03 O SISTEMA SOMATOSSENSORIAL

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Rayssa Milagres | UFJF – Med 118 
 
O SISTEMA SOMATOSSENSORIAL 
Referência: Capítulo 12 – BEAR, MARK F. CONNORS, BARRY W. PARADISO, MICHAEL A. Neurociências, desvendando 
o sistema nervoso. 
Sensação somática: sentir o contato, a dor, o frio e saber reconhecer quais partes do corpo estão sendo 
estimuladas. 
Receptores distribuídos por todo o corpo. 
Responde a diferentes estímulos → grupo de, pelo menos, quatro sentidos: tátil, temperatura, dor e posição do 
corpo. 
Um único estímulo ativa muitos receptores. 
TATO: 
 Sensação tátil começa na pele. 
 Tipos de pele: pilosa (dorso da mão) e glabra (palma da mão). 
 Epiderme: camada externa; derme: camada interna. 
 Função protetora essencial; evita evaporação dos fluidos corporais. 
 Contato mais direto com o mundo → maior órgão sensorial. 
Mecanorreceptores da pele: 
 Maioria dos receptores sensoriais desse sistema são mecanorreceptores → sensíveis à deformação física – 
flexão ou estiramento. 
 Monitoram o contato na pele, a pressão no coração e nos vasos sanguíneos, o estiramento dos órgãos 
digestórios e da bexiga urinária e a força contra os dentes. 
 Centro dos mecanorreceptores: ramificações de axônios desmielinizados. 
 Tipos de mecanorreceptores: 
 Corpúsculo de Pacini: receptor maior e 
mais bem estudado, situa-se na profundidade 
da derme. 
 Terminações de Ruffini: encontrado tanto 
na pele pilosa quanto na glabra, menores que 
os corpúsculos de Pacini. 
 Corpúsculos de Meissner: localizados entre 
as papilas dérmicas da pele glabra, 1/10 do 
tamanho dos corpúsculos de Pacini. 
 Discos de Merkel: localizados na epiderme, 
consiste em uma terminação nervosa e uma 
célula epitelial não nervosa (célula de Merkel). 
 Bulbos terminais de Krause: localizados na 
região limítrofe entre a pele seca e a mucosa, 
terminações assemelham-se a novelos de 
barbante com nós. 
 
 
 
 Energias mecânicas que pode sentir e discriminar: vibração, pressão, ser aguilhoada ou alisada, pelos 
redobrados ou puxados. 
 Campos receptivos pequenos → corpúsculos de Meissner e discos de Merkel. 
 Campos receptivos grandes → corpúsculos de Pacini e terminações de Ruffini. 
 Os mecanorreceptores variam quanto à persistência de suas respostas frente a estímulos de longa duração. 
 Receptores de adaptação rápida: 
 Corpúsculos de Meissner e Pacini. 
 Respondem inicialmente de forma rápida. 
 Param de disparar impulsos mesmo que o 
estímulo continue. 
 Receptores de adaptação lenta: 
 Discos de Merkel e Terminações de Ruffini. 
 Resposta de menor frequência de disparos. 
 Se mantem durante um longo estímulo. 
 
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 Muitos pelos são parte de um sistema receptor sensorial. 
 Crescem dos folículos embebidos na pele → cada folículo é ricamente inervado por terminações nervosas 
livres, que se enrolam em torno do folículo ou seguem paralelos a este. 
 Existem vários tipos de folículos. 
 Alguns apresentam músculos piloeretores (arrepio). 
 Inervação difere para cada tipo de folículo. 
 Para todos os tipos: o dobramento do pelo causa uma deformação no folículo e em tecidos circunvizinhos. 
 Leva a estiramento, inclinação ou achatamento das terminações nervosas da região. 
 Aumentando ou diminuindo a frequência de disparos de potenciais de ação. 
 Os mecanorreceptores dos folículos podem ser de adaptação lenta ou rápida. 
 Diferentes sensibilidades mecânicas → diferentes sensações. 
Vibração e o Corpúsculo de Pacini: 
 A seletividade de um axônio mecanorreceptivo depende da estrutura de sua terminação nervosa. 
