação pessoal) a questões de treinamento ou rendimento 
(ligadas à performance).
No treinamento de força (via anaeróbia de obtenção de energia), podemos 
observar a melhora no recrutamento e na ativação muscular, o que traz mais 
eficiência ao movimento e promove melhora nos níveis de força em si. Enquanto 
para pessoas não treinadas os ganhos de força podem representar um aumento 
de até 50% de uma repetição máxima (1RM) após seismeses de treinamento, 
para indivíduos treinados, esses ganhos giram em torno de um terço. Nesse 
treinamento também haverá aumento da capacidade de resistência lática, 
mediante a requisição frequente e esgotante dessa via de obtenção energética. 
Nesse sentido, é pertinente refletir que aumentos na atividade enzimática de 
um sistema de energia podem levar a uma maior produção de ATP. Além disso, 
nesse tipo de treinamento (de força) haverá uma predominância da expressão 
do número de fibras do tipo II (fibras de contração rápida), em decorrência do 
reparo e da modelagem tecidual ocasionados pelo treinamento. Por fim, um 
treinamento intenso de força poderá acarretar, ainda, no aumento das fibras 
musculares ou na hipertrofia das mesmas, tópico a ser discutido a seguir.
Já um treinamento de endurance pode propiciar uma diminuição importante 
no acúmulo dos ácidos graxos pela utilização da via oxidativa para obtenção 
de energia, além de um aumento no número de mitocôndrias musculares 
resultando em maior capacidade oxidativa e, portanto, potencializando essa 
via de obtenção energética. Também pode haver um aumento no débito car-
díaco, que corresponde à quantidade de sangue bombeado por minuto. Essa 
medida pode ser obtida pelo produto da frequência cardíaca somado ao volume 
sistólico, tendo relação com a resistência vascular e suas implicações. Além 
disso, o treinamento de endurance pode propiciar aumento na contagem de 
mioglobinas que, por sua vez, relacionam-se ao aumento do aporte de oxigênio, 
já que é responsável por transportar oxigênio para os músculos. Da mesma 
maneira, esse treinamento propiciará o aumento da expressão das fibras do 
tipo I (fibras de contração lenta), em decorrência da especificidade de seu uso 
(FLECK; KRAEMER, 2017; MAUGHAN, 2000). 
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força4
Ademais, esse tipo de treinamento promove adaptações, como: melhora do 
aporte e da vascularização sanguínea, mediante dilatação das veias; melhora 
na oferta de neurotransmissores, não somente relacionados com a contração 
muscular, mas também com outros que mediam, principalmente em vias cen-
trais; sentimentos de bem-estar; equilíbrio, satisfação e autoestima. Ocorre, de 
maneira geral, uma melhora de todos os sistemas de nosso organismo, fazendo 
com que os mesmos interajam entre si em busca de uma nova homeostase, 
promovendo saúde geral. 
No link a seguir, o professor Rodrigo Eberhart utiliza o livro Fisiologia humana: uma 
abordagem integrada, de Silverthorn (2017), para evidenciar as principais alterações 
fisiológicas musculares durante o exercício físico.
https://goo.gl/fK3T4L
Assim, concluímos que as respostas fisiológicas frente ao exercício físico 
que promovem nossa capacidade física têm como base as alterações agudas: 
aumento da frequência cardíaca, aumento da temperatura corporal, débito 
cardíaco e ventilação pulmonar. Porém, dependentes da especificidade do 
treinamento para outras alterações (subagudas e crônicas) e diretamente ligadas 
à dose-resposta do treinamento (o que inclui o planejamento e o manejo das 
variáveis de treinamento e seus princípios básicos).
Agora que entendemos o que ocorre durante e após a realização do exer-
cício físico, em relação a nossa capacidade física em geral, vamos analisar de 
maneira detalhada o que ocorre com o sistema muscular durante o treinamento 
de hipertrofia. 
Os princípios fisiológicos da hipertrofia 
muscular
Refletindo sobre os aspectos básicos relacionados à prática do exercício 
físico sistematizado, podemos olhar de maneira mais profunda para o modo 
como nosso organismo se adapta ao treinamento resistido de alta intensidade 
5Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
para promover a hipertrofia muscular, isto é, aumentar o tamanho do tecido 
muscular. 
Devemos lembrar que o tecido muscular esquelético é indivisível. Então, 
questionamos: “se praticamente todas as células de nosso organismo se divi-
dem para formar novas células, como o tecido muscular gera novas células 
musculares na hipertrofia se este não se divide?” 
Coisas incríveis podem acontecer quando nos exercitamos, e a hipertrofia 
é mais uma demonstração do modo como a engenharia biológica humana 
funciona. Todos os processos fisiológicos no tecido muscular descritos adiante 
são mediados por um intenso estresse nesse organismo, por se tratarem de uma 
lesão em si. Portanto, o conceito de hipertrofia pode ser inicialmente descrito 
como uma modalidade de treinamento resistido cujo manejo das variáveis do 
treinamento (não só a quilagem) visa um dano no tecido muscular suficiente 
para que uma resposta crônica equivalente ao aumento desse tecido seja ge-
rada. Esse processo nada mais é do que o aumento no volume dos músculos 
como consequência do aumento de suas funções celulares (BOMPA, 2012; 
FLECK; KRAEMER, 2017).
