Olfação e gustação - Curi e procopio

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Olfação 
INTRODUÇÃO 
 Olfação e gustação, têm claramente uma tarefa em comum: 
detectar substâncias químicas do meio ambiente 
 o sistema olfatório regula uma série de funções, como 
respostas emocionais (ansiedade, medo, prazer), funções 
fisiológicas, funções reprodutivas e comportamentos sociais 
 Além disso, o sentido do olfato pode ser um indicador de 
problemas de saúde; afinal, várias doenças são acompanhadas 
de deficiências olfatórias, como as doenças de Parkinson, 
Alzheimer, diabetes e obesidade. O envelhecimento também 
causa a perda de acuidade olfatória: pessoas com mais de 65 
anos frequentemente apresentam essa deficiência. 
RECEPÇÃO, TRANSDUÇÃO E CODIFICAÇÃO DOS 
ODORANTES 
ANATOMIA DO SISTEMA OLFATÓRIO 
o Os neurônios responsáveis pela detecção dos odorantes 
situam-se no epitélio olfatório, que está localizado no alto da 
cavidade nasal 
o O bulbo olfatório está separado do epitélio olfatório apenas 
por um osso fino (a placa cribriforme do osso etmoide), que 
apresenta perfurações por onde passam os axônios dos 
neurônios olfatórios 
o Os axônios dos neurônios olfatórios atravessam a placa 
cribriforme e formam sinapses com as células mitrais do 
bulbo olfatório, em regiões denominadas de glomérulos. 
o Os axônios das células mitrais, que formam o trato olfatório, 
fazem, por sua vez, sinapse com neurônios de outras regiões 
do cérebro. 
CELULAS DO SISTEMA OLFATORIO 
o O epitélio olfatório apresenta três tipos principais de células: 
os neurônios olfatórios, as células-suporte e as células 
basais, que estão situadas na camada basal do epitélio 
o Os neurônios olfatórios são, portanto, diferentes de outros 
tipos de neurônios por apresentarem uma vida curta (cerca de 
30 a 60 dias), além de serem continuamente repostos a partir 
das células da camada basal. 
o Os neurônios olfatórios são células nervosas bipolares, e cada 
um estende, a partir de seu polo apical, um único dendrito 
para a superfície do epitélio 
o Do dendrito partem cílios que estão em contato 
direto com o muco que recobre o epitélio 
o A partir do polo basal do neurônio olfatório, um único axônio 
projeta-se em direção ao bulbo olfatório. 
ÓRGÃO VOMERONASAL E DETECÇÃO DE 
FEROMÔNIOS 
o Muitos mamíferos apresentam, além do sistema olfatório 
principal, um segundo órgão olfatório, denominado órgão 
olfatório acessório 
o Forma de um tubo bilateral simétrico que se localiza na região 
anterior e ventral da cavidade nasal - neurônios 
vomeronasais, presentes dentro desse tubo, sejam 
responsáveis pela detecção de feromônios 
o Os feromônios são moléculas sem odor liberadas por um 
indivíduo, que podem desencadear reações fisiológicas ou 
comportamentais em outros indivíduos de uma mesma 
espécie, como agressividade, medo ou atração sexual. 
ETAPAS DAS CONEXOES VOMERONASAIS 
o Os axônios dos neurônios vomeronasais formam sinapses 
com células mitrais de uma pequena região localizada na 
região dorsal do bulbo olfatório, chamada de bulbo olfatório 
acessório. 
o Essas células mitrais enviam a informação para a região do 
hipotálamo que controla a liberação de hormônios pela 
glândula pituitária, resultando na alteração do estado 
endócrino do animal. 
 
o Não há evidências, portanto, de que exista órgão de Jacobson 
funcional em humanos; contudo, existem evidências de 
feromônios humanos. 
RECEPTORES PARA FEROMÔNIOS 
 
o Pertencem à superfamília de receptores acoplados à proteína 
G, mas suas sequências de aminoácidos são muito diferentes 
das dos receptores olfatórios 
o A grande maioria dos genes que codificam para receptores de 
feromônios são pseudogenes, isto é, não são funcionais. 
 