 Corpúsculos de Pacini → possuem uma cápsula em forma de bola, com 20 a 70 camadas concêntricas de 
tecido conectivo, com uma terminação nervosa situada no centro. 
 Cápsula comprimida → energia é transferida à terminação sensorial → membrana é deformada → canais 
mecanossensíveis se abrem → corrente flui através dos canais → gera potencial no receptor – 
despolarizante. 
 Despolarização intensa → axônio dispara um PA. 
 Camadas da cápsula são escorregadias → contem um fluido viscoso entre elas. 
 Se a pressão do estímulo for constante → as camadas deslizam umas sobre as outras → transferem a 
energia do estímulo → a terminação axonal não mantem a deformação da membrana e o potencial do 
receptor se dissipa. 
 Pressão aliviada → eventos ocorrem de maneira inversa: a terminação despolariza novamente e pode 
disparar outro PA. 
 Cápsula em camadas: é o que torna o corpúsculo sensível de forma especial a estímulos vibratórios de 
alta frequência e quase não responsivos à pressão estática. 
 Esses corpúsculos possuem os maiores e mais rápidos axônios cutâneos → transmitir informações sobre 
vibrações rápidas. 
Canais Iônicos Mecanossensíveis: 
 Mecanorreceptores da pele → terminações sensoriais não mielinizadas. 
 as membranas tem canais iônicos mecanossensíveis: 
convertem a força mecânica em uma mudança na corrente iônica. 
 As forças aplicadas a esses canais alteram a abertura do poro. 
 A força pode ser aplicada a um canal por meio da própria membrana → quando sofrer estiramento ou 
deformação. 
 A força também pode ser aplicada por conexões entre os canais e proteínas extracelulares ou 
componentes do citoesqueleto intracelular. 
 Estímulos mecânicos podem disparar a liberação de segundos mensageiros, que regulam os canais iônicos. 
 Há vários tipos de canais iônicos envolvidos na mecanossensação, porém os tipos específicos de canais 
ainda são desconhecidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Discriminação de Dois Pontos: 
 A capacidade de discriminação de características detalhadas varia ao longo do corpo. 
Trabalho que sugere como alguns receptores de tato são mais complexos 
o Células de Merkel similares às células epiteliais fazem sinapse com as terminações sensoriais → indica que: 
as células de Merkel e as terminações axonais são mecanossensíveis. 
o Canal mecanossensível Piezo 2 (em células de Merkel): abrem em resposta à pressão e despolariza a 
célula. 
o Despolarização → liberação sináptica de um neurotransmissor desconhecido → excita a terminação 
sensorial que está em contato sináptico. 
o A terminação sensorial também é mecanossensível devido à presença em sua membrana de outro tipo de 
canal iônico (desconhecido). 
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 As pontas dos dedos da mão são as áreas de maior resolução. 
 Existe uma densidade muito maior de mecanorreceptores cutâneos na ponta dos dedos do que em outra 
parte do corpo. 
 Têm um número maios de receptores com campos receptivos pequenos. Ex: discos de Merkel. 
 Existe uma área cerebral maior destinada ao processamento de informação sensorial da ponta do dedo. 
 Pode haver mecanismos neurais especiais destinados às discriminações de alta resolução. 
Axônios Aferentes Primários: 
 Axônios aferentes primários do sistema somatossensorial: transmitem a informação dos receptores 
somatossensoriais à medula espinhal ou ao tronco encefálico. 
 Entram na medula pelas raízes dorsais. 
 Apresentam diâmetro variado. 
 Os tamanhos correlacionam-se com o tipo de 
receptor do qual recebem a sinalização. 
 Terminologia para os diferentes tamanhos → 
designados por dois conjuntos de classificação: 
letras gregas e latinas e por numerais 
romanos. 
- Ordem decrescente de tamanho: Aα, Aβ, Aδ 
e C. 
 . Fibras C: menores axônios, não possuem 
mielina, transmitem sensação de dor, 
temperatura e prurido, são os axônios mais 
lentos. 
 . Sensações de tatos são conduzidas pelos 
axônios relativamente grandes Aβ. 
