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Cecília Matos - MEDICINA 2021.1 Sistema Nervoso 1. Divisão Anatomofuncional do córtex cerebral Reconhecem-se três tipos gerais de áreas funcionais no córtex cerebral: áreas sensitivas, que permitem a percepção consciente da sensibilidade; áreas de associação, que integram informações diversas para viabilizar a ação intencional, e áreas motoras, que controlam as funções motoras voluntárias. Existe uma área sensitiva para cada um dos sentidos principais. Cada região é chamada de córtex sensitivo primário. Cada um dos córtices sensitivos primários está ligado a uma área de associação que processa a informação sensitiva — são as áreas de associação sensitiva. Outras áreas de associação recebem e integram aferências de várias regiões do córtex cerebral. Essas regiões chamam-se áreas de associação multimodais. Finalmente, as regiões do córtex que planejam e iniciam as funções motoras voluntárias se chamam áreas motoras. Em 1909, Korbinian Brodmann descreveu 52 áreas funcionais cerebrais, sendo 47 delas encontradas no cérebro humano. Seu consagrado mapa funcional foi incrementado por Glasser et al. em 2016, utilizando técnicas de ressonância nuclear magnética funcional para propor a existência de 180 áreas funcionais em cada hemisfério. Dessa forma, abre-se uma enorme possibilidade, através da neuroanatomia funcional, de se entender um pouco mais sobre o funcionamento cerebral normal e do seu comprometimento funcional na presença de uma doença. 2. Áreas sensitivas As áreas do córtex cerebral relacionadas à percepção consciente da sensibilidade ocorrem em partes dos lobos parietal, temporal e occipital. Existe uma área cortical distinta, um córtex sensitivo primário, para cada um dos sentidos principais: os sentidos somáticos gerais e os sentidos especiais da visão, audição, equilíbrio, olfação e gustação. O córtex sensitivo primário torna-o consciente dos estímulos sensitivos:você ouve um som, vê uma imagem ou sente dor na perna. As áreas de associação sensitiva adjacentes à área sensitiva primária interpretam o estímulo e atribuem um significado à sensibilidade. ÁREAS CORTICAIS RELACIONADAS COM A SENSIBILIDADE SOMÁTICA → Área somestésica primária (S1) Área somestésica primária (S1) e a área da sensibilidade somática geral estão localizadas no giro pós-central, que corresponde às áreas 3, 1 e 2 de Brodmann. A área 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as áreas 1 e 2 aparecem na superficie do giro pós-central. Trazem impulsos nervosos relacionados a temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção consciente da metade oposta do corpo. Todas as partes do corpo estão representadas nesta área, sendo esta representação chamada somatopia. O cientista Penfileld criou um homúnculo sensitivo, projetado de cabeça para baixo no giro pós-central, para dar idéia desta representação. Na parte superior deste giro, na porção mediana do hemisfério, situam-se as áreas dos órgão genitais e dos pés, seguidas das áreas da perna, tronco e braço, estas últimas todas pequenas. Mais abaixo vem a área da mão e da cabeça, onde a face e a boca têm uma grande representação. Na parte mais baixa do sulco, já próximo ao sulco lateral, aparece a área da língua e da faringe. A maior e a menor representação de cada uma destas partes no giro pós-central demonstra o princípio de que a extensão da representação cortical de uma parte do corpo depende da importância funcional e da densidade de aferências dessa parte para a biologia da espécie, e não de seu tamanho. Cecília Matos - MEDICINA 2021.1 O córtex somestésico primário exibe projeção contralateral dos receptores sensitivos. Isso significa que o hemisfério cerebral direito recebe seus estímulos sensitivos do lado esquerdo do corpo e o hemisfério cerebral esquerdo recebe seus estímulos do lado direito do corpo. Lesões da área somestésica podem ocorrer, por exemplo, como consequência de acidentes vasculares cerebrais que comprometem as artérias cerebral média ou cerebral anterior. Há, então, perda da sensibilidade discriminativa do lado oposto à lesão. O doente perde a capacidade de discriminar dois pontos, perceber movimentos de partes do corpo ou reconhecer diferentes intensidades de estímulo. Apesar de distinguir as diferentes modalidades de estímulo, ele é incapaz de localizar a parte do corpo tocada ou de distinguir graus de temperatura, peso e textura dos objetos tocados. Em decorrência disso, o doente perde a estereognosia, ou seja, a capacidade de reconhecer os objetos colocados em sua mão. É interessante lembrar que as modalidades mais grosseiras de sensibilidade (protopática), tais