RECEPTORES OLFATÓRIOS E TRANSDUÇÃO 
DE SINAL 
o Nos cílios dos neurônios olfatórios, estão presentes os 
componentes que transformam o sinal resultante da ligação 
 
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do odor ao receptor olfatório em um sinal elétrico que será 
transmitido para o cérebro. 
o Odorantes (moléculas orgânicas pequenas e voláteis) na 
cavidade nasal  neurônios olfatórios  sinapse com as 
celulas mitrais do bulbo olfatorio  regiões do cérebro 
(memoria e emoções). 
o Os odorantes são reconhecidos por receptores presentes nos 
cílios dos neurônios olfatórios. Os cílios estão em contato 
direto com o muco que recobre o epitélio olfatório. 
o Os receptores olfatórios pertencem à superfamília de 
receptores acoplados à proteína G, isto é, apresentam sete 
domínios transmembrana 
ETAPAS DA TRANSDUÇÃO DE SINAL 
1. A ligação do odorante ao receptor olfatório faz com que este 
ative a proteína Golf 
2. A proteína G se dissocia do complexo e ativa a adenitalo 
ciclase que produz AMPc 
3. O AMPc liga-se ao canal olfatório CNGA2, que é regulado 
por nucleotídios cíclicos, causando um influxo de íons Na+ e 
Ca 2+ 
4. Canais de Cl– dependentes de Ca2+ são ativados, causando 
um fluxo de Cl– para fora da célula. 
5. A abertura desses canais despolariza a membrana, gerando 
um potencial de ação 
6. sinapse com as celulas mitrais do bulbo olfatorio  regiões 
do cérebro (memoria e emoções). 
o Camundongos alterados geneticamente (knock out) que 
não apresentam Golf, adenilil ciclase (ACIII) ou CNGc são 
anósmicos, ou seja, incapazes de detectar odorantes 
 
ORGANIZAÇÃO MOLECULAR DO SISTEMA 
OLFATÓRIO 
o As quatro zonas do epitélio olfatório apresentam regiões 
correspondentes de projeção no bulbo olfatório 
 
o Cada receptor olfatório é expresso em apenas uma dentre 
quatro zonas de expressão no epitélio olfatório, isto é, alguns 
receptores são expressos em neurônios situados na região 
dorsal, outros, em neurônios da região ventral do epitélio 
olfatório 
o Os axônios dos neurônios olfatórios que expressam um 
mesmo tipo de receptor convergem para um ou poucos 
glomérulos no bulbo olfatório, formando um mapa 
topográfico no qual cada um dos receptores está representado 
TOPOGRAFIA DO BULBO OLFATORIO 
o Um receptor olfatório pode reconhecer mais de um odorante; 
um odorante pode ser reconhecido por mais de um receptor 
olfatório; e cada odorante é reconhecido por uma combinação 
única de receptores. 
o o que explica como um vasto número de odorantes pode ser 
reconhecido por apenas 400 receptores 
o Odorantes distintos ativam combinações diferentes de 
glomérulos no bulbo olfatório. 
o Portanto, determinado odorante ativa uma combinação 
específica de receptores olfatórios no epitélio olfatório, o 
que resulta na ativação de um padrão específico de 
glomérulos, gerando um mapa espacial do odorante no 
bulbo olfatório. Essa informação é então transmitida para 
outras regiões do cérebro, resultando na percepção do 
odorante. 
 
DEFICIÊNCIAS OLFATÓRIAS 
O distúrbio olfatório mais comum é a anosmia específica. Um 
indivíduo que tem anosmia específica apresenta sensibilidade 
diminuída ou ausente em relação a um odorante específico, mas é 
capaz de detectar outros odorantes de maneira normal. 
A perda total da sensação olfatória (anosmia geral) ou uma 
diminuição na sensibilidade para odorantes em geral (hiposmia) 
normalmente ocorrem com a idade, ou em pacientes com doenças 
degenerativas, como as doenças de Parkinson e Alzheimer ou 
doenças ciliares 
INTEGRAÇÃO CENTRAL DA PERCEPÇÃO 
OLFATÓRIA 
o Os axônios das células mitrais do bulbo olfatório formam o 
trato olfatório lateral, que se projeta para cinco regiões do 
córtex olfatório: o núcleo olfatório anterior, o tubérculo 
olfatório, o córtex piriforme, a amígdala e o córtex entorrinal 
o A informação que chega ao tubérculo olfatório, o córtex 
piriforme, a amígdala e o córtex entorrinal é transmitida 
via tálamo para o córtex orbitofrontal, e essas mesmas regiões 
 
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do córtex olfatório também fazem conexões diretas com o 
córtex frontal. 
o A informação olfatória é transmitida, ainda, da amígdala para 
o hipotálamo e do córtex entorrinal para o hipocampo. 
o Acredita-se que a discriminação consciente dos odorantes 
dependada via aferente que vai do tálamo para o córtex 
orbitofrontal, já que pessoas com lesões no córtex 
orbitofrontal são incapazes de discriminar odorantes. 
 