O dano muscular, por sua vez, é caracterizado pela desestruturação das fibras 
musculares, isto é, uma ruptura, alargamento ou prolongamento da linha Z. Na 
Figura 1 observamos a constituição da fibra muscular e a delimitação da linha Z.
Como saber se o dano muscular ocorreu após o exercício? Uma forma 
de garantir a ocorrência do dano muscular seria pela mensuração do lactato 
ou da creatina quinase, apesar de representarem métodos indiretos dessa 
averiguação. De fato, essas enzimas são citoplasmáticas e não possuem ca-
pacidade de atravessar a barreira da membrana sarcoplasmática, portanto, se 
a concentração sérica dessas enzimas estiver maior, este é o indicativo de que 
houve dano na membrana muscular. Na prática, as fibras musculares sofrem 
micro lesões e, por isso, é comum o praticante sentir dores musculares, em 
decorrência dessas lesões nas fibras musculares (FLECK; KRAEMER, 2017; 
MAUGHAN, 2000).
Somente a partir dessas ocorrências é que podemos pensar na hipertrofia 
em si, pois esta é, na verdade, uma resposta fisiológica a essa lesão muscular. 
Toda essa desestabilização na unidade contrátil exige uma resposta em busca 
da homeostase e, sendo assim, logo após o dano se inicia uma sinalização 
inflamatória no tecido, em que citocinas são liberadas para o reparo do tecido 
danificado, como o fator de necrose tumoral alfa (TNF-α) e a interleucina-6 
(IL-6). Ocorre, também, uma resposta endócrina e a liberação de hormônios 
de crescimento que incitam a síntese proteica (FLECK; KRAEMER, 2017; 
MAUGHAN, 2000).
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força6
Figura 1. As linhas Z constituem o ponto de origem dos filamentos de actina. Os filamentos 
de miosina são intercalados com os de actina. Note que há um espaço de ambos os lados 
dos filamentos de miosina. Esse é o padrão quando a célula muscular está relaxada. Na 
contração, o sarcômero encurta e as moléculas de miosina tocam nas linhas Z. 
Fonte: Adaptada de Blamb/Shutterstock.com.
Sarcômero (músculo contraído)Sarcômero (músculo relaxado)
Mio�brila (organela
complexa composta
por mio�lamentos)
Sarcômero
Sarcômero (unidade
contrátil da mio�brila)
Filamento �no
de actina
Filamento grosso
de miosina Respiração
normal aeróbia
3. ATP agarra a 
cabeça da miosina
fazendo com que
ela se solte do
�lamento de actina.
Ciclo que se repete.
1. Cabeça da miosina
(�lamento grosso)
agarra na actina
(�lamento �no).
2. Como ocorre: a
cabeça da miosina
gira e se dobra
puxando o �lamento
�no em direção
à linha média do 
sarcômero.
Linha Z
A partir disso, ocorre a divisão e a fusão de mioblastos quiescentes, as 
células satélites, que são fusiformes, mononucleadas e estão posicionadas 
entre a lâmina basal e a membrana plasmática de cada uma dessas células. 
Ocorre também a incorporação dos núcleos das células satélites nas fibras 
7Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
musculares, o que promove o crescimento celular regenerativo (FLECK; 
KRAEMER, 2017; MAUGHAN, 2000). Dessa forma, ocorre um aumento 
na área da secção transversa muscular em comparação ao momento anterior 
ao período do treinamento:há hipertrofia muscular.
É importante ressaltar que a descrição fisiológica apresentada anterior-
mente se refere a um aumento miofibrilar, mediado pela incorporação dos 
núcleos das células satélites nas fibras musculares e, portanto, relacionado ao 
aumento no volume e na densidade das fibrilas musculares. Classificamos esse 
evento como hipertrofia miofibrilar. Há, ainda, outra possibilidade para as 
ocorrências fisiológicas que acarretam no aumento muscular: a hipertrofia 
sarcoplasmática. Nessa ocorrência, destaca-se o sarcoplasma (o citoplasma 
das fibras musculares), retículo em que ocorrem as alterações para a hipertrofia 
sarcoplasmática. Nesse tipo de evento, ao invés das ocorrências estruturais da 
miofibrila, são observadas ocorrências metabólicas e funcionais da estrutura 
muscular, ocasionadas por um acúmulo de metabólitos resultantes da ace-
leração no metabolismo de algumas substâncias presentes no sarcoplasma. 