- Axônios de tamanho similar, mas que 
também inervam tecidos internos: grupos I, II, 
III e IV. 
 . Os axônios do grupo IV são não 
mielinizados. 
 
 
 
 
A Medula Espinhal: 
 Comunicação entre o SNC e os nervos periféricos. 
Organização Segmentar da Medula Espinhal: 
 Dermátomo: área da pele inervada pelas raízes dorsais direita e esquerdade um único segmento espinhal. 
 Correspondência 1:1 entre os dermátomos e os segmentos espinhais. 
 Delineiam uma organização em bandas da superfície corporal. 
 Quando raiz dorsal é seccionada → o dermátomo correspondente do lado da lesão não perde a sensação 
total. 
 Sensação somática residual: as raízes dorsais adjacentes inervam as áreas com sobreposição. 
 Para perder toda a sensação de um dermátomo, três raízes dorsais adjacentes devem ser seccionadas. 
Organização Sensorial da Medula Espinhal: 
 Neurônios sensoriais secundários (ou de segunda ordem): recebem sinalização sensorial dos aferentes 
primários. 
 Maioria se localiza nos cornos dorsais. 
 Os axônios mielinizados Aβ que conduzem informação tátil cutânea entram no corno dorsal e se 
ramificam. 
 Um ramo faz sinapse com neurônios sensoriais secundários na parte profunda do corno dorsal → essas 
conexões podem desencadear ou modificar uma variedade de respostas reflexas rápidas e inconscientes. 
 Outro ramo do axônio aferente primário Aβ ascende diretamente para o encéfalo → responsável pela 
percepção → capacidade de fazer julgamentos complexos acerca dos estímulos táteis sobre a pele. 
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A Via Coluna Dorsal-Lemnisco Medial: 
 A informação sobre o tato ou a vibração segue uma via em direção ao encéfalo que é totalmente distinta da 
via em que seguem informações sobre dor e temperatura. 
 Via coluna dorsal-lemnisco medial: via do tato. 
 Ramo ascendente dos axônios Aβ entra na coluna dorsal ipsolateral – o trato de substancia branca medial ao 
corno dorsal. 
 Colunas dorsais → informações acerca da sensação tátil para o encéfalo. 
 Constituídas de axônios sensoriais primários e de axônios de neurônios de segunda ordem da substancia 
cinzenta espinhal. 
 Os axônios terminam nos núcleos da coluna dorsal – limite entre a medula e o bulbo. 
 Via rápida e direta que transmite informação da pele ao encéfalo sem uma sinapse no trajeto. 
 Os axônios neurônios dos núcleos da coluna dorsal fazem uma curva em direção ao bulbo ventral e medial e, 
então, decussam → o sistema somatossensorial de um lado do encéfalo está relacionado com as sensações 
originadas do lado oposto do corpo. 
 Lemnisco medial: trato conspícuo de substância branca pelo qual os axônios dos núcleos da coluna dorsal 
ascendem. 
 Sobe pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo e seus axônios fazem sinapse com neurônios do núcleo 
ventral posterior (VP) do tálamo. 
OBS: olfato é exceção → não precisa fazer sinapse no tálamo. 
 Os neurônios talâmicos do núcleo VP projetam-se a regiões específicas do córtex somatossensorial 
primário – S1. 
 Núcleos relé ou núcleos de retransmissão: termos usados para descrever núcleos sensoriais específicos 
do tálamo, como o VP. 
 A partir do pressuposto de que a informação sensorial seja simplesmente transferida, sem modificações. 
 Estudos mostraram o contrário: tanto nos núcleos da coluna dorsal como nos talâmicos ocorre uma 
transformação da informação. 
 A informação é alterada cada vez que passa por sinapses no encéfalo. 
 As interações inibitórias entre os grupos adjacentes de aferências aumentam as respostas aos estímulos 
táteis. 
 Os neurônios dos dois núcleos são controlados por aferências do córtex cerebral → a eferência do córtex 
pode influenciar a aferência para o próprio córtex. 
A Via Tátil Trigeminal: 
 Sensação somática da face → suprida pelos grandes ramos do nervo trigêmeo (V) – entra no encéfalo pela 
ponte. 
