Músculos - Contração Muscular

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Músculos – Contração Muscular 
Yasmin Azevedo Neves 
Anatomia e Histologia das Fibras 
Musculares – Estrutura do Sarcômero e 
Tipos de Fibras Musculares 
ANATOMIA: O corpo humano tem três tipos de 
tecido muscular: o músculo esquelético, o 
músculo cardíaco e o músculo liso. A maioria dos 
músculos esqueléticos está unida aos ossos do 
esqueleto, o que capacita esses músculos a 
controlarem os movimentos corporais. O músculo 
cardíaco é encontrado apenas no coração e 
movimenta o sangue pelo sistema circulatório. 
Os músculos esquelético e cardíaco são 
classificados como músculos estriados, devido 
ao padrão alternado de bandas claras e 
escuras observado na microscopia óptica. 
O músculo liso é o principal tipo de músculo dos 
órgãos e das estruturas tubulares internas, como 
o estômago, a bexiga e os vasos sanguíneos. A 
sua principal função envolve o movimento de 
substâncias para dentro e para fora do corpo e 
também dentro do próprio corpo. Um exemplo 
disso é a passagem de alimento pelo trato 
gastrintestinal. Os músculos esqueléticos, em geral, 
são descritos como músculos de contração 
voluntária, e os músculos liso e cardíaco, como 
involuntários. 
Músculo Esquelético: Os músculos esqueléticos 
constituem a maior parte da musculatura 
corporal e equivalem a cerca de 40% do peso 
corporal total. Eles são responsáveis pelo 
posicionamento e o movimento do esqueleto, 
como seu próprio nome sugere. Em geral, os músculos 
esqueléticos estão ligados aos ossos pelos 
tendões, estruturas constituídas por colágeno. 
Quando os ossos fixados a um músculo estão 
conectados por uma articulação móvel, a contração 
muscular movimenta o esqueleto. Um músculo é 
chamado de flexor se a porção central dos 
ossos conectados se aproximam quando o 
músculo contrai, e o movimento é chamado de 
flexão. Se os ossos se afastam quando o músculo 
contrai, o músculo é chamado de extensor, e o 
movimento associado é chamado de extensão. A 
maioria das articulações do corpo necessita de 
músculos flexores e extensores, pois a contração de 
um desses músculos pode puxar um osso em uma 
direção, mas é incapaz de empurrá-lo na direção 
oposta. Os pares de músculos extensores e 
flexores são denominados músculos antagonistas, 
pois exercem efeitos opostos. Os músculos 
antagonistas movem os ossos em direções 
opostas. A contração muscular é capaz de puxar 
um osso, mas não é capaz de o empurrar. 
 
A expressão sistema muscular se refere 
especificamente aos músculos estriados 
esqueléticos, que são os músculos que 
correspondem à parte “carnosa” do corpo e 
produzem muitos tipos de movimentos: o piscar 
de um olho, ficar em pé na ponta dos pés, 
deglutir o alimento, respirar e empunhar uma 
marreta são apenas alguns exemplos. Os músculos 
esqueléticos consistem em fascículos (feixes de 
fibras) suficientemente grandes para serem vistos a 
olho nu. Nos diferentes músculos, os fascículos estão 
alinhados em padrões distintos. A organização dos 
fascículos revela muita coisa a respeito da 
função do músculo. 
 