A informação é transmitida do bulbo olfatório para cinco 
regiões do córtex olfatório: núcleo olfatório anterior, tubérculo 
olfatório, córtex piriforme, amígdala e córtex entorrinal. De 
todas essas regiões (exceto o núcleo olfatório anterior), a 
informação é enviada diretamente para o córtex frontal, ou via 
tálamo para o córtex orbitofrontal. Adicionalmente, a 
informação olfatória é transmitida da amígdala para o 
hipotálamo e do córtex entorrinal para o hipocampo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Gustação 
o A gustação tem também um papel muito importante de 
proteger um animal ou um ser humano de ingerir substâncias 
tóxicas 
o SABORES  são classicamente agrupados em cinco 
modalidades (sabores) gustativas básicas ou primárias. 
o doce, amargo, ácido e salgado. A quinta modalidade 
representa o sabor de aminoácidos em geral 
o Cada alimento parece ativar combinações diferentes desses 
sabores básicos. 
o Gustação envolve a participação de outros sistemas 
sensoriais, particularmente do sistema olfatório, mas também 
do somestésico e do visual. 
RECEPÇÃO GUSTATIVA 
o Células receptoras 
gustativas são células 
neuroepiteliais especializadas 
que atuam traduzindo 
estímulos químicos (sabores) 
em elétricos. 
o Presentes na língua, 
palato, a faringe e a epiglote 
o No topo do dendrito 
encontram-se as 
microvilosidades com os 
receptores. Na parte basal do 
soma, a célula receptora 
gustativa forma uma sinapse 
com uma fibra aferente 
o As células 
receptoras gustativas são 
bipolares e servem como 
quimiorreceptores do sistema 
gustativo 
 
o Elas são inervadas pelas fibras aferentes gustativas, que 
transmitem sua informação para o sistema nervoso central. 
o As células receptoras gustativas enviam um único dendrito 
pela superfície do epitélio, onde cada botão gustativo possui 
uma pequena abertura, chamada de poro gustativo. 
o No topo do dendrito das células receptoras gustativas, há um 
grande número de microvilosidades, que ficam em contato 
com a cavidade oral através do poro gustativo. 
o Na membrana dessas microvilosidades estão ancorados os 
receptores gustativos 
 
As células basais, que são um tipo de célula-tronco 
indiferenciada, servem como precursoras para a formação de 
novas células receptoras gustativas. Isso significa que as fibras 
aferentes gustativas precisam formar constantemente novas 
sinapses com as células receptoras gustativas recém-formada. 
Células de sustentação – são celular receptoras gustativas em 
desenvolvimento. 
o As células receptoras gustativas ficam localizadas em 
especializações epiteliais, que são denominadas botões 
gustativos 
o botões gustativos contém cerca de 50 a 100 células 
receptoras gustativas. 
o BOTOES GUSTATIVOS: células receptoras 
gustativas + células de sustentação e as células 
basais 
 
 
Esquema de um botão gustativo com seus três diferentes tipos de 
células: as células receptoras gustativas, as células de sustentação 
e, na parte basal, as células basais 
 
PAPILA GUSTATIVA 
A grande maioria dos botões gustativos é encontrada em pequenas 
elevações na superfície dorsal da língua, denominadas papilas 
gustativas 
 
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I. Papilas fungiformes, em forma de um cogumelo, situadas nos 
dois terços anteriores da língua, sendo que a maior parte 
encontra-se na ponta da língua 
II. Papilas foliadas, que são encontradas nas bordas laterais da 
parte posterior da língua. Elas têm a forma de uma folha, e 
cada uma fica cercada por um pequeno fosso 
As papilas circunvaladas, que são muito maiores que os outros 
dois tipos e menos numerosas. Há cerca de nove papilas 
circunvaladas dispostas em V na base da língua, e cada uma é 
circundada com um fosso. Como no caso das papilas foliadas, 
glândulas serosas se abrem nesse fosso 
 
