aula prática de dissecção de mexilhão e lula

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S- RJBEIRO-COSTA & ROSANA MoREIRA DA RoCHA (COOrds)
MOLLUSCA
Cibele S. Ribeiro-Costa & Luciane Marinoni
Depto de Zoologia, UFPR
Entre os Mollusca estao incluidos os animals conhe-
;w caramujos, caracois, lestnas, mexilhoes, ostras,
L lulas e polvos. Existe o registro de aproximadamente
IX' especies de moluscos viventes em todo o mundo,
i que para a costa brasileira, estao registradas cerca de
I especies marinhas. Esse grupo e considerado o se-
maior em numero de especies apos os Arthropoda
lo previsoes da existencia de pelo menos mais 50.000
• descritas. Devido a presenca de conchas calcarias,
!C esta amplamente representado no registro fossilifero
•adesde o Cambriano. O numero de especies extintas
Krde 50.000 a 60.000.
D filo comp5e-se de sete classes: Aplacophora,
iacophora (quitons), Monoplacophora, Scaphopoda
las). Bivalvia (mexilh5es, ostras e vieiras), Gastropoda
ois e lesmas) e Cephalopoda (Mas e polvos) (Ruppert
nes. 1996; Brusca & Brusca, 2003). Autores como
'95) e Salvini-Plawen & Steiner (1996) consideram
e^a formado por oito classes, separando os Aplaco-
i on duas classes distintas, Solenogastres e Caudofo-
. Ruppert & Barnes, (1996) e Brusca & Brusca (2003)
Jeram esses dois grupos em nivel de subclasse deno-
ido-os Neomeniomorpha e Chaetodermomorpha res-
omente, tomando como referenda os nomes dos ge-
•nenia e Chaetoderma.
Os moluscos sao invertebrados com grande radia-
sfaptativa, estando representados nos mais variados
de ambiente e com habitos os mais diversos. A maioria
. .es e marinha; alguns gastropodes e bivalves atin-
,o ambiente de agua doce e apenas parte dos primeiros
L o ambiente terrestre. Ha grupos de gastropodes
- comensais e gastropodes endoparasiticos, estes
• modificados, reconhecidos como moluscos principal-
rpelas caracteristicas larvais.
Os moluscos possuem importancia economica prin-
ate no que se refere a alimentacao, ao comercio de
• e a confec§ao de joias. Na alimentacao, mexilhoes,
. vieiras, lulas e escargots sao os mais utilizados. O
Je conchas e realizado principalmente entre cole-
s, que pagam valores variados, dependendo da
aridade da concha. Para a confeccao de joias, sao
principalmente as famosas e cobigadas perolas e
olas, produzidas por bivalves. Sua importancia
:a baseada no fato de que ha gastropodes hospe-
intermediarios de vermes que transmitem doencas
. como a esquistossomose.
Sao varias as hipoteses sobre a origem dos Mollusca.
; considera o grupo como tendo se originado de um
ancestral acelomado semelhante a um platielminto turbelario.
Outra defende que seu ancestral seria um animal celomado
com corpo segmentado, semelhante a um anelideo (poliquetos,
minhocas e sanguessugas). Uma terceira hipotese diz que
eles seriam descendentes de uma especie celomada, mas nao
metamerizada. Segundo Brusca & Brusca (2003), os Mollusca
aproximam-se filogeneticamente dos filos de protostomios
Sipuncula, Echiura e Annelida por compartilhar com estes a
presen§a de clivagem do tipo espiral. celoma esquizocelico e
larva trocofora. Estudos moleculares tambem suportam a afi-
nidade entre moluscos e esses tres grupos que formam o
taxon Trochozoa. Ainda. segundo Scheltema (1993), eviden-
cias embriologicas e moleculares situam o Filo Sipuncula como
sendo o mais aproximado de Mollusca.
Dentre os filos discutidos ate agora neste livro, este
e o primeiro a apresentar celoma. ou seja, uma cavidade no
corpo originada a partir do terceiro folheto embrionario, a
mesoderme. No caso dos moluscos essa cavidade tern ori-
gem a partir de fendas em um agregado de celulas
mesenquimais que constituem faixas mesodermicas solidas,
recebendo esse processo a denominacao de esquizocelia
(Ruppert & Barnes, 1996).