 Divide-se em três ramos periféricos. 
 Inervam a face, a região bucal, os dois terços distais da língua e a dura-máter que recobre o encéfalo. 
 Os axônios sensoriais de grande diâmetro do nervo levam informações tátil dos mecanorreceptores da pele. 
 Fazem sinapse com neurônio de segunda ordem do núcleo trigeminal ipsolateral – análogo a uma núcleo da 
coluna dorsal. 
 Os axônios do nervo decussam e projetam-se para a parte medial do núcleo VP do tálamo → a informação é 
retransmitida para o córtex somatossensorial. 
Córtex Somatossensorial: 
 Ocorre os níveis mais complexos de processamento somatossensorial. 
 A maior parte está localizada no lobo parietal. 
 Área de Brodmann 3b: reconhecida como córtex S1, está situada no giro pós-central. 
 Outras áreas corticais que também processam informação somatossensorial que estão do lado de S1: áreas 
3a, 1 e 2 no giro pós-central, e áreas 5 e 7 no córtex parietal posterior adjacente. 
 Área 3b é o córtex somatossensorial primário: 
 Recebe grande número de aferências do núcleo VP do tálamo. 
 Neurônios muito responsivos aos estímulos somatossensoriais – mas não a outros estímulos sensoriais. 
 Lesões nessa área prejudicam a sensação somática. 
 Estímulos elétricos nessa área = experiências somatossensoriais. 
OBS: essa área também recebe uma grande aferência do tálamo, mas que está relacionada às informações sobre a 
posição do corpo. 
 Áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b: 
 Projeção da área 3b para 1: informação sobre textura. 
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 Projeção da área 3b para 2: informação sobre forma e tamanho. 
 
 
 
 Córtex somatossensorial: organizado em camadas. 
 As aferências talâmicas para S1 terminam, principalmente, na camada IV → neurônios da camada IV projetam-
se para células de outras camadas. 
 Os neurônios de S1 que possuem aferências e respostas similares ficam dispostos verticalmente em colunas 
que se estendem perpendiculares às camadas corticais → coluna vertical. 
Somatotopia Cortical: 
 Estimulação elétrica da superfície de S1 → causa sensações somáticas localizadas em uma parte específica 
do corpo. 
 Movimentação sistemática do estimulador ao longo de S1 → sensações que se deslocam ao longo do 
corpo. 
 Outra forma de mapear: registrar a atividade 
de um único neurônio e determinar o local de 
seu campo receptivo somatossensorial no 
corpo. 
 Somatotopia: mapeamento das sensações da 
superfície corporal em uma área do encéfalo. 
 Chamado também de homúnculo. 
 O mapa não é contínuo, é fragmentado. 
 Não está na mesma escala do corpo humano 
→ boca, língua e dedos são absurdamente 
grandes; o tronco, os braços e as pernas são 
pequenos. 
 O tamanho relativo da área do córtex que 
processa cada parte está correlacionado à 
densidade de aferências sensoriais de 
determinada parte. 
 O tamanho do mapa também está relacionado 
à importância da aferência sensorial. 
 Existem vários mapas somatotópicos. 
 
 
Plasticidade do Mapa Cortical: 
 Hipóteses para: o que acontece no mapa somatotópico no córtex quando uma aferência é removida: 
 Essa área ficaria simplesmente sem utilidade? 
 Ela atrofiaria? 
 Esse tecido passaria a ser utilizado pelas aferências de outras fontes? 
 Experiências: 
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1. Regiões de S1 que são sensíveis à estimulação da mão de um macaco foram mapeadas. 
2. Um dedo da mão foi removido cirurgicamente. 
3. Após vários meses, o córtex foi novamente mapeado. 
4. Resultado: a área do córtex destinada originalmente ao dedo amputado respondia agora à estimulação 
dos dígitos adjacentes → reorganização da circuitaria subjacente à somatotopia cortical. 
 Mapas corticais são dinâmicos e seu ajuste depende da quantidade de experiência sensorial. 
 Esse tipo de plasticidade do mapa cortical é comum para outras áreas do córtex. 