TRANSDUÇÃO DAS SUBMODALIDADES 
GUSTATIVAS 
o os estímulos gustativos podem interagir com canais iônicos 
situados na membrana das células receptoras gustativas, ou 
com receptores específicos acoplados a uma proteína G 
o Os sabores doce, amargo e “umami” atuam sobre 
proteínas G 
Quando uma célula receptora gustativa é ativada por um estímulo 
adequado (o sabor básico ao qual ela é responsiva), despolariza-
se, e essa resposta é chamada de potencial de receptor. A 
despolarização da membrana promove a abertura de canais de 
Ca2+ dependentes de voltagem ou a liberação de Ca2+ de 
estoques intracelulares. A entrada de Ca2+ no citoplasma 
promove a liberação de um neurotransmissor, o que ativa 
receptores na fibra aferente gustativa, que, finalmente, dispara um 
potencial de ação 
TRANSDUÇÃO DO SABOR SALGADO 
existem canais de Na + nas microvilosidades das células 
receptoras gustativas. A entrada de Na+ despolariza a célula e 
evoca a liberação do neurotransmissor. Existem diferentes canais 
para Na+ e também para outros íons, como o K+. O canal de sódio 
mais conhecido é o canal de Na+,que é bloqueado por amilorida. 
Alguns tipos de canais para Na+ são regulados por hormônios 
envolvidos na homeostase hidreletrolítica, como o hormônio 
antidiurético e a aldosterona. Provavelmente, o Na+ intracelular é 
bombeado ativamente para fora da célula sensorial gustativa por 
meio de um transportador Na+/K+ dependente de ATPase 
localizado na membrana basal 
 
file:///C:/Users/Maria%20Cecilia/Downloads/Fisiologia%20Rui
%20Curi.pdf 
pagina 432 
O sabor salgado é mediado diretamente pelo influxo de Na+ por 
meio de canal de Na+. O sabor ácido pode ser mediado 
diretamente pelo fechamento de canal de K+ ou, alternativamente, 
pelo influxo de íons H+ pelos canais de sódio sensíveis a 
amilorida. Todos esses mecanismos resultam em aumento da 
concentração intracelular de Ca2+, que estimula a liberação de um 
neurotransmissor. 
Transdução dos sabores doce, amargo e “umami”. Todos eles são 
mediados indiretamente pela interação com receptores específicos 
(T1Rs e T2Rs) acoplados a proteínas G, cuja ação depende de uma 
cascata de reações bioquímicas mediadas por diferentes tipos de 
segundos mensageiros, como monofosfato de adenosina cíclico 
(AMPc) e inositol trifosfato (IP3). Todos esses mecanismos 
resultam em aumento da concentração intracelular de Ca2+, que 
estimula a liberação de um neurotransmissor 
 
 
CODIFICAÇÃO DOS ESTÍMULOS 
GUSTATIVOS 
A codificação gustativa refere-se aos processos de como a 
identidade (qualidade) e a intensidade (concentração) de um 
estímulo gustativo são codificadas no córtex gustativo 
o 2 hipoteses: 
o CÓDIGO PADRONIZADO para grupos de fibras. 
Isso implica que cada célula receptora gustativa 
responde, em certo grau, a cada sabor básico, mas 
sem que duas fibras aferentes respondam de forma 
idêntica. De acordo com esse modelo, uma 
determinada sensação gustativa é codificada pelo 
padrão das respostas de um grande conjunto de 
fibras aferentes. 
o CODIGO DE LINHA MARCADA - existência de 
receptores sensoriais gustativos altamente 
específicos associados a vias aferentes e alvos 
terminais também específicos para cada sabor 
básico 
o receptores T1R1 + T1R3 para aminoácidos, os 
receptores T1R2 + T1R3 para o doce e os receptores 
T1T2Rs para o amargo são expressos 
file:///C:/Users/Maria%20Cecilia/Downloads/Fisiologia%20Rui%20Curi.pdf
file:///C:/Users/Maria%20Cecilia/Downloads/Fisiologia%20Rui%20Curi.pdf
 