como o tato não discriminativo e a sensibilidade térmica e dolorosa, permanecem praticamente inalteradas, pois elas se tornam conscientes em nível talâmico. → Área somestésica Secundária (S2) Esta área situa-se no lobo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária, e corresponde à área 5 e parte da área 7 de Brodmann. Sua lesão causa agnosia tátil, ou seja, incapacidade de reconhecer objetos pelo tato ÁREAS CORTICAIS RELACIONADAS COM A VISÃO → Área Visual Primária (V1) A área visual primária, V1, localiza-se nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann, também chamada de córtex estriado. A maior de todas as áreas sensitivas corticais, ela recebe informações visuais que se originam na retina do olho. Está envolvida com a percepção visual e mostra, principalmente, o contorno dos objetos, resultando um esboço primitivo que é aperfeiçoado nas áreas visuais secundárias. → Área Visual secundária Se estende pelo lobo occiptal (áreas 18 e 19 de Brodmann), a quase todo o lobo temporal (áreas 20, 21 e 37) e a uma pequena parte do lobo parietal. Na verdade, são várias as áreas visuais secundárias, das quais as mais conhecidas são V2, V3, V4 e V5. Elas são unidas por duas vias corticais originadas em V 1: a dorsal, dirigida à parte posterior do lobo parietal, e a ventral, que une as áreas visuais do lobo temporal. Aspectos diferentes da percepção visual são processados nessas áreas. Assim, na via ventral estão áreas específicas para percepção de cores, reconhecimento de objetos e reconhecimento de faces. Na via dorsal, estão áreas para percepção de movimento, de velocidade e representação espacial dos objetos. Em síntese, a via ventral permite determinar o que o objeto é, e a dorsal, onde ele está, se está parado ou em movimento. Lesões das áreas corticais secundárias resultam em agnosias, ou seja, na incapacidade de identificar objetos ou aspectos dos objetos, mesmo estando íntegras as áreas corticais primárias. ÁREAS CORTICAIS RELACIONADAS COM A AUDIÇÃO → Área Auditiva Primária (A1) Funciona na percepção consciente do som e está situada na parte superior do lobo temporal (no giro temporal transverso anterior), próxima ao sulco cerebral lateral, correspondendo às áreas 41 e 42 de Brodmann. Quando as ondas sonoras excitam os receptores de som da orelha interna, os impulsos são transmitidos para o córtex auditivo primário, onde essa informação é associada à intensidade, ritmo e altura (notas altas e baixas). Lesões bilaterais do giro temporal transverso anterior causam surdez completa. → Área Auditiva secundária (A2) Localiza-se no lobo temporal (área 22 de Brodmann), adjacente à área auditiva primária, e sua função é pouco conhecida, mas, possivelmente, está associada a alguns tipos especiais de informação auditiva. ÁREA VESTIBULAR (EQUILÍBRIO) A parte do córtex responsável pela percepção consciente do sentido de equilíbrio, ou seja, da posição da cabeça no espaço, localiza-se no lobo parietal, em uma pequena região próxima ao território da área somestésica correspondente à face. Ela está relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva, sendo importante para apreciação consciente da orientação no espaço. ÁREA OLFATÓRIA O córtex olfatório primário ou córtex piriforme encontra-se na face medial do lobo temporal, em uma pequena região chamada unco (área 28 de Brodmann). Os nervos olfatórios da cavidade nasal transmitem impulsos quesão retransmitidos para o córtex olfatório, resultando na percepção consciente dos odores.O córtex olfatório faz parte de uma área do cérebro chamada rinencéfalo (“cérebro do nariz”), que inclui todas as partes do cérebro que recebem diretamente os sinais olfatórios: o córtex, o trato e o bulbo olfatórios e algumas estruturas vizinhas. ÁREA GUSTATIVA → Área Gustativa Primária O córtex gustatório situa-se na ínsula (área 43 de Brodmann) e está ligado à percepção consciente dos estímulos do Cecília Matos - MEDICINA 2021.1 paladar. Fato interessante é que a simples visão ou mesmo o pensamento em um alimento saboroso ativa a área gustativa da ínsula. Demonstrou-se também que na área gustativa existem neurônios sensíveis não só ao paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca sendo, pois, capaz de avaliar a importância biológica dos estímulos intraorais. → Área Gustativa secundária Foi recentemente identificada na região orbitofrontal da área pré-frontal, recebendo aferências da ínsula. 