 Os fascículos dispostos em anéis 
concêntricos formam um padrão circular. 
Os músculos com essa organização 
circundam as aberturas externas do 
corpo, que eles fecham por meio de 
contração. O nome genérico de um músculo 
com essa organização circular é esfíncter 
(“espremedor”) ou orbicular. Exemplos 
específicos incluem o músculo orbicular 
da boca e o músculo orbicular dos olhos. 
 No padrão convergente de organização 
fascicular, a origem (ou inserção proximal) 
do músculo é ampla e os fascículos 
convergem para o tendão de inserção 
(ou inserção distal). Esse tipo de músculo 
pode ser triangular ou em forma de leque. 
O músculo peitoral maior anteriormente 
no tórax é um exemplo. Nos músculos 
convergentes, as fibras musculares se 
estendem por todo o comprimento do 
músculo, da origem até a inserção. 
 Na organização paralela dos fascículos, 
os eixos longitudinais dos fascículos 
seguem em paralelo ao eixo longitudinal do 
músculo, e as fibras musculares se 
estendem da origem até a inserção. Os 
músculos com essa organização são 
fusiformes, com um ventre central ampliado, 
como o bíceps braquial, no membro 
superior, ou em forma de fita, como o 
músculo sartório no membro inferior. 
 Em um padrão peniforme, os fascículos (e, 
portanto, as fibras musculares) são curtos e 
se conectam obliquamente a um tendão 
que se estende por todo o comprimento 
do músculo. Esse padrão faz com que o 
músculo se pareça com uma pena. Uma 
organização multipeniforme se parece 
com muitas penas lado a lado, com todas 
as suas extremidades inseridas em um tendão 
grande. O músculo deltoide, que confere o 
formato arredondado ao ombro, é um 
exemplo. Se os fascículos se inserirem no 
tendão em ambos os lados, essa 
organização se chama bipeniforme (bi = 
dois). É o caso do músculo reto femoral da 
coxa. Se os fascículos se inserirem em apenas 
um lado do tendão, o músculo é unipeniforme 
(uni = um). O músculo extensor longo dos 
dedos pertence a esse grupo. 
A organização dos fascículos influencia a 
quantidade de movimento produzida quando um 
músculo encurta, que é conhecida como 
intervalo de movimento, e a quantidade de força 
que o músculo emprega. As fibras musculares 
esqueléticas podem encurtar até um terço do seu 
comprimento em repouso quando contraem. Quanto 
mais paralelas forem as fibras em relação ao eixo 
longitudinal do músculo, mais esse músculo 
consegue encurtar, resultando em uma maior 
distância de movimento. A potência de um 
músculo depende mais da quantidade total de 
fibras que ele contém. Os músculos bipeniforme e 
multipeniforme contêm o maior número de fibras; assim, 
eles encurtam muito pouco, mas tendem a ser muito 
potentes. É fácil compreender que diferentes 
músculos trabalham juntos para realizar um único 
movimento. Porém, o que não é tão óbvio é que os 
músculos costumam trabalhar uns contra os outros 
de maneira produtiva. Nenhum músculo 
isoladamente consegue reverter o movimento 
que produz; assim, para qualquer ação que um 
músculo (ou grupo muscular) consiga realizar, deve 
haver outros músculos que “desfaçam” essa ação 
(ou que realizem uma ação oposta). Em geral, os 
grupos de músculos que produzem movimentos 
contrários se situam em lados opostos de uma 
determinada articulação. 
Fibras Musculares: Os músculos trabalham em 
conjunto, como uma unidade. Um músculo 
esquelético é um conjunto de células musculares, 
ou fibras musculares, assim como um nervo é um 
conjunto de axônios. Cada fibra muscular 
esquelética é uma célula longa e cilíndrica, que 
pode possuir até várias centenas de núcleos 
distribuídos próximos da superfície da fibra. 
 
As fibras musculares esqueléticas estão entre as 
maiores células do corpo e se originam da fusão 
de muitas células musculares embrionárias. 
Células-tronco comprometidas, chamadas de 
células satélites, localizam-se em justaposição à 
porção externa da membrana da fibra muscular. 
As células satélites tornam-se ativas e 
diferenciam-se em músculo quando necessário 
para o crescimento e para o reparo muscular. As 
fibras de cada músculo estão organizadas com 
seus eixos mais longos dispostos em paralelo. 
Cada fibra muscular esquelética está envolvida 
por tecido conectivo. O tecido conectivo 
também envolve grupos de fibras musculares 
adjacentes, as quais formam conjuntos, 
chamados de fascículos. Fibras colágenas e 
elásticas, nervos e vasos sanguíneos dispõem-se entre 
os fascículos. O músculo como um todo também 
está envolvido por uma bainha de tecido 
conectivo, a qual é contínua com o tecido 
conectivo que envolve as fibras musculares e os 
fascículos e também com os tendões que ligam osmúsculos aos ossos associados. 
A membrana plasmática de uma fibra muscular é 
chamada de sarcolema, e o citoplasma é 
chamado de sarcoplasma. As principais 
estruturas intracelulares dos músculos estriados 
são as miofibrilas, que são feixes extremamente 
organizados de proteínas contráteis e elásticas 
envolvidas no processo de contração. Os 
músculos esqueléticos também contêm um extenso 
retículo sarcoplasmático (RS). O retículo 
sarcoplasmático é um retículo endoplasmático 
modificado que envolve cada miofibrila e é 
formado por túbulos longitudinais com porções 
terminais alargados, chamadas de cisternas 
terminais. O retículo sarcoplasmático concentra e 
sequestra Ca2+ com o auxílio de uma Ca2+ -
ATPase presente na membrana do RS. As cisternas 
terminais são adjacentes e intimamente 
associadas a uma rede ramificada de túbulos 
transversos, também chamados de túbulos T. 
 