 Pessoas amputadas → sensações de membro fantasma: evocadas pela estimulação de regiões da pele cujas 
representações somatotópicas são limítrofes àquelas do membro amputado. 
O Córtex Parietal Posterior: 
 A segregação dos diferentes tipos de informação é uma regra geral dos sistemas sensoriais, mas ela não 
deve permanecer para sempre, unindo-se eventualmente. 
 As características dos campos receptivos neuronais tendem a mudar, à medida que a informação passa pelo 
córtex, os campos receptivos ficam maiores. 
 Certas áreas corticais: locais onde simples fluxos de informação sensorial segregados convergempara gerar 
representações neurais complexas. Ex: córtex parietal posterior. 
 Seus neurônios possuem campos receptivos grandes com estímulos preferenciais muito difíceis de serem 
caracterizados por serem muito elaborados. 
 Área relacionada com sensação somática, estímulos visuais, planejamento dos movimentos e nível de 
atenção. 
 Lesões à essas áreas: 
 Agnosia: incapacidade de reconhecer objetos. 
 Esterognosia: incapacidade de reconhecer objetos comuns pelo tato, apesar de a sensação tátil ser 
normal sob outros aspectos. 
 Os déficits são frequentemente limitados ao lado contralateral da lesão. 
 Síndrome de negligência: uma parte do corpo ou uma parte do mundo é ignorada ou suprimida e sua 
própria existência é negada. 
- Um paciente com essa síndrome pode ignorar o alimento que está na metade esquerda do prato ou 
vestir a roupa apenas em uma metade do corpo. 
- É muito comum após lesões no hemisfério direito. 
- Pode melhorar ou desaparecer com o tempo. 
 Esse córtex é essencial para: percepção e interpretação das relações espaciais, a noção exata do corpo e o 
aprendizado das tarefas que envolvem a coordenação do corpo no espaço. 
DOR: 
 Nociceptores: terminações nervosas livres, ramificadas, não mielinizadas que sinalizam lesão ou risco de 
lesão. 
 A via da informação desses nociceptores é muito diferente da via dos mecanorreceptores. 
 Nocicepção e dor não são sempre a mesma coisa. 
 Dor: sensação ou percepção de sensações como irritação, inflamação, fisgada, ardência, latejo... 
 Pode aparecer e desaparecer. 
 Pode ser agonizante, mesmo sem a atividade dos nociceptores. 
 Nocicepção: processo sensorial que fornece as sinalizações que disparam a experiência da dor. 
 Podem disparar de forma violenta e contínua. 
 Qualidades cognitivas podem ser controladas pelo próprio encéfalo. 
Os Nociceptores e a Transdução dos Estímulos Dolorosos: 
 Os nociceptores são ativados por estímulos que têm o potencial para causar lesão nos tecidos. 
 Causas: estimulação mecânica forte, temperaturas extremas, privação de oxigênio, exposição a agentes 
químicos, entre outras. 
 Ex: estiramento da membrana do nociceptor → ativa canais iônicos mecanossensíveis → despolarização da 
célula → disparo de PA. 
 Células danificadas no local da lesão: podem liberar substancias que provocam a abertura dos canais iônicos. 
 Proteases: clivam um peptídeo extracelular abundante – cininogênio – formando bradicinina → liga-se a uma 
molécula receptora específica que aumenta a condutância iônica de alguns nociceptores. 
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 ATP: causa a despolarização dos nociceptores por meio da ligação direta a canais iônicos dependente de 
ATP. 
 K+: aumento extracelular despolariza diretamente as membranas. 
 Temperaturas acima de 43⁰ causam danos a tecidos: os canais termossensíveis dos nociceptores se abrem. 
OBS: sensações de aquecimento (corporal) e queimação são medidas por mecanismos neurais distintos. 
 Exercício muito intenso → metabolismo anaeróbio → liberação de ácido lático → excesso de H+ no meio 
extracelular → ativam canais iônicos dependentes de H+ dos nociceptores. 
 Exposição a substâncias exógenas → ativação dos mastócitos → liberação de histamina → liga-se a 
receptores específicos na membrana dos nociceptores → despolarização. 