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separadamente em distintas populações de células 
receptoras gustativas 
 
 
 
INTEGRAÇÃO CENTRAL DA PERCEPÇÃO 
GUSTATIVA 
o As células receptoras gustativas estabelecem contato 
sináptico com fibras aferentes periféricas que se incorporam 
a três pares de nervos cranianos. 
o O ramo da corda do tímpano do nervo facial (VII 
nervo craniano) inervaos dois terços anteriores da 
língua e, assim, recebe informações das papilas 
fungiformes. 
o O nervo glossofaríngeo (IX nervo craniano) inerva 
a parte posterior da língua e, assim, recebe as 
informações oriundas das papilas foliadas e 
circunvaladas. 
o O nervo vago (X nervo craniano) inerva poucas 
células receptoras gustativas situadas na epiglote e 
no esôfago 
A informação gustativa vinda das diferentes regiões da língua e 
da cavidade da boca é depois conduzida, pelos três nervos 
cranianos, para o setor gustativo na parte rostral do núcleo do trato 
solitário, localizado no tronco cerebral. 
Deste núcleo se originam axônios, ditos de segunda ordem, que 
inervam a parte medial do núcleo ventral posterior medial (VPM) 
do tálamo. Este, por sua vez, envia projeções para várias áreas 
corticais que ficam entre a parte anterior do córtex insular no lobo 
temporal e o opérculo do lobo frontal (Figura 15.12). Essas áreas 
gustativas de primeira ordem ficam nas imediações da área de 
representação da língua do córtex somatossensorial, da qual 
recebem projeções. Assim, as áreas corticais gustativas recebem 
informações sobre a textura e a temperatura do alimento. Áreas 
associativas gustativas de ordem superior parecem existir no 
córtex orbitofrontal, cujos neurônios respondem a uma 
combinação de estímulos olfatórios, visuais e gustativos, e no 
córtex perirrinal rostral. Além disso, muitos relés da via gustativa 
estão interconectados com o hipotálamo (regulador da homeostase 
do corpo) e a amígdala (importante para componentes emocionais 
e hedônicos do apetite). 
 
As secções coronais à direita mostram as projeções do núcleo 
VPM do tálamo para as áreas corticais gustativas de primeira 
ordem, que ficam na parte anterior do córtex insular no lobo 
temporal e no opérculo do lobo frontal 
 
 
MECANISMOS HEDÔNICOS DA GUSTAÇÃO 
Valor hedônico, ou seja, uma capacidade de gerar prazer. 
Em geral, a ingestão de alimentos parece provocar duas sensações 
distintas: (1) uma consciência puramente sensorial da qualidade 
ou do sabor básico de um alimento e (2) uma resposta afetiva 
(prazerosa ou aversiva) que o alimento suscita 
 
nutrientes com altoteor metabólicopodem in͆uenciar diretamente o 
sistema de recompensa por meio de mecanismos pós-prandiais, 
sem depender da transdução do próprio sabor do alimento por 
células receptorasgustativas. Isso também levanta a 
hipótesedequea preferência para alimentos ricos em gorduras, 
para os quais ainda não foram descritas células receptoras 
especíͅcas, possa ser mediada por mecanismos pós-prandiais 
 
MECANISMOS HOMEOSTÁTICOS DA 
GUSTAÇÃO 
Foi descoberto que hormônios como a insulina, produzida pelo 
pâncreas, a leptina (do grego leptos, “magro”), produzida pelo 
tecido adiposo, e a grelina, secretada pelo estômago, atuam no 
cérebro, principalmente em neurônios do núcleo arqueado do 
hipotálamo, regulando, por um lado, nosso apetite e, por outro, o 
gasto energético. 
 
A leptina, junto com a insulina, desempenha um papel importante 
na regulação da homeostase energética. Os múltiplos efeitos da 
insulina e da leptina na homeostase energética dependem da 
 
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interação desses hormônios com núcleos hipotalâmicos contendo 
distintos neuropeptídios. Em contraste, a grelina parece funcionar 
como um “iniciador de refeição”, visto que seus níveis 
tipicamente se elevam 1 a 2 horas antes de uma refeição, voltando 
a valores normais logo após a ingestão de alimentos.