3. Áreas Motoras A motricidade voluntária só é possível porque as áreas corticais que controlam o movimento recebem constantemente informações sensoriais. A decisão de executar um determinado movimento depende da integração entre os sistemas sensoriais e motor. Um simples ato de alcançar um objeto exige informação visual para localizar o objeto no espaço e informação proprioceptiva para criar a representação do corpo no espaço, possibilitando que comandos adequados sejam enviados ao membro superior. O processamento sensorial tem como resultado uma representação interna do mundo e do corpo no espaço, e o planejamento do ato motor inicia- se a partir de uma destas representações. O objetivo do movimento é determinado pelo córtex pré-frontal, que passa sua decisão às áreas motoras do córtex, que são: a área motora primária (M1) e as áreas secundárias pré- motora e motora suplementar. As áreas corticais que controlam as funções motoras situam-se no lobo frontal. → Área Motora primária (M1) Ocupa a parte posterior do giro pré-central, correspondente à área 4 de Brodmann. Essa área determina movimentos de grupos musculares do lado oposto do corpo. Cada parte do corpo humano é representado espacialmente no córtex motor primário de cada hemisfério, ou seja, foi possível fazer sua somatotopia. Essa representação mapeada no córtex motor corresponde à já descrita para a área somestésica e pode ser representada por um homúnculo motor de cabeça para baixo ilustrado por Penfield. Diferentes músculos apresentam diferentes representações nesta área. Uma área cortical maior é dedicada para os músculos envolvidos em movimentos complexos ou delicados. Por exemplo, a região cortical relacionada com os músculos que movimentam os dedos das mãos é maior que a região envolvida com os dedos dos pés. → Áreas Motoras secundárias • ÁREA PRÉ-MOTORA A área pré-motora localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária 4, e ocupa toda a extensão da área 6 de Brodmann, situada na face lateral do hemisfério. É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras. As respostas obtidas envolvem grupos musculares maiores, como os do tronco ou da base dos membros. Essa região planeja e coordena movimentos mais delicados e retransmite o plano para o córtex motor primário visando à execução. Ele controla as ações voluntárias que dependem de retroalimentação sensitiva sobre as relações espaciais, como mover um braço através de um labirinto de obstáculos e pegar um objeto escondido ou pegar uma bola alta em um campo aberto. Portanto, a função mais importante da área pré-motora está relacionada com planejamento motor. Nas lesões da área pré-motora, esses músculos têm sua força diminuída (paresia), o que impede o paciente de elevar completamente o braço ou a perna. • ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR A área motora suplementar ocupa a parte da área 6, situada na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado, via tálamo, com a área motora primária e com a área pré-frontal. Assim como a área pré-motora, a função mais importante da área motora suplementar é o planejamento motor de sequências complexas de movimentos → Planejamento Motor Na execução de um movimento, como estender o braço para apanhar um objeto, há uma etapa de planejamento a cargo das áreas motoras secundárias (pré-motora ou motora suplementar), e uma etapa de execução pela área motora primária. Simultaneamente, ocorre o movimento. Este planejamento envolve a escolha dos grupos musculares a serem contraídos em função da trajetória, da velocidade e da distância a ser percorrida pelo ato motor de estender o braço para apanhar o objeto. Essas informações são passadas à área M1, que executa o planejamento motor feito pelas áreas pré-motora ou motora suplementar. Entretanto, a iniciativa de fazer o planejamento visando realizar um gesto não é das duas áreas motoras secundárias, mas sim da área pré-frontal que é uma área supramodal relacionada, entre outras funções, com a tomada de decisões. Cabe a ela decidir, depois de avaliar todas as implicações do gesto, como este deve ser feito e passar esta "decisão" para as áreas pré-motora ou motora suplementar, o que é coerente com o fato de que ela é ativada antes das áreas pré-motora ou motora suplementar. Cecília Matos - MEDICINA 2021.1 Lesões destas áreas resultam em disfunções denominadas apraxias, nas quais a pessoa perde a capacidade de fazer gestos simples como escovar os dentes ou abotoar a camisa, apesar de não estar paralítica. Em outras palavras, a área motora primária está pronta para fazer o gesto, mas não sabe como fazê-lo. Além disso, as duas áreas motoras secundárias nunca são ativadas conjuntamente. Vários estudos sugerem que a área motora suplementar é ativada quando o gesto decorre de "decisão" do próprio córtex pré-frontal, como no gesto de apanhar o objeto, que pode ou não ser feito. Quando o gesto decorre de uma influência externa, como, por exemplo, o comando de alguém para que o gesto seja feito, a ativação será da área pré-motora. → Sistema de neurônios-espelhos Neurônio espelho é um tipo de neurônio que é ativado, não só quando um indivíduo faz um ato motor específico como estender a mão para pegar um objeto, mas também quando ele vê outro indivíduo fazendo a mesma coisa. Eles ocupam parte da área pré-motora e estendendo-se também à parte inferior do lobo parietal. Os neurônios-espelhos têm ação moduladora da excitabilidade dos neurônios responsáveis pelo ato motor observado, facilitando sua execução. Eles estão na base da aprendizagem motora por imitação. Assim, um determinado movimento de ginástica é aprendido muito mais rapidamente quando se observa alguém fazendo do que com uma descrição ou figura de livro. Os neurônios- espelhos têm papel importante na aprendizagem motora de crianças pequenas que imitam os pais ou as babás. 4. Áreas de associação terciárias As áreas terciárias ocupam o topo da hierarquia funcional do córtex cerebral. Elas são supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais. → Área Pré-Frontal Compreende a parte anterior não motora do lobo frontal (áreas 9, 10, 11 e 12 de Brodmann). Ela possui centros de controle responsáveis pela personalidade e comportamentos do indivíduo. Lesões nessa área ocasionam perda da memória operacional, que é função da área pré-frontal. Um indivíduo que apresente lesões em ambos os córtices pré-frontais geralmente se torna rude, insensível, incapaz de aceitar conselhos, temperamental, desatento, menos criativo, incapaz de planejar o futuro e incapaz de antecipar as consequências de comportamentos ou palavras grosseiras e inapropriadas. Do ponto de vista funcional pode-se dividir a área pré-frontal em duas subáreas: dorsolateral e orbitofrontal. • Área pré-frontal dorsolateral Ocupa a superficie anterior e dorsolateral do lobo frontal. Este circuito tem papel extremamente importante nas chamadas funções executivas que envolvem o planejamento execução das estratégias comportamentais mais adequadas à situação fisica e social do indivíduo, assim como capacidade de alterá-las quando tais situações se modificam. Envolve também a avaliação das consequências dessas ações, planejamento e organização, com inteligência, de ações e soluções de problemas novos. Além disso, é responsável pela memória operacional - que é um tipo de memória de curto prazo, temporária e suficiente para manter na mente as informações relevantes para a conclusão de uma atividade que está em andamento. • Área pré-frontal orbitofrontal Ocupa a parte ventral do lobo frontal adjacente às órbitas, compreendendo os giros orbitários.Este circuito está envolvido no processamento das emoções, supressão de comportamentos socialmente indesejáveis e manutenção da atenção. Com base nisso, Egas Moniz e Almeida Lima, dois cirurgiões portugueses, fizeram pela primeira vez, em 1936, a lobotomia pré-frontal, para tratamento de doentes psiquiátricos com quadros de depressão e ansiedade. A operação consiste em uma secção bilateral da parte anterior dos lobos frontais. Essa cirurgia melhora os sintomas de ansiedade e depressão dos doentes, que entram em estado de "tamponamento psíquico'', ou seja, deixam de reagir a circunstâncias que normalmente determinam alegria ou tristeza. O trabalho de Egas Moniz e Almeida Lima sobre a leucotomia frontal teve grande repercussão, pois, pela primeira vez empregou-se uma técnica cirúrgica para tratamento de doenças psíquicas (psicocirurgia). O método foi largamente usado, caindo em desuso com o aparecimento de drogas de ação antidepressiva. → Área Parietal posterior Esta área multimodal está situada na interface das áreas de associação visual, auditiva e somestésica, nos lobos parietal e temporal (áreas 39 e 40 de Brodmann). Ela integra todos esses tipos de informações sensitivas para formar uma percepção unificada do tipo de sensibilidade, gerando uma imagem mental completa dos objetos sob a forma de percepções, podendo reunir, além da aparência do objeto, seu cheiro, som, tato, seu nome. Participa também no planejamento de movimentos e na atenção seletiva. Além disso, ela permite que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo e sua relação com o espaço, razão pela qual já foi também denominada área do esquema corporal. Um dos sintomas no caso de lesões nessa área pode ser desorientação espacial generalizada, que faz com que o paciente não mais consiga deslocar-se de casa para o trabalho e, nos casos mais graves, nem mesmo dirigir-se de uma cadeira para a cama. Entretanto, o quadro clínico mais característico das