Tipos de Nociceptores: 
 Transdução dos estímulos dolorosos: 
 Fibras não mielinizadas C. 
 Fibra mielinizadas Aδ. 
 Nociceptores polimodais: nociceptores que respondem a estímulos mecânicos, térmicos e químicos. 
 Muitos nociceptores mostram seletividade nas respostas a estímulos diferentes. 
 Nociceptores mecânicos: respostas seletivas à pressão intensa. 
 Nociceptores térmicos: respostas seletivas ao calor queimante ou ao frio extremo. 
 Nociceptores químicos: resposta seletiva à histamina e a outros agentes. 
 Estão presentes na maioria dos tecidos corporais (incluindo meninges), mas não estão no sistema nervoso. 
Hiperalgesia e Inflamação: 
 Hiperalgesia: limiar reduzido à dor, intensidade aumentada dos estímulos dolorosos ou dor espontânea. 
Ex: toque leve sobre uma área de pele queimada – que está sensibilizada. 
 Hiperalgesia primária: ocorre na área do tecido lesado. 
 Hiperalgesia secundária: ocorre nos tecidos que envolvem a área lesada. 
 Sopa inflamatória: substâncias que são liberadas quando ocorre lesão na pele. 
 Neurotransmissores: glutamato, serotonina, adenosina e ATP. 
 Peptídeos: substancia P, bradicinina. 
 Lipídeos: prostaglandinas, endocanabinoides. 
 Proteases, neurotrofinas, citocinas, quimiocinas, íons, entre outras substâncias. 
 Essas substâncias podem causar inflamação: resposta natural dos tecidos na tentativa de eliminar a lesão e 
estimular o processo de cura. 
 Sinais característicos: dor, calor, rubor e edema. 
 Várias dessas substâncias podem mudar a excitabilidade dos nociceptores → mais sensíveis a estímulos 
térmicos e mecânicos. 
 Bradicinina: estimula mudanças intracelular de longa duração → tornam mais sensíveis os canais iônicos 
ativados por calor. 
 Prostaglandinas: produzidas pela clivagem enzimática dos lipídeos da membrana celular, aumentam a 
sensibilidade dos nociceptores a outros estímulos. 
 Tratamento da hiperalgesia: ácido acetilsalicílico e outros fármacos anti-inflamatórios não esteroides → 
inibem as enzimas necessárias à síntese de prostaglandinas. 
 Substância P: peptídeo sintetizado pelos próprios nociceptores. 
 Ativação de uma ramificação do neurito periférico do nociceptor → secreção de substancia P por outras 
ramificações do neurito nas áreas vizinhas. 
 Causa vasodilatação e liberação de histamina dos mastócitos 
 Sensibilização de outros nociceptores em torno do local da lesão. 
 Outro mecanismo de hiperalgesia: interação sináptica (cruzada) entre a via do tato e a da dor na medula. 
 Ativação dos axônios mecanorreceptores Aβ por um toque leve pode resultar em dor. 
Prurido: 
 Sensação desagradável que induz um desejo ou um reflexo de coçar. 
 Pode servir como uma defesa natural contra parasitos e toxinas de plantas. 
 É uma irritação breve e de menor importância, mas pode evoluir para uma condição crônica e debilitante. 
 Prurido crônico: variedade de condições cutâneas → reações alérgicas, infecções, infestações e psoríase; 
câncer, hipertireoidismo, deficiência de ferro, doença hepática, estresse e condições psiquiátricas. 
 Difícil para se tratar com fármacos e terapias. 
 Dor e prurido são distintos, mas possuem similaridades: 
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 Ambas são sensações mediadas por axônios sensoriais de pequeno calibre. 
 Podem ser ativados por vários tipos de estímulos – químico e tátil. 
 Alguns dos fármacos e compostos que regulam a dor também podem desencadear a coceira. 
 Algumas moléculas sinalizadoras transduzem ambas as sensações. 
 Dor e prurido também interagem → a dor pode suprimir o prurido. 
 Fibras axonais C → responsivas à histamina → substancia que naturalmente produz o prurido. 