O conjunto formado por um túbulo T e pelas duas 
cisternas terminais associadas a cada um de seus 
lados, constitui uma tríade. As membranas dos 
túbulos T são uma extensão da membrana 
plasmática da fibra muscular, o que torna o 
lúmen dos túbulos T contínuo com o líquido 
extracelular. Os túbulos T permitem que os 
potenciais de ação se movam rapidamente da 
superfície para o interior da fibra muscular, de 
forma a alcançar as cisternas terminais quase 
simultaneamente. Sem os túbulos T, os potenciais 
de ação alcançariam o centro da fibra somente 
pela condução do potencial de ação pelo 
citosol, um processo mais lento e menos direto, 
que retardaria o tempo de resposta da fibra 
muscular. O citosol entre as miofibrilas contém muitos 
grânulos de glicogênio e mitocôndrias. O glicogênio, 
a forma de armazenamento da glicose encontrada 
nos animais, é uma reserva energética. A mitocôndria 
contém as enzimas necessárias para a fosforilação 
oxidativa da glicose e de outras biomoléculas, sendo 
a organela responsável pela produção da maior 
parte de ATP necessário para a contração muscular. 
Cada fibra muscular contém milhares de 
miofibrilas que ocupam a maior parte do volume 
intracelular, deixando pouco espaço para o citosol 
e as organelas. Cada miofibrila é composta por 
diversos tipos de proteínas organizadas em 
estruturas contráteis repetidas, chamadas de 
sarcômeros. As proteínas das miofibrilas incluem a 
proteína motora miosina, que forma os filamentos 
grossos; os microfilamentos de actina, que formam 
os filamentos finos; as proteínas reguladoras 
tropomiosina e troponina; e duas proteínas 
acessórias gigantes, a titina. A miosina é uma 
proteína motora com capacidade de produzir 
movimento. Há várias isoformas de miosina em 
diferentes tipos de músculo, as quais influenciam a 
velocidade de contração do músculo. Cada 
molécula de miosina é composta de cadeias 
proteicas que se entrelaçam, formando uma 
longa cauda e um par de cabeças. A cauda do 
filamento grosso assemelha-se a um bastão de 
consistência rígida, mas as projeções que formam 
as cabeças da miosina possuem uma região elástica 
em dobradiça (móvel), no ponto onde as cabeças 
se unem à cauda. A região em dobradiça permite 
o movimento das cabeças em torno do ponto de 
fixação. Cada cabeça de miosina possui duas 
cadeias proteicas: uma cadeia pesada e uma 
cadeia leve, menor. A cadeia pesada é o 
domínio motor capaz de ligar o ATP e utilizar a 
energia da ligação fosfato de alta energia do 
ATP para gerar movimento. Como o domínio 
motor funciona como uma enzima, ele é 
considerado uma miosina-ATPase. A cadeia 
pesada também contém um sítio de ligação para a 
actina. No músculo esquelético, cerca de 
250 moléculas de miosina unem-se para formar 
um filamento grosso. Cada filamento grosso está 
organizado de modo que as cabeças da 
miosina fiquem agrupadas nas extremidades do 
filamento e a região central seja formada por um 
feixe de caudas da miosina. A actina é a 
proteína que forma os filamentos finos da fibra 
muscular. Uma molécula isolada de actina é uma 
proteína globular (actina G). Normalmente, várias 
moléculas de actina G polimerizam para formar 
cadeias longas ou filamentos, chamados de actina F. 
No músculo esquelético, dois polímeros de actina 
F enrolam-se um no outro, como um colar de 
contas duplo, para formar os filamentos finos da 
miofibrila. Na maior parte do tempo, os filamentos 
grossos e finos de cada miofibrila, dispostos em 
paralelo, estão conectados por ligações 
cruzadas de miosina, as quais atravessam o 
espaço entre os filamentos. Cada molécula de 
actina G tem um único sítio de ligação à miosina. 
Cada cabeça da miosina tem um sítio de ligação à 
actina e um sítio de ligação ao ATP. As ligações 
cruzadas formam-se quando as cabeças de miosina 
dos filamentos grossos se ligam à actina dos 
filamentos finos. As ligações cruzadas têm dois 
estados: um estado de baixa energia (músculos 
relaxados) e um estado de alta energia (contração 
muscular). 
Visto ao microscópio óptico, o arranjo dos 
filamentos grossos e finos em uma miofibrila gera 
um padrão repetido de bandas claras e escuras 
alternadas. Uma única repetição do padrão 
forma um sarcômero, a unidade contrátil da 
miofibrila. Cada sarcômero é constituído pelos 
seguintes elementos: 
1. Discos Z. Um sarcômero é formado por dois 
discos Z e pelos filamentos encontrados entre 
eles. Os discos Z são estruturas proteicas em 
ziguezague que servem como pontos de 
ancoragem para os filamentos finos. A abreviação 
Z provém de zwischen, a palavra do alemão para 
“entre”. 
2. Banda I. É a banda de coloração mais clara 
do sarcômero e representa uma região ocupada 
apenas pelos filamentos finos. A abreviação I vem 
de isotrópico, uma descrição dos primeiros 
microscopistas, indicando que a região reflete a luz 
de maneira uniforme ao microscópio de polarização. 
Um disco Z atravessa o centro de cada banda I, 
de modo que cada metade de uma banda I 
pertence a um sarcômero diferente. 
3. Banda A. É a banda mais escura do sarcômero 
e engloba todo o comprimento de um filamento 
grosso. Nas porções laterais da banda A, os 
filamentos grossos e finos estão sobrepostos. O 
centro da banda A é ocupado apenas por 
filamentos grossos. A abreviação A vem de 
anisotrópico, indicando que as proteínas dessa 
região desviam a luz de modo irregular. 
4. Zona H. Essa região central da banda A é mais 
clara do que as porções laterais da banda A, 
uma vez que a zona H é ocupada apenas por 
filamentos grossos. O H vem de helles, a palavra 
alemã para “claro”. 
5. Linha M. Essa banda representa as proteínas 
que formam o sítio de ancoragem dos filamentos 
grossos (equivalente ao disco Z para os filamentos 
finos). Cada linha M divide uma banda A ao meio. 
M é a abreviação para mittel, a palavra alemã para 
“meio”. 
O alinhamento adequado dos filamentos dentro 
de um sarcômero é assegurado por duas 
proteínas: titina e nebulina. 
 