Algumas dessas substâncias são: as mitocôndrias, a creatina, a mioglobina, 
o glicogênio, a água, os minerais e os capilares sanguíneos. Esse inchaço 
celular de metabólitos incita a síntese proteica, ocorrendo em maior volume 
muscular. É importante destacar que, se por um lado, a hipertrofia miofibriliar 
pode ser mais difícil de se obter, exigindo um processo longo de estímulos 
e respostas, por outro, esta dura por um tempo maior. Em decorrência das 
alterações estruturais, a hipertrofia sarcoplasmática ocorre de maneira menos 
intensa (em termos de carga) e com características mais passageiras, uma vez 
que se relaciona ao acúmulo de metabólitos (FLECK; KRAEMER, 2017; 
MAUGHAN, 2000).
Do ponto de vista prático, enquanto se visa o uso de cargas altas com 
descansos entre séries relativamente longos (entre dois e três minutos) para 
alcançar a hipertrofia miofibrilar, para a hipertrofia sarcoplasmática, deve se 
dar prioridade a cargas mais brandas e períodos de descansos mais curtos. 
Alguns exemplos das diferentes hipertrofias aqui estudadas são o levanta-
mento de peso (que ocasiona a hipertrofia miofibrilar) e o fisiculturismo 
(que ocasiona a hipertrofia sarcoplasmática) (FLECK; KRAEMER, 2017; 
MAUGHAN, 2000).
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força8
No link a seguir, você pode acessar um resumo que apresenta as diferenças entre a 
hipertrofia miofibrilar e a hipertrofia sarcoplasmática.
https://goo.gl/7P8czJ
Ao refletirmos sobre as formas teóricas de se promover a hipertrofia, é comum pensar-
mos apenas em treinos bastante intensos, com cargas muito pesadas e, consequente-
mente, com poucas repetições. De fato, uma carga alta de treinamento pode gerar o 
dano muscular almejado, se pensarmos no esforço para gerar a força e o movimento 
esperado. No entanto, é plausível se ater aos outros parâmetros do treinamento para 
se alcançar a hipertrofia, como a velocidade de execução, o descanso, o número de 
repetições e de séries, o treinamento concorrente, a amplitude do movimento, a ordem 
e a seleção dos grupos musculares e até a alimentação. 
Vejamos o que são os músculos agonistas, antagonistas e sinergistas. Músculos 
agonistas são músculos de ação primária, ou seja, um músculo ou grupo muscular que 
exerce a principal força ou tração de um movimento, como o bíceps no movimento 
de rosca direta. Músculos antagonistas são músculos que se opõem aos músculos 
agonistas, ou seja, têm ação anatômica e mecânica oposta ao movimento do agonista. 
No exemplo da execução de rosca direta, enquanto o bíceps é o agonista, o tríceps 
é o músculo antagonista. Já os músculos sinergistas agem em conjunto com os 
agonistas, porém com menor força ou menor participação de tensão no movimento. 
São coadjuvantes em um movimento em que os agonistas são protagonistas. Por 
exemplo, na execução de um pulley no sentido frente para as costas, os bíceps agem, 
concomitantemente, durante o movimento concêntrico. 
Portanto, esse método também pode ser manejado para o treinamento que visa a 
hipertrofia, seja separando os exercícios para os músculos agonistas dos antagonistas, 
em sessões separadas, ou utilizando o conceito de músculo sinergista para um uso 
mais frequente e intenso do grupo muscular em questão. 
A partir desses conhecimentos, cabe ao profissional manejar as variáveis do treina-
mento, visando o dano muscular da forma mais coerente possível, sem que o praticante 
se machuque e fique impedido de seguir com o treinamento. 
9Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
Métodos e sistemas de treinamento para hipertrofia
Ao observarmos os sistemas de treinamento para hipertrofia, é comum en-
contrarmos uma prescrição que recomenda poucas séries (exceto o método 
superbomba e a isometria), com intensidade e intervalos de recuperação mo-
derados a altos. Assim, pode concluir que a intensidade do treinamento é um 
fator determinante para os ganhos hipertróficos, sendo estes os componentes 
que serão abordados de forma mais detalhada no tópico a seguir. O Quadro 1 
resume os principais métodos de treinamento para a hipertrofia muscular 
encontrados na literatura especializada.
Método
Nível de 
experiência
Protocolo
De Lorme 
(DL)
Iniciante Três séries de oito a 12 repetições. A 
primeira série é realizada com 60% da 
carga, a segunda com 80% da carga 
e a terceira com 100% da carga.
Progressão 
dupla
Intermediário Oito séries de 4-6-8-10-12-10-8-6-4 
repetições máximas. A carga varia 
de acordo com as repetições.
Oxford 
(OX)
Intermediário Três séries de oito a 12 repetições. A 
primeira série é realizada com 100% da 
carga, a segunda com 80% da carga 
e a terceira com 60% da carga.
Auxotônico 
(AXT)
Intermediário Três séries de 10 segundos de 
contração estática combinadas com 
oito a 12 repetições máximas.
Pirâmide 
decrescente 
(PD)
Intermediário 
e avançado
Quatro séries de 4-6-8-10-
12 repetições máximas.