lesões da área parietal posterior, em especial de sua parte parietal inferior, é a chamada síndrome de negligência ou síndrome de inatenção, que se manifesta nas lesões do lado direito, ou seja, no hemisfério mais relacionado com os processos visuoespaciais. Ocorre uma negligência sensorial do mundo contralateral. Nesses Cecília Matos - MEDICINA 2021.1 casos, pode-se considerar um quadro de negligência em relação ao próprio corpo ou ao espaço exterior. No primeiro caso, o paciente deixa de perceber a metade esquerda de seu corpo e passa a negligenciá-la. Assim, ele deixa de se lavar, fazer a barba ou calçar os sapatos do lado esquerdo, porque para ele, a metade esquerda do corpo não lhe pertence. Alguns doentes com hemiplegia esquerda sequer reconhecem que seu lado esquerdo está paralisado. No caso da síndrome de negligência em relação ao espaço peri e extrapessoal, que pode ser concomitante com o quadro anterior, o paciente passa a agir como se do lado esquerdo o mundo deixasse de existir de qualquer forma significativa para ele. Assim, ele só escreve na metade direita do papel, só lê a metade direita das sentenças e só come o alimento colocado no lado direito do prato. O neurologista só poderá conversar com um doente como esse se abordá-lo pelo lado direito. → Córtex insular anterior A ínsula tem duas partes, anterior e posterior, separadas pelo sulco central. O córtex insular anterior é característico das áreas de associação e está envolvido nas seguintes funções: Empatia; Conhecimento da própria fisionomia como diferente da dos outros (o reconhecimento da fisionomia dos outros depende de áreas visuais secundárias); Sensação de nojo na presença ou simplesmente com imagens de fezes, vômitos, carniça e outra situação considerada nojenta; Percepção dos componentes subjetivos das emoções; → Áreas Límbicas O sistema límbico, também conhecido como cérebro emocional, está relacionado com a memória e as emoções. No caso do giro do cíngulo essas duas funções ocorrem em regiões diferentes. O cíngulo anterior que ocupa o 1/3 anterior do giro do cíngulo, relaciona-se com as emoções e a parte posterior, que corresponde aos 2/3 restantes, relaciona-se com a memória. 5. Áreas da linguagem A área anterior da linguagem corresponde à área de Broca que encontra-se na parte inferior do córtex pré-motor no hemisfério cerebral esquerdo. Situa-se no lobo frontal, próxima ao sulco cerebral lateral, correspondendo às áreas 44 e 45 de Brodmann. Ela controla os movimentos motores necessários para a fala e está extensivamente conectada às áreas de compreensão da linguagem. A área posterior da linguagem ou área de Wernicke situa-se na junção entre os lobos temporal e parietal e corresponde à parte mais posterior da área 22 de Brodmann. Ela está relacionada basicamente com a percepção da linguagem e interpreta o significado da fala por meio do reconhecimento das palavras faladas. A identificação destas duas áreas levou à proposição do modelo de linguagem clássico conhecido como modelo de Wemicke-Geschwind, em que a área de Broca conteria os programas motores da fala e a de Wemicke, o significado, e que a conexão entre as duas possibilitaria entender e responder ao que os outros dizem. Realmente essas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior oufascículo arqueado, através do qual, informações relevantes para a correta expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. A leitura e a escrita também dependem destas duas áreas. Informações passariam do córtex visual para a área de Wernicke. → Afasias Pessoas que sofrem um acidente vascular encefálico (AVE) na área de Broca exibem um discurso deliberadamente não fluente, com articulação prejudicada, mas conseguem entender a maioria dos aspectos do discurso de seus interlocutores. Ainda conseguem ter pensamentos coerentes, mas não conseguem formar palavras. Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados afasias. Nas afasias, as perturbações da linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas a lesão das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se dois tipos básicos de afasia: 1. Afasias motoras ou de expresão: a lesão ocorre na Área de Broca, e o indivíduo é capaz de compreender a linguagem falada ou escrita, mas tem dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. 2. Afasias sensitivas ou de percepção: a lesão ocorre na Área de Wernicke, e a compreensão da linguagem, tanto falada como escrita, é muito deficiente. Cecília Matos - MEDICINA 2021.1 Referência: MACHADO, A.B.M. Neuroanatomia Funcional. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2014.
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