A titina é uma molécula elástica muito grande, 
sendo a maior proteína conhecida, composta por 
mais de 25 mil aminoácidos. Uma única molécula de 
titina se estende desde um disco Z até a linha M 
vizinha. Para ter uma ideia do tamanho da titina, 
imagine que uma molécula de titina é um pedaço de 
uma corda muito grossa, com cerca de 2,4 metros de 
comprimento, usada para amarrar navios aos 
ancoradouros. Para efeitos de comparação, uma 
única molécula de actina teria o comprimento e o 
peso semelhantes a um único cílio das suas 
pálpebras. A titina tem duas funções:(1) estabilizar a posição dos filamentos contráteis; 
(2) fazer os músculos estirados retornarem ao seu 
comprimento de repouso, o que ocorre devido à sua 
elasticidade. 
A titina é auxiliada pela nebulina, uma proteína 
gigante não elástica que acompanha os 
filamentos finos e se prende ao disco Z. A 
nebulina auxilia no alinhamento dos filamentos de 
actina do sarcômero. 
A contração muscular é um processo 
extraordinário que permite a geração de força 
para mover ou resistir a uma carga. Em fisiologia 
muscular, a força produzida pela contração 
muscular é chamada de tensão muscular. A carga 
é o peso ou a força que se opõe à contração. A 
contração, a geração de tensão pelo músculo, 
é um processo ativo que necessita de energia 
fornecida pelo ATP. O relaxamento é a 
liberação da tensão que foi produzida durante 
a contração. 
 