Supersérie 
agonista 
(SS)
Intermediário 
e avançado
Três séries de oito a 15 repetições máximas. 
São realizados dois exercícios para o mesmo 
grupo muscular, sem intervalo entre eles. O 
primeiro exercício deve ser monoarticular, 
como o crucifixo. O segundo exercício 
deve ser multiarticular, como o supino. 
Quadro 1. Principais métodos de treinamento para hipertrofia
(Continua)
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força10
Quadro 1. Principais métodos de treinamento para hipertrofia
Método
Nível de 
experiência
Protocolo
Supersérie 
antagonista 
(SSAT)
Intermediário 
e avançado
Três séries de oito a 15 repetições. 
São realizados dois exercícios para 
grupos musculares antagonistas, 
como supino e remada, sem intervalo 
entre os exercícios. Depois de
realizar a primeira série dos dois exercícios, 
o aluno deve descansar por 60 segundos.
Série 
gigante 
(SG)
Intermediário 
e avançado
Quatro exercícios sucessivos para o mesmo 
grupo muscular, sem repouso, três a 
oito repetições máximas. O intervalo de 
repouso depois dos exercícios deve ser 
de 120 segundos, de forma passiva.
Drop-set 
(DROP)
Intermediário 
e avançado
Três séries de 10+10+10. A cada 10 
repetições, o aluno deve reduzir a 
carga em 10%. O intervalo de repouso 
deve ser de 120 segundos.
20/6 Intermediário 
e avançado
Quatro séries de 20-6-20-6 
repetições máximas.
Excêntrico 
(ME)
Intermediário 
e avançado
Três séries de seis a 10 repetições, com 110% 
da carga máxima. O aluno realiza a descida 
sozinho e a subida com o auxílio do professor.
Repetição 
roubada
Intermediário 
e avançado
Três séries de seis a 12 repetições 
máximas, com a técnica correta, mais 
duas a quatro repetições com o auxílio 
de outros grupos musculares.
Repetição 
forçada 
(MRF)
Intermediário 
e avançado
Três séries de oito a 12 repetições máximas, 
com a técnica correta, mais duas a quatro 
repetições com o auxílio do professor.
Repeti-
ção par-
cial (MRP)
Intermediário 
e avançado
Três séries de oito a 12 repetições máximas, 
com a técnica correta, mais duas a quatro 
repetições com 50% do arco de movimento.
Breakdown 
(MB)
Intermediárioe avançado
Quatro séries de oito a 12 repetições 
máximas. Após a falha concêntrica, o atleta 
reduz a carga e realiza mais quatro repetições.
(Continuação)
(Continua)
11Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
Quadro 1. Principais métodos de treinamento para hipertrofia
Método
Nível de 
experiência
Protocolo
Superbomba 
(MSB)
Intermediário 
e avançado
15 séries de seis repetições máximas, com 
15 segundos de repouso entre as séries. As 
15 séries são divididas em quatro exercícios 
diferentes para cada grupo muscular.
Flushing 
(MF)
Intermediário e
avançado
Quatro exercícios sucessivos para o 
mesmo grupo muscular, sem repouso, 
de três a 12 repetições com 80% da carga 
máxima. O intervalo de repouso após os 
exercícios deve ser de 120 segundos, de 
forma ativa, pedalando ou caminhando.
Prioridade 
(MP)
Intermediário 
e avançado
Esse método preconiza o treinamento 
dos pontos fracos, iniciando com carga 
máxima. Os outros grupos musculares a 
serem treinados no dia serão realizados 
com 80% da carga máxima.
Super-
lento (MSL)
Intermediário 
e avançado
Três séries de seis repetições. Os exercícios 
são feitos com no máximo 60% das 
repetições máximas. Cada repetição deve ser 
feita de forma lenta, com 10 segundos na fase 
concêntrica e 20 segundos na fase excêntrica.
Isomé-
trico (MI)
Intermediário 
e avançado
Seis séries de uma repetição isométrica. Cada 
repetição deve durar de 10 a 30 segundos e 
se deve treinar em três ângulos diferentes.
(Continuação)
Fatores relevantes para a hipertrofia muscular
Agora que entendemos melhor como ocorre a hipertrofia, podemos analisar o 
modo de se estruturar sistemas de treinamento que propiciem a hipertrofia na 
prática. Inicialmente é importante ressaltar que os princípios do treinamento 
devem ser respeitados em todos os tipos de periodização na prática profissional. 
Ao seguirmos estes princípios, garantimos um atendimento individualizado 
e sistematizado. 
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força12
Posteriormente, as variáveis agudas de um treinamento ou os componentes 
de um sistema de treinamento devem ser manejados, de forma que favoreçam as 
adaptações fisiológicas e bioquímicas esperadas, tendo em mente os objetivos 
que se pretendem alcançar. 