 Liga- aos receptores histaminérgicos. 
 Ativam canais TRPV1 (mesmo tipo de canal estimulado por capsaicina e altas temperaturas). 
 Anti-histamínicos suprimem esse prurido. 
 A coceira também pode ser desencadeada por uma variedade de substancias. 
 Circuitos centrais envolvidos no prurido são pouco conhecidos. 
Aferentes Primários e Mecanismos Espinhais: 
 Ativação de nociceptores cutâneos → percepções de dor distintas: 
 Dor primária: rápida e aguda, causada pela ativação de fibras Aδ. 
 Dor secundária: lenta e contínua, causada pela ativação de fibras C. 
 Fibras de pequeno calibre: corpos celulares nos gânglios da raiz dorsal segmentar. 
 Penetram na medula → ramificam-se → percorrem uma curta distancia nos sentidos rostral e caudal → 
região do trato de Lissauer → depois fazem sinapse com neurônios da parte mais periférica do corno dorsal 
– substancia gelatinosa. 
 Glutamato: neurotransmissor dos aferentes nociceptivos. 
 Esses neurônios tambémcontem a substância P → fica estocada em grânulos de secreção e é liberada por PA 
de alta frequência (sensações de dor moderadas e intensas). 
 Dor referida: ativação do nociceptor visceral é percebida como uma sensação cutânea. 
 Angina: coração não recebe oxigênio suficiente → pacientes percebem dor na parte superior do tórax e no 
braço esquerdo. 
 Apendicite. 
Vias Ascendentes da Dor: 
A Via da Dor Espinotalâmica: 
 Conduz informação sobre a dor corporal (também a temperatura). 
 Os axônios dos neurônios secundários decussam no mesmo nível da medula em que ocorreu a sinapse. 
 Ascendem pelo trato espinotalamico – superfície ventral da medula. 
 Os axônios espinotalamicos, ao percorrer o tronco encefálico, posicionam-se ao longo do lemnisco medial, 
mas permanecem como um grupo distinto da via mecanossensorial. 
 Síndrome Brown-Séquard: sintomas sensoriais e motores de uma lesão unilateral na medula. 
A Via da Dor Trigeminal: 
 Informação da dor (e da temperatura) da face e do terço anterior da cabeça. 
 Fibras de pequeno calibre do nervo trigêmeo → primeira sinapse com neurônios sensoriais secundários no 
núcleo espinhal do trigêmeo no tronco. 
 Os axônios decussam e ascendem ao tálamo pelo lemnisco trigeminal. 
O Tálamo e o Córtex: 
 As vias do tato e da dor permanecem segregadas, ocupando regiões separadas no núcleo. 
 Outros axônios espinotalamicos terminam nos pequenos núcleos intratalamicos do tálamo. 
 A partir do tálamo, as informações sobre dor e temperatura projetam-se para várias áreas do córtex. 
A Regulação da Dor: 
 Percepção de dor é variável: dependendo da atividade concomitante de aferências sensoriais não dolorosas e 
do contexto comportamental, o mesmo nível de atividade do nociceptor pode produzir mais ou menor dor. 
Regulação Aferente: 
 A dor provocada pela atividade dos nociceptores pode ser reduzida pela atividade simultânea de 
mecanorreceptores de limiar baixo (fibras Aβ). 
Ex: massagear a pele depois de contundi-la faz a pessoa se sentir melhor. 
 Hipótese para explicar esse fenômeno: 
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 Teoria do Portão da Dor: certos neurônios do corno dorsal são excitados tanto por axônios sensoriais 
de grande diâmetro como por axônios não mielinizados. 
 O neurônio de projeção também é inibido por um interneurônio. 
 O interneurônio é simultaneamente excitado pelo axônio sensorial calibroso e inibido pelo axônio 
nociceptivo. 
 Se os axônios de mecanerreceptores dispararem conjuntamente, eles ativarão o interneuronio que 
suprimirá a sinalização nociceptia. 
Regulação Descendente: 
 Substância cinzenta periaquedutal (PAG): regiões de neurônios do mesencéfalo envolvidas na 
supressão da dor. 