1.Os eventos que ocorrem na junção neuromuscular 
convertem um sinal químico (a acetilcolina liberada 
pelo neurônio motor somático) em um sinal elétrico na 
fibra muscular. 
2. O acoplamento excitação-contração (E-C) é o 
processo pelo qual os potenciais de ação 
musculares produzem um sinal de cálcio, o qual, por 
sua vez, ativa o ciclo de contração-relaxamento. 
3. No nível molecular, o ciclo de contração-
relaxamento é explicado pela teoria dos filamentos 
deslizantes da contração muscular. Nos músculos 
intactos, um único ciclo de contração-relaxa. 
HISTOLOGIA: O tecido muscular é constituído por 
células alongadas, que contêm grande 
quantidade de filamentos citoplasmáticos de 
proteínas contráteis, as quais, por sua vez, geram 
as forças necessárias para a contração desse 
tecido, utilizando a energia contida nas 
moléculas de ATP. As células musculares têm 
origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre 
pela síntese de proteínas filamentosas, 
concomitantemente ao alongamento das células. De 
acordo com suas características morfológicas e 
funcionais, distinguem-se três tipos de tecido 
muscular: O músculo estriado esquelético é 
formado por feixes de células cilíndricas muito 
longas e multinucleadas, que apresentam 
estriações transversais. Essas células, ou fibras, 
têm contração rápida e vigorosa e estão sujeitas 
ao controle voluntário. O músculo estriado 
cardíaco, cujas células também apresentam 
estrias transversais, é formado por células 
alongadas e ramificadas, que se unem por meio 
dos discos intercalares, estruturas encontradas 
exclusivamente no músculo cardíaco. A 
contração das células musculares cardíacas é 
involuntária, vigorosa e rítmica. O músculo liso é 
formado por aglomerados de células fusiformes 
que não têm estrias transversais. No músculo liso, 
o processo de contração é lento e não está 
sujeito ao controle voluntário. 
 
Determinados componentes das células musculares 
receberam nomes especiais. A membrana celular é 
chamada de sarcolema; o citosol, de 
sarcoplasma, e o retículo endoplasmático liso, 
de retículo sarcoplasmático. 
Músculo Esquelético: O tecido muscular 
esquelético é formado por feixes de células muito 
longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas e 
que contêm muitos filamentos, as miofibrilas. O 
diâmetro das fibras musculares estriadas esqueléticas 
varia de 10 a 100 μm. Essas fibras se originam no 
embrião pela fusão de células alongadas, os 
mioblastos. Nas fibras musculares esqueléticas os 
numerosos núcleos se localizam na periferia das 
fibras, nas proximidades do sarcolema. Essa 
localização nuclear característica ajuda a 
distinguir o músculo esquelético do músculo 
cardíaco, ambos com estriações transversais, uma 
vez que, no músculo cardíaco, os núcleos são 
centrais. Em um músculo, como o bíceps ou o 
deltoide, por exemplo, as fibras musculares estão 
organizadas em grupos de feixes, sendo o 
conjunto de feixes envolvidos por uma camada 
de tecido conjuntivo chamada epimísio, que 
recobre o músculo inteiro. 
 
 
 
Do epimísio partem finos septos de tecido 
conjuntivo que se dirigem para o interior do 
músculo, separando os feixes. Esses septos 
constituem o perimísio. Assim, o perimísio envolve 
os feixes de fibras. Cada fibra muscular, 
individualmente, é envolvida pelo endomísio que é 
formado pela lâmina basal da fibra muscular, 
associada a fibras reticulares. O endomísio apresenta 
escassa população celular constituída por algumas 
células do conjuntivo, principalmente fibroblasto. O 
tecido conjuntivo mantém as fibras musculares 
unidas, possibilitando que a força de contração 
gerada por cada fibra individualmente atue 
sobre o músculo inteiro. Este papel do conjuntivo 
tem grande significado funcional porque na 
maioria das vezes as fibras não se estendem de 
uma extremidade do músculo até a outra. Além 
disso, a força da contração do músculo pode ser 
regulada pela variação do número de fibras 
estimuladas pelos nervos. É ainda por meio do 
tecido conjuntivo que a força de contração do 
músculo se transmite a outras estruturas, como 
tendões e ossos. Os vasos sanguíneos penetram o 
músculo através dos septos de tecido conjuntivo e 
formam extensa rede de capilares que correm entre 
as fibras musculares. O tecido conjuntivo do músculo 
contém, ainda, vasos linfáticos e nervos. 
Alguns músculos se afilam nas extremidades, 
observando-se uma transição gradual de 
músculo para tendão. Nessa região de 
transição, as fibras de colágeno do tendão 
inserem-se em dobras complexas do sarcolema. 
Quando observadas ao microscópio óptico, as fibras 
musculares esqueléticas mostram estriações 
transversais, pela alternância de faixas claras e 
escuras. 
 