A intensidade do treinamento tem sido amplamente relacionada à hiper-
trofia muscular e é uma das variáveis mais importantes para o crescimento 
muscular. A intensidade é frequentemente expressa pela porcentagem de 
1RM e equivale a um número de repetições que podem ser realizadas com 
um determinado peso. As repetições podem ser classificadas em três níveis: 
baixo (uma cinco), moderado (seis a 12) e alto (15 ou mais). Cada uma desses 
níveis envolve o uso de diferentes sistemas metabólicos de obtenção de energia 
e de taxa neuromuscular, impactando a extensão da resposta hipertrófica. O 
treinamento com níveis mais altos de repetições tem menor relação com a 
resposta hipertrófica em si. Considera-se que um treinamento com menos de 
65% de 1RM seja insuficiente para promover a hipertrofia, mas pode gerar 
altos níveis de estresse devido a sua alta demanda energética. Atualmente, 
o nível moderado de repetições tem sido recomendado para se obter ganhos 
hipertróficos.
O volume pode ser obtido pelo número de repetições executadas conse-
cutivamente, sem descanso; ou ainda, pelo produto do número de repetições 
pela quantidade de séries realizadas em uma sessão. Volumes maiores e séries 
múltiplas têm sido evidenciados como promotores de hipertrofia muscular 
em comparação a outros tipos de protocolos que visam menores volumes e 
séries. A explicação para tal relação se baseia no ponto de vista hormonal em 
resposta adaptativa ao grande volume de estresse causado. 
A seleção do exercício também é um importante fator a ser considerado 
para a hipertrofia. Essa seleção inclui parâmetros como o ângulo e a ação 
da musculatura e a posição das extremidades, entre outros. Essas variações 
propiciam diferentes padrões de ativação dos compartimentos musculares e 
podem tornar os músculos sinergistas mais ou menos ativos. A seleção de um 
exercício multiarticular, por exemplo, pode ser mais vantajosa em comparação 
ao exercício monoarticular, pois tende a exigir estabilidade do corpo inteiro, 
envolvendo, assim, inúmeros músculos que de outra forma não poderiam ser 
estimulados em movimentos monoarticulares.
O intervalo de recuperação também pode ser classificado em três catego-
rias: curto (30 segundos ou menos), moderado (de 60 a 90 segundos) e longo 
(três minutos ou mais). O uso de cada uma dessas categorias gera efeitos 
distintos na capacidade de força e no acúmulo de metabólitos, impactando, 
assim, a resposta hipertrófica. Os intervalos curtos de descanso aumentam 
13Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
os processos anabólicos associados ao acúmulo de metabólitos. No entanto, 
limitar o descanso a 30 segundos ou menos não proporciona tempo suficiente 
para um atleta recuperar sua força muscular, prejudicando significativamente 
o desempenho muscular em séries subsequentes. Dessa forma, a hipertrofia 
é decorrente do balanço entre os benefícios associados a um maior estresse 
metabólico e à diminuição da capacidade de força, impactando diretamente na 
performance das séries subsequentes. Os intervalos moderados de descanso 
parecem fornecer uma relação adequada entre o estresse e a recuperação, 
maximizando a hipertrofia muscular.
A falha muscular ainda é bastante debatida entre teóricos e estudiosos do 
assunto. No entanto, a falha na execução concêntrica do movimento promove 
bons resultados para o processo de hipertrofia, indicando não somente a ação 
muscular (concêntrica, excêntrica, etc), mas também um método de treina-
mento: treinar até atingir a falha concêntrica muscular. O treinamento até a 
falha supõe que, quando um levantador fica fatigado, um número progressi-
vamente maior de unidades contráteis é necessário para continuar a atividade, 
fornecendo um estímulo adicional para a hipertrofia.
A velocidade de execução pode impactar a resposta hipertrófica, embora 
não haja estudos que comprovem qual a melhor velocidade para tal. Algumas 
evidências propõem que as repetições concêntricas realizadas de maneira mais 
rápidas podem ser benéficas para a hipertrofia. No entanto, outros autores 
defendem que uma realização em velocidade moderada pode levar o músculo 
a passar mais tempo sobtensão, o que consequentemente exige maior demanda 
metabólica. A velocidade excessivamente lenta não se mostrou efetiva para 
os ganhos hipertróficos em estudos que buscaram averiguar essa relação. 
Com relação à frequência semanal, não há consenso estabelecido para se 
prescrever uma recomendação, geralmente os sistemas de treinamento que 
visam à hipertrofia variam de três a seis sessões semanais, levando em conta a 
duração da sessão, a idade e o nível do praticante, assim como a sistematização 
do treinamento em si.
Alterações bioquímicas durante a prescrição 
do treinamento resistido
Ao se pensar na prescrição do treinamento resistido, é preciso ter em mente 
o objetivo final de cada treinamento e qual o tempo previsto para o mesmo. 
Isso porque também é necessário planejar o tempo que cada indivíduo levará 
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força14
para passar pelas diferentes etapas do treinamento, levando em consideração 
as alterações bioquímicas decorrentes de cada etapa.
O treinamento pode ser estruturado de diferentes maneiras. Geralmente os 
treinadores utilizam os sistemas de macro, meso e microciclos para determinar 
o prazo de objetivos e, também, para acompanhar de forma sistematizada e 
gradual as proposições do treinamento. A utilização clássica desse modelo de 
periodização é aplicada a atletas que se encontram em períodos competitivos 
ou de descanso, períodos estes mais definidos. No entanto, esses parâmetros 
podem ser utilizados em diferentes abordagens, inclusive no acompanha-
mentoindividual de um aluno não atleta. Nesse sentido, o macrociclo pode 
ser entendido como o período de tempo que determina o ciclo como um 
todo, podendo ser um planejamento anual, semestral ou mesmo trimestral. 
O mesociclo compreende uma etapa intermediária entre o macro e microciclo, 
isto é, pode ocorrer propositalmente em momentos de avaliação, para seguir 
o treinamento ou para propor alterações nas valências e competências pre-
viamente destinadas ao treinamento. No quesito tempo, pode se considerar 
um macrociclo o período de um ano e um mesociclo pode durar meses. Já o 
microciclo compreende praticamente o que será desenvolvido em uma sessão 
desse treinamento. Em termos práticos, se o macrociclo for de um ano e o 
mesociclo for determinado pelos meses, os microciclos podem ser definidos 
pelos dias ou pelas sessões de treinamento dentro do mesociclo (BOMPA, 
2012; FLECK; KRAEMER, 2017).
Tendo isso em mente, vamos analisar as principais ocorrências bioquími-
cas dentro de uma periodização dividida em um macrocliclo de um ano, um 
mesociclo de meses e microciclos de dias. 
Alterações bioquímicas relacionadas 
à contração muscular 
A contração muscular é, sem dúvida, o evento mais importante durante a 
prática do exercício resistido. É através dela que ocorrerão todas as alterações 
provenientes dos sistemas de geração de energia muscular.
A contração muscular tem início com um impulso nervoso que trafega ao 
longo de um nervo motor até suas terminações, localizadas nas fibras muscu-
lares. Nas sinapses (terminações nervosas), uma substância neurotransmissora 
que atua nas fibras musculares é secretada (acetilcolina), abrindo canais 
acetilcolina-dependentes nos filamentos proteicos. A abertura desses canais 
permite o fluxo de íons de sódio para dentro das fibras musculares, desen-
cadeando um potencial de ação que faz com que o retículo sarcoplasmático 
15Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
libere uma grande quantidade de íons de cálcio. Os íons de cálcio provocam 
forte interação entre os filamentos de actina e miosina, fazendo com que des-
lizem entre si, o que constitui a própria contração muscular. Os íons de cálcio 
retornam para o retículo sarcoplasmático e encerram a contração muscular.
Alterações bioquímicas relacionadas aos microciclos: 
catabolismo
As alterações decorrentes dessa fase do treinamento geralmente se relacionam 
de forma direta com a fonte metabólica energética e, portanto, dependem da 
especificidade do treinamento. Um aporte sanguíneo e a produção de substân-
cias que o promovam ocorrem quando o exercício é iniciado. Como exemplo, 
a produção de óxido nítrico promove a vasodilatação e o favorecimento do 
aporte nos tecidos usados na ação motora. 
Os três sistemas metabólicos utilizados durante as sessões de treinamento 
compreendem: as vias dos fosfagênios ou ATP-CP, o sistema anaeróbio lático 
e o sistema aeróbio, que são dependentes da contração muscular e de sua ocor-
rência, isto é, da forma como ela irá ocorrer, o tipo de exercício, de duração 
e de intensidade que terá.
Essa é uma fase de catabolismo, pois ocorre a degradação de moléculas 
complexas para a obtenção de energia (ATP, o combustível muscular) que se 
inicia com a hidrólise e quebra as moléculas complexas em suas unidades 
monoméricas. Como exemplo, as proteínas são degradadas em aminoácidos, 
os polissacarídeos em monossacarídeos e os triglicerídeos em ácidos graxos 
livres. Posteriormente, as unidades monoméricas são degradadas em acetilco-
enzima A (acetil-CoA) e, por fim, ocorre a oxidação da acetil-CoA, gerando 
grandes quantidades de ATP. 
No sistema dos fosfagênios ou ATP-CP, o ATP é formado por três fosfatos 
com duas ligações finais de alta energia. Quando ocorre a quebra do ATP 
pela enzima ATPase, ocorre também a liberação de energia e a formação 
de adenosina difosfato (ADP) com o fosfato inorgânico (Pi). Essa fonte de 
energia é liberada imediatamente, pois está localizada nas células musculares, 
mesmo possuindo um tempo muito limitado para o fornecimento de energia 
(aproximadamente três segundos). 
Já o sistema anaeróbio decorre da degradação incompleta do carboidrato 
(glicogênio e glicose) obtido dos alimentos, formando o ácido lático, poste-
riormente transformado em lactato. Ocorre a degradação do glicogênio para a 
união de duas moléculas de ácido fosfórico e duas moléculas de ADP em um 
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força16
processo de fosforilação que origina moléculas de ATP. A produção de ATP 
ocorre a partir da glicose (ou glicogênio muscular), sendo que um mol de glicose 
produz quatro mols de ATP. A duração dessa fonte varia entre aproximada-
mente 15 e 120 segundos (com o ápice entre 40 e 90 segundos). Essas reações 
ocorrem no sarcoplasma e são requeridas especialmente em cargas intensas, 
quando o fornecimento ou a utilização de oxigênio é insuficiente resultando 
em EPOC (consumo excessivo de oxigênio após o exercício). A sequência 
glicolítica é formada por um conjunto de 12 reações químicas chamado de 
glicólise anaeróbia, que tem como produto final a produção de lactato.
O metabolismo aeróbio utiliza tanto o carboidrato quanto a gordura para 
a obtenção de ATP e ocorre predominantemente com o consumo de O2. As 
reações desse metabolismo ocorrem nas células musculares, mas no inte-
rior das mitocôndrias, especificamente nas cristas mitocondriais, devido às 
características enzimáticas dessas organelas. A reação desse metabolismo 
inicia com a quebra do glicogênio, resultando em CO2, H2O e piruvato, o que 
posteriormente será convertido em acetil com a liberação do CO2 e a inibição 
da enzima lactato desidrogenase (LDH), diminuindo a produção do lactato. 
Na formação do acetil ocorre a conversão para o acetil-CoA, que finalmente 
entra na crista mitocondrial para sofrer uma série de reações — o ciclo de 
Krebs. Nesse ciclo são formados ATP, CO2, elétrons e H
+. Certa parte do ATP 
é utilizada como fonte de energia para dar continuidade a esse ciclo. O CO2 
é liberado na expiração e os elétrons e o H+ são transportados pelos NAD+ e 
FAD+, para que o sistema de transporte de elétrons (cadeia respiratória) possa 
produzir energia (ATP). Esse sistema é extremamente efetivo, sendo que um 
mol de glicose pode formar 38 mols de ATP.
Sendo assim, essas vias metabólicas que são dependentes da especificidade 
do treinamento serão predominantemente requeridas em todas as sessões de 
treinamento.
Alterações bioquímicas relacionadas aos mesociclos: 
biossíntese
Bioquimicamente, os mesociclos devem funcionar de forma que propiciem 
tempo suficiente para que ocorra o restabelecimento energético e as adapta-
ções fisiológicas em resposta ao estresse e ao dano muscular proveniente do 
exercício resistido. Dessa forma, denominamos essa etapa como biossíntese 
ou anabólica, pois restaura os substratos utilizados na construção de outras 
biomoléculas. 
17Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
No sistema dos fosfagênios, a ressíntese de ATP ocorre pelo composto 
chamado creatina (C), que captura o Pi e forma a creatina fosfato (PCr). Esta, 
por sua vez, reage ao ADP, doando um composto de fosfato e formando ATP 
novamente, catalisado pela enzima creatina quinase (CK).
Em um aumento demasiado das concentrações do lactato e do H+ (pro-
veniente do sistema anaeróbio lático), poderá ocorrer a inibição das pontes 
cruzadas entre actina e miosina, dificultando e até impedindo o músculo de 
produzir a contração. Além disso, o aumento da concentração de H+ provoca 
acidose metabólica, o que diminui a reação do metabolismo anaeróbio lático.
No sistema aeróbio, a gordura que faz parte do catabolismo também pode 
ser metabolizada e utilizada para a ressíntese de ATP. A gordura pode ser 
desintegrada em CO2 e H2O quando transformada em triglicerídeos e desse 
composto para os grupos acila, onde esse conjunto de reações é chamado de 
beta-oxidação, podendo entra no ciclo de Krebs.
Alterações bioquímicas relacionadasaos macrociclos: 
crescimento e integração
As alterações que ocorrem de forma crônica e por isso relacionadas ao ma-
crociclo de uma periodização, são dependentes das reações que ocorrem nas 
etapas do micro e do mesociclo. Também considerada uma etapa anabólica, o 
macrociclo se caracteriza pelo crescimento e o desenvolvimento, construindo 
células e tecidos utilizando, para isso, energia e unidades básicas de construção 
de estruturas mais complexas que as etapas anteriores. Nessa etapa é possível 
observar as alterações estruturais e até funcionais do tecido muscular. Após 
sucessivos eventos de desestabilização e busca pela homeostase, o organismo 
como um todo é requerido e ativado pela prática regular do exercício físico. 
Se os estímulos forem mais ligados às vias anaeróbias do metabolismo mus-
cular, as adaptações serão estruturais (aumento das fibras). Em contrapartida, 
se forem mais ligadas às vias aeróbias, serão mais funcionais (aumento das 
organelas). Maiores detalhes sobre os tipos de treinamento que requerem essas 
vias metabólicas serão discutidos no próximo capítulo.
Predominantemente, após esse período longo de adaptação e aumento do 
volume muscular via muita síntese proteica, pode ocorrer também a transição 
do tipo de fibra muscular. O tipo de proteína é capaz de alterar o perfil funcio-
nal do músculo. Por exemplo, a transformação do tipo IIx para o tipo IIa (nas 
fibras tipo II) é uma adaptação comum dentro do treinamento resistido. As 
fibras musculares do tipo IIx são estimuladas em consequência da ativação da 
unidade motora. Isso inicia um processo de transformação nas fibras do perfil 
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força18
tipo IIa, mediante a alteração da qualidade das proteínas e da expressão de 
diferentes quantidades de tipos de fibras musculares, pela análise histoquímica 
da miofibrila do músculo (FLECK; KRAEMER, 2017; MAUGHAN, 2000; 
SILVERTHORN, 2017). A Figura 2 representa o processo de transformação 
decorrente do treinamento resistido de alta intensidade, nos subtipos das 
fibras musculares para o subtipo IIa. Atenção ao realizar os exercícios: não é 
possível transformar fibras musculares do tipo II em tipo I, nem vice-versa.
Figura 2. Processo de transformação decorrente do treinamento resistido de alta intensidade 
nos subtipos das fibras musculares para o subtipo IIa.
Fonte: Fleck e Kraemer (2017, p. 82)
Estímulos 
anaeróbios Estímulos de exercícios de força
Se pensarmos em um macrociclo predeterminado de um ano, esperamos que 
todos os objetivos tenham sido alcançados e que todas as adaptações tenham 
sido superadas (principalmente as requisições metabólicas). No entanto, se for 
o caso de um treinamento em longo prazo, algumas modificações só ocorrem 
após esse período de no mínimo seis meses a um ano. Um exemplo disso são 
as modificações relacionadas à estética (resultados físicos aparentes), como 
o ganho de massa magra e a perda da massa gorda. Outro exemplo são as 
alterações fisiológicas e metabólicas, como mudanças no comportamento 
hormonal. Há hormônios que sofrem interferências diretas em decorrência 
do treinamento resistido. A função básica de um hormônio é enviar um sinal 
a um tecido-alvo através de seu receptor. Assim, após o treinamento, ocorre 
um aumento na necessidade de vários hormônios que suportam as demandas 
homeostáticas agudas e de eventuais necessidades de reparo e de recuperação 
de danos induzidos pelo estresse do exercício, levando a adaptações prolon-
gadas no músculo e em outros tecidos. Além disso, a íntima associação de 
hormônios ao sistema nervoso faz do sistema endócrino possivelmente um 
dos sistemas fisiológicos mais importantes em relação a adaptações ao trei-
namento resistido. Da mesma maneira, os resultados relacionados à saúde e a 
doenças só podem ser avaliados a longo prazo, requerendo modificações mais 
19Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força
específicas e duradouras (FLECK; KRAEMER, 2017; MAUGHAN, 2000; 
SILVERTHORN, 2017). A Figura 3 exemplifica as interações endócrinas com 
as células promovidas pelo exercício de resistência, liberando hormônios. Os 
sinais hormonais interagem com o DNA celular, incitando o aumento ou a 
diminuição da síntese proteica.
Figura 3. Interações endócrinas com as células, promovidas pelo exercício de resistência.
Fonte: Fleck e Kraemer (2017, p. 108).
Forças mecânicas
Estímulo do exercício
• Volume
• Intensidade
• Intervalo
Liberação de hormônio para receptores
celulares especí�cos dos tecidos
Receptores subreguladores
não se aglutinam aos
hormônios (sem sinal)
Receptores suprarreguladores
aglutinam-se aos hormônios
para envio de sinal ao DNA
Célula
Núcleo
DNA
Sinais
Liberação autócrina de hormônio
De célula à mesma célula
Liberação parácrina de hormônio
De célula a outras células
Sinais
Liberação do hormônio endócrino
Glândulas do sistema endócrino
liberam hormônios no sangue
BOMPA, T. O. Periodização: teoria e metodologia do treinamento. 5. ed. São Paulo: 
Phorte, 2012.
FLECK, S. J.; KRAEMER, W. J. Fundamentos do treinamento de força muscular. 4. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2017.
Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força20
MAUGHAN, R. Bioquímica do exercício e treinamento. Barueri: Manole, 2000.
MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas. 3. ed. Porto Alegre: 
Edição do Autor, 2016.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
Leituras recomendadas
CHANDLER, T. J.; BROWN, L. E. Treinamento de força para o desempenho humano. Porto 
Alegre: Artmed, 2009.
GUIMARÃES NETO, W. Musculação: intensidade total. São Paulo: Phorte, 2009.
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
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WEINECK, J. Treinamento ideal. 9. ed. Barueri: Manole, 1999.
21Alterações fisiológicas do músculo com aumento de força

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