 A PAG recebe aferências de várias estruturas do encéfalo, muitas das quais responsáveis pela transmissão 
de informação relacionada ao estado mental. 
 Os neurônios da PAG enviam axônios descendentes principalmente para os núcleos da rafe – neurônios 
liberam serotonina. 
 Esses neurônios bulbares projetam neurônios para os cornos dorsais da medula, onde deprimem a 
atividade dos neurônios nociceptores. 
Os Opioides Endógenos: 
 Opioides: ópio, morfina, codeína, heroína... 
 Produzem analgesia profunda quando administrados de forma sistêmica. 
 Podem produzir alterações de humor, sonolência, confusão mental, náusea, vômito e constipação. 
 Atuam se ligando de forma firme e especificamente a vários tipos de receptores opioides. 
 O próprio sistema nervoso produz substâncias semelhantes à morfina → endorfinas: proteínas pequenas. 
 Pequenas quantidades de morfina ou endorfinas injetadas na PAG, nos núcleos de rafe ou no corno dorsal 
produzem analgesia. 
 Naloxona: bloqueador específico de receptores opioides que impede esse efeito. 
 Endorfinas no âmbito celular: suprimem a liberação do glutamato das terminações pré-sináptica e inibem os 
neurônios pela hiperpolarização das membranas pré-sinápticas. 
TEMPERATURA: 
 As sensações térmicas não dolorosas se originam de receptores cutâneos e dependem do processamento no 
neocórtex. 
Termorreceptores: 
 São neurônios especialmente sensíveis à temperatura. 
 A sensibilidade à temperatura não está distribuída uniformemente por toda a pele. 
 Pequenas áreas da pele situadas entre os pontos sensíveis ao calor ou ao frio são insensíveis à temperatura. 
 Essa sensibilidade depende dos tipos de canais iônicos que o neurônio expressa. 
 TRPV1: proteína receptora para o “calor”. 
 TRPM8: proteína receptora para o “frio”. 
 Existem seis canais TRP distintos nos termorreceptores. 
 Cada neurônio termorreceptor expressa somente um único tipo de canal. Exceção: alguns receptores para o 
frio também expressam TRPV1. 
 Se um calor for restrito a pequenas regiões da pele inervadas por um receptor a frio, ele produzirá uma 
sensação paradoxal de frio. 
 As repostas dos termorreceptores adaptam-se durante estímulos contínuos de longa duração. 
 As diferenças entre a frequência de respostas dos receptores ao calor e ao frio são maiores durante, e logo 
após, as mudanças de temperatura. 
A Via da Temperatura: 
 A via de organização é praticamente idêntica à da vida da dor. 
 Os receptores para o frio estão ligados às fibras Aδ e C, e os receptores para o calor estão ligados apenas às 
fibras C. 
 Os axônios dos neurônios secundários decussam após a sinapse e ascendem pelo trato espinotalâmico 
contralateral. 
	TATO:
	Mecanorreceptores da pele:
	Vibração e o Corpúsculo de Pacini:
	Canais Iônicos Mecanossensíveis:
	Discriminação de Dois Pontos:
	Axônios Aferentes Primários:
	A Medula Espinhal:
	Organização Segmentar da Medula Espinhal:
	Organização Sensorial da Medula Espinhal:
	A Via Coluna Dorsal-Lemnisco Medial:
	A Via Tátil Trigeminal:
	Córtex Somatossensorial:
	Somatotopia Cortical:
	Plasticidade do Mapa Cortical:
	O Córtex Parietal Posterior:
	DOR:
	Os Nociceptores e a Transdução dos Estímulos Dolorosos:
	Tipos de Nociceptores:
	Hiperalgesia e Inflamação:
	Prurido:
	Aferentes Primários e Mecanismos Espinhais:
	Vias Ascendentes da Dor:
	A Via da Dor Espinotalâmica:
	A Via da Dor Trigeminal:
	O Tálamo e o Córtex:
	A Regulação da Dor:
	Regulação Aferente:
	Regulação Descendente:
	Os Opioides Endógenos:
	TEMPERATURA:
	Termorreceptores:
	A Via da Temperatura: