Como ocorre a fotorrespiração?

A fotossíntese nas plantas C3 é sempre acompanhada pela fotorrespiração, um processo que consome O2 e libera CO2 em presença de luz, o que justifica o seu nome.

Esse processo é, contudo, muito diferente da respiração aeróbia, que ocorre nas mitocôndrias, uma vez que, não sendo acompanhado pela fosforilação oxidativa, não sintetiza ATP.

A fotorrespiração ocorre devido à dupla atividade exercida pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (rubisco), que catalisa duas reações concorrentes (figura abaixo): a adição de CO2 à ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), que são utilizadas na etapa termoquímica da fotossíntese e a adição de O2 à RuBP, produzindo uma molécula de PGA e uma de fosfoglicolato, caracterizando a fotorrespiração.

Dessa forma, a rubisco, presente nos cloroplastos, além de exercer a atividade de carboxilase, que dá início ao ciclo de Calvin, é igualmente capaz de exercer atividade de oxigenase, tendo, nos dois casos, a RuBP como substrato, daí sua denominação “ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase”.

A atividade carboxilase ou oxigenase da rubisco depende das concentrações de CO2 e O2no estroma (região do cloroplasto onde ocorre a etapa termoquímica da fotossíntese).

Quando a concentração de CO2 é alta e a de O2 é relativamente baixa, a rubisco age como carboxilase, ligando o CO2 à RuBP, formando PGA.

Quando a situação se inverte, ou seja a concentração de O2 é relativamente mais alta que a de CO2, a enzima opera como oxigenase, combinando RuBP e oxigênio, originando PGA e fosfoglicolato, o que caracteriza, como mencionamos anteriormente a fotorrespiração.

A última via pode ser um problema para as plantas que vivem em condições de alta temperatura e intensidade luminosa e baixa umidade, que, fechando seus estômatos, a fim de evitar perda excessiva de água, apresentam uma diminuição de CO2 nas folhas.

O fosfoglicolato, proveniente da fotorrespiração, é reciclado por uma via complexa, denominada via glicolítica, que envolve a cooperação funcional dos cloroplastos, onde ele é desfosforilado em glicolato, dos peroxissomos, onde há consumo de O2, e das mitocôndrias, onde há desprendimento de CO2.

Em função desse papel cooperativo, as mitocôndrias e os peroxissomos são vistos, via de regra, ao lado de cloroplastos no citoplasma das células fotossintetizantes de plantas C3. Nesse processo de reciclagem, dois fosfoglicolatos (moléculas dotadas de dois carbonos), gerados graças à atividade oxigenase da rubisco, são convertidos em um PGA (molécula tricarbonada), recuperando, dessa forma, 3/4 dos carbonos desviados do ciclo de Calvin.

A fotorrespiração, que consome ATP e O2 e gera CO2, é um processo dispendioso para a planta. Em face de ser muito ativa nas plantas C3, a fotorrespiração, que reduz a fotossíntese, limita seriamente a eficiência desses vegetais.

Para se ter uma ideia, a exacerbação desse processo pode inibir a formação de biomassa em até 50%. É surpreendente, no entanto, que todas as rubiscos conhecidas catalisem a fotorrespiração.

É provável que essa enzima, cujo centro ativo não é capaz de discriminar suficientemente bem CO2 de O2, tenha surgido antes que o O2 representasse um componente importante da atmosfera.

A fotossíntese nas plantas C3 é sempre acompanhada pela fotorrespiração, um processo que consome O2 e libera CO2 em presença de luz, o que justifica o seu nome.

A rubisco catalisa tanto a carboxilação como a oxigenação da ribulose-1,5-bifosfato. A carboxilaçãoproduz duas moléculas de 3-fosfoglicerato, e a oxigenação produz uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma de 2-fosfoglicolato. A atividade oxigenase da rubisco provoca a perda parcial do carbono fixado pelo ciclo de Calvin-Benson e produz 2-fosfoglicolato, um inibidor de duas enzimas do cloroplasto: triose fosfato isomerase e fosfofrutoquinase. Para evitar tanto o dreno de carbono do ciclo de Calvin-Benson quanto a inibição de enzimas, o 2-fosfoglicolato é metabolizado pelo ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono. Essa rede de reações enzimáticas coordenadas, também conhecida como fotorrespiração, ocorre nos cloroplastos, nos peroxissomos foliares e nas mitocôndrias.