Ao microscópio de polarização, a faixa escura é 
anisotrópica e, por isso, recebe o nome de 
banda A, enquanto a faixa clara, ou banda I, é 
isotrópica. No centro de cada banda I nota-se 
uma linha transversal escura – a linha Z. A 
estriação da miofibrila se deve à repetição de 
unidades iguais, chamadas sarcômeros. Cada 
sarcômero, que mede cerca de 2,5 μm, é formado 
pela parte da miofibrila que fica entre duas 
linhas Z sucessivas e contém uma banda A 
separando duas semibandas I. 
 
 
 
A banda A apresenta uma zona mais clara no 
seu centro, a banda H. A disposição dos 
sarcômeros coincide nas várias miofibrilas da fibra 
muscular, e as bandas formam um sistema de 
estriações transversais, paralelas, que é 
característico das fibras musculares estriadas. 
Cada fibra muscular contém muitos feixes 
cilíndricos de filamentos, as miofibrilas, que medem 
1 a 2 μm de diâmetro, são paralelas ao eixo maior 
da fibra muscular e consistem no arranjo repetitivo 
de sarcômeros. O microscópio eletrônico revela a 
existência de filamentos finos de actina e 
filamentos grossos de miosina dispostos 
longitudinalmente nas miofibrilas e organizados em 
uma distribuição simétrica e paralela. Essa 
organização dos filamentos miofibrilares é 
mantida por diversas proteínas, como, por 
exemplo, filamentos intermediários de desmina, 
que ligam as miofibrilas umas às outras. O conjunto 
de miofibrilas (actina e miosina) é, por sua vez, 
preso à membrana plasmática da célula muscular 
por meio de diversas proteínas que têm afinidade 
pelos miofilamentos e por proteínas da membrana 
plasmática. Uma dessas proteínas, chamada 
distrofina, liga os filamentos de actina a 
proteínas do sarcolema. Da linha Z, partem os 
filamentos finos (actina) que vão até a borda 
externa da banda H. Os filamentos grossos 
(miosina) ocupam a região central do sarcômero. 
Como resultado dessa disposição, a banda I é 
formada somente por filamentos finos, a banda A 
é formada por filamentos finos e grossos, e a 
banda H, somente por filamentos grossos. Na 
região lateralda banda A, os filamentos finos e 
grossos se interdigitam. Um corte transversal nessa 
região lateral mostra uma disposição simétrica, tal 
que cada filamento grosso fica rodeado por seis 
filamentos finos, formando um hexágono. As 
miofibrilas do músculo estriado contêm quatro 
proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina 
e troponina. Os filamentos grossos são formados 
de miosina e as outras três proteínas são 
encontradas nos filamentos finos. A miosina e a 
actina, juntas, representam 55% do total das 
proteínas do músculo estriado. A actina 
apresenta-se sob a forma de polímeros longos 
(actina F) formados por duas cadeias de 
monômeros globulares (actina G) torcidas uma 
sobre a outra, em hélice dupla. 
 
Cada monômero de actina (actina G) tem 5,6 nm de 
diâmetro. As moléculas de actina G são 
assimétricas (um lado é diferente do outro). 
Quando esses monômeros se polimerizam para 
formar a actina F, a frente de um monômero 
combina-se com a parte posterior do outro, 
produzindo um filamento que, como cada 
monômero de actina G, também é polarizado. 
Cada monômero globular de actina G tem uma 
região que interage com a miosina. Os filamentos 
de actina ancorados perpendicularmente em cada 
lado da linha Z exibem polaridade s opostas, em 
cada lado dessa linha. 
Processo de Contração Muscular – Junção 
Neuromuscular, Placa Motora, 
Acoplamento Excitação-Contração 
A liberação de cálcio do RS produz um sinal de 
cálcio que desempenha um papel-chave na 
contração de todos os tipos de músculo. O 
mecanismo que traduz o potencial de ação 
muscular em produção de tensão é o 
acoplamento excitação-contração. A Figura 1-24 
mostra as relações temporais entre um potencial 
de ação, na fibra muscular esquelética, o 
subsequente aumento da concentração 
intracelular de Ca +2 livre (que é liberado do 
retículo sarcoplasmático) e a contração da fibra 
muscular. Essas relações temporais são críticas, já 
que o potencial de ação sempre precede o 
aumento da concentração intracelular de Ca 2+ 
que sempre precede a contração. 
 
Os passos envolvidos no acoplamento 
excitação-contração são descritos a seguir e 
mostrado na Figura 1-25: 
 
 
1. Os potenciais de ação na membrana do 
miócito são propagados aos túbulos T pela 
dispersão de correntes locais. Assim, os túbulos T 
são contínuos à membrana sarcolêmica e 
carreiam a despolarização da superfície para o 
interior da fibra muscular. 
2a.e b. Despolarização dos túbulos T produz 
alteração conformacional crítica em seus 
receptores de di- hidropiridina sensíveis à 
voltagem. Essa alteração conformacional abre os 
canais de liberação de Ca 2+ (receptores de 
rianodina) no retículo sarcoplasmático adjacente. 
(Como aparte, embora os receptores de di-
hidropiridina dos túbulos T sejam canais de Ca 2+ 
voltagem-dependente do tipo L, o influxo dos íons 
para a célula, por esses canais, não é requerido no 
acoplamento excitação-contração da musculatura 
esquelética.). 
3. Quando esses canais de liberação de Ca 2+ 
se abrem, o íon sai do retículo sarcoplasmático 
em direção ao LIC da fibra muscular, 
aumentando a concentração intracelular de Ca 
2+ . Em repouso, a concentração intracelular de 
Ca 2+ livre é inferior a 10 −7 M. Após sua 
liberação dos retículos sarcoplasmáticos, essas 
concentrações aumentam de 10 −7 a 10 −6 M. 
4. O Ca 2+ se liga à troponina C dos filamentos 
finos, produzindo alteração conformacional no 
complexo da troponina. A troponina C pode-se 
ligar a até quatro íons Ca 2+ por molécula de 
proteína. Uma vez que essa ligação é cooperativa, a 
união de um íon à molécula aumenta a afinidade da 
troponina C ao Ca 2+ . Assim, até mesmo pequeno 
aumento na concentração de Ca 2+ eleva a 
probabilidade de que todos os sítios de ligação 
sejam ocupados, de modo a produzir a alteração 
conformacional necessária do complexo da 
troponina. 
5. A alteração conformacional da troponina faz 
com que a tropomiosina (que, antes, bloqueava 
a interação entre a actina e a miosina) se afaste 
de modo que o ciclo das pontes cruzadas possa 
ser iniciado. Quando a tropomiosina se afasta, os 
sítios de ligação da miosina na actina, até então 
cobertos, ficam expostos. 
6. Ciclo das pontes cruzadas. Com o Ca 2+ 
ligado à troponina C e a tropomiosina afastada, 
as cabeças de miosina podem, agora, ligar-se à 
actina, formando as chamadas pontes cruzadas. 
A formação das pontes cruzadas está associada 
à hidrólise do ATP e à geração de força. A, No 
início do ciclo, não há ATP ligado à miosina e 
essa está bem unida à actina, na posição de 
“rigor”. No músculo em contração rápida, esse 
estado é breve. Porém, na ausência de ATP, este 
estado é permanente. B, A ligação ao ATP no 
sulco atrás da cabeça da miosina produz 
alteração conformacional na molécula, diminuindo 
sua afinidade pela actina; assim, a miosina é 
liberada do sítio original de ligação à actina. C, 
O sulco se fecha ao redor do ATP ligado, 
produzindo outra mudança conformacional que 
faz com que a miosina seja deslocada em 
direção à extremidade positiva da actina. O ATP 
é hidrolisado a ADP e Pi , que permanece ligado à 
miosina. D, A miosina se liga a novo sítio na actina 
(em direção a sua extremidade positiva), 
constituindo o passo de geração de força. Em 
cada ciclo das pontes cruzadas, a cabeça da 
miosina “caminha” por 10 nanômetros (10 −8 metros), 
ao longo do filamento de actina. E, O ADP é 
liberado e a miosina retorna a seu estado 
original, sem nucleotídeos ligados (A). O ciclo 
das pontes cruzadas continua, com a miosina 
“caminhando” em direção à extremidade positiva 
do filamento de actina, enquanto o Ca 2+ 
estiver ligado à troponina C. 
7. O relaxamento ocorre quando o Ca 2+ volta 
a se acumular no retículo sarcoplasmático, graças 
à ação da Ca 2+ ATPase da membrana do retículo 
sarcoplasmático (SERCA). Quando a 
concentração intracelular de Ca 2+ cai a menos 
de 10 −7 M, não existem íons suficientes para a 
ligação à troponina C. Quando o Ca 2+ é 
liberado da troponina C, a tropomiosina retorna 
à sua posição de repouso, onde bloqueia o sítio 
de ligação da 85 miosina na actina. Enquanto a 
concentração intracelular de Ca 2+ é baixa, o 
ciclo das pontes cruzadas não pode ocorrer, e 
a musculatura fica relaxada. 
O ciclo de pontes cruzadas produz uma força 
(tensão) ao nível dos elementos contráteis. Para 
que essa força seja transmitida à superfície do 
músculo, os elementos elásticos da série (p. ex., 
titina) têm de primeiro ser estendidos. Como 
resultado, há um atraso na transmissão da força 
das pontes cruzadas à superfície do músculo. 
Depois de o ciclo das pontes cruzadas ser 
concluído, também há um atraso na queda da 
tensão muscular; os elementos elásticos da série 
permanecem esticados e, assim, a superfície de 
transmissão de força do músculo continua depois 
de Ca 2+ intracelular cair e o ciclo das pontes 
cruzadas cessar. 
Mecanismo do Tétano: Um só potencial de ação 
provoca a liberação de quantidade fixa de Ca 
2+ do retículo sarcoplasmático produzindo uma 
contração única (abalo isolado). O abalo 
termina (ocorrendo relaxamento) quando o 
retículo sarcoplasmático volta a acumular Ca 2+. 
Quando o músculo é repetidamente estimulado, 
porém não há tempo suficiente para que o 
retículo sarcoplasmático volte a acumular Ca 2+ 
e a concentração intracelular do íon nunca 
retorna aos baixos níveis existentes duranteo 
relaxamento. Em vez disso, a concentração 
intracelular de Ca 2+ permanece alta, levando 
à ligação contínua do íon à troponina C e, 
consequentemente, do ciclo das pontes 
cruzadas. Nesse estado, ocorre a contração 
permanente, denominada tétano, em vez do 
abalo isolado. 
 
 
 
 
 
ARTIGO APG: ADAPTAÇÃO DO MÚSCULO 
ESQUELÉTICO AO EXERCÍCIO FÍSICO: 
CONSIDERAÇÕES MOLECULARES E 
ENERGÉTICAS 
Artigo de 2017. Revelou-se uma complexa rede 
de vias de sinalização e moléculas reguladoras 
que coordenam a resposta adaptativa do 
músculo esquelético ao exercício. Elas incluem, 
de forma principal, a transcrição de genes 
relacionados aos fatores regulatórios da miogênese, 
ao metabolismo de carboidratos, à mobilização 
de gorduras, ao transporte e oxidação de substratos, 
ao metabolismo mitocondrial através da fosforilação 
oxidativa. O exercício físico regularmente 
executado é um fator de estímulo que induz a 
uma série de adaptações no músculo 
esquelético. Repetidos episódios de contração 
muscular promovidos pelo treinamento físico, são 
potentes estímulos para as adaptações 
moleculares. Em termos gerais, o músculo 
esquelético apresenta a destacada 
maleabilidade de adaptação funcional à 
atividade contrátil3. Estas adaptações são 
refletidas por mudanças na expressão de 
proteínas contráteis e por modificações na 
função contrátil. Estes mecanismos moleculares 
que governam estas conformações envolvem uma 
progressiva e gradual alteração no conteúdo 
de proteínas e atividade de enzimas. Estas 
adaptações moleculares sofridas pelo músculo 
esquelético refletem a progressiva adaptação e/ou 
repressão de vias específicas de sinalização que 
regulam a atividade transcricional e traducional. 
Assim, respostas agudas e adaptações crônicas 
do músculo esquelético induzidas pelo exercício 
físico promovem alterações no conteúdo de 
mRNA. Os efeitos do exercício e a complexidade 
das respostas moleculares sugerem que as 
múltiplas vias de sinalização convergem para 
promover uma conformação do músculo 
esquelético ao exercício.