Os Mollusca constituem um grupo monofiletico e as
sinapomorfias indicadas por Ruppert et al. (2005) com base
em estudos de varios autores sao: presenca de manto com
espfculas calcarias; radula; pe com musculos retratores pe-
dais pares; branquias bipectinadas; e sistema nervoso
tetraneuro. O manto e uma area ampla de epitelio dorsal com
cuticula engrossada, que produz espfculas ou uma ou mais
conchas calcarias; usualmente expande-se em dobras peri-
fericas que protegem as areas laterals do corpo, algumas
vezes cobrindo-o completamente. A radula localiza-se na
cavidade bucal e e formada por uma faixa de denies
quitinosos curves, tendo como principals funfoes a raspa-
gem e coleta de alimentos (Figura 50A). Aradula ocorre em
todos os moluscos, com excecao dos bivalves em sua maio-
ria animals filtradores. O pe, quando completamente desen-
volvido, assemelha-se a uma ampla sola rastejadora ventral,
recoberta por epitelio ciliado e com glandulas mucosas (Fi-
gura 48). Estas ultimas produzem o muco que lubrifica a
superficie de rastejamento, auxiliando no processo de loco-
mo§ao por ondas de contra§ao muscular. Em alguns casos,
o pe pode estar reduzido, restringir-se a um sulco ventral ou
estar ausente, como no caso dos aplacoforos.
Alem desses caracteres, a concha e uma caracteristi-
ca marcante dos moluscos (Figura 45). E produzida por glan-
dulas no manto e, quando completamente desenvolvida,
recobre a maior parte do corpo do animal protegendo-o con-
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Invertebrados. Manual de Aulas Pratt
tra predadores. Em Neomeniomorpha o manto secreta
espfculas isoladas, enquanto que em Chaetodermomorpha
ocorrem escamas. Nos poliplacoforos, ocorrem oito placas
calcarias imbricadas entre si e, nos Monoplacophora,
Scaphopoda, Bivalvia, Gastropoda e Cephalopoda, a con-
cha pode ser unica ou com duas valvas, interna ou externa,
ou mesmo ausente como no caso dos polvos.
Com respeito ao relacionamento filogenetico entre
as classes de Mollusca, segundo Brusca & Brusca (2003) os
grupos mais basais sao os Chaetodermomorpha e os
Neomeniomorpha que compoem a Classe Aplacophora. Os
demais moluscos formam um grande grupo monofiletico.
Nesse grupo, os Polyplacophora corresponderiam a um ramo
basal isolado, tendo como um dos caracteres exclusivos a
presen9a de oito placas calcarias imbricadas. O restante das
classes, ou seja, os Monoplacophora, Gastropoda,
Cephalopoda, Scaphopoda e Bivalvia formam um grupo
monofiletico denominado Conchifera, definido principalmen-
te pela presenca de concha em pe9a unica, com periostraco
e camadas calcarias, uma sinapomorfia para esse grupo.
Monoplacophora, ramo basal de Conchifera, caracteriza-se
pela presen9a de seriacao de estruturas de varies sistemas,
uma caracteristica semelhante em alguns aspectos com os
Annelida. Os Gastropoda e Cephalopoda sao grupos-irmaos,
compartilhando a presen9a de uma cabe9a extensivel e con-
cha conica, alta. As conchas dessas classes diferenciam-se
quanto aos septos internes, presentes e separando camaras
utilizadas para flutua9ao nos Cephalopoda, e ausentes em
Gastropoda. Os Scaphopoda e os Bivalvia formam um grupo
monofiletico, pois apresentam manto, branquias e cavidade
do manto desenvolvida lateralmente, e pe adaptado para es-
cava9ao. A concha tubular de Scaphopoda e a presen9a de
duas valvas articuladas em Bivalvia sao, respectivamente,
caracteres autapomorficos para cada um desses grupos.
Os orgaos internes dos Mollusca estao concentra-
dos em uma massa visceral. O tubo digestive e complete. O
estomago dos Conchifera apresenta um escudo quitinoso e
uma area ciliada de sele9ao de partfculas. Aregiao posterior
do estomago possui um saco onde fica alojado o estilete
cristalino, composto por protemas e enzimas (amilases) que
auxiliam na digestao. Arota9ao desse estilete contra o escu-
do quitinoso, juntamente com o batimento dos cflios, pro-
move o movimento giratorio do muco e alimento, formando
um cordao denominado protdstilo. A acidez do estomago
reduz a viscosidade do muco, liberando as partfculas ali-
mentares que sao posteriormente triadas. O intestine tende
a ser mais enovelado nos grupos mais apicais.
Como a maioria dos moluscos e marinha, a principal
estrutura para trocas gasosas e a branquia tambem chama-
da de ctenidio, que pode ser monopectinada (Monoplaco-
phora) ou bipectinada. As branquias ocorremisoladamente
ou aos pares, sendo o numero variavel em certos grupos. Na
cavidade do manto ou no sulco palial, area formada pela
invagina9ao do manto, localizam-se as branquias, bem como
as aberturas dos sistemas digestive, excretor e reprodutor
(Figura 39D). Nessas mesmas areas ocorre a circula9§o de
agua produzida pela movimenta9ao de cflios das branquias,
que formam uma corrente inalante e outra exalante. Apri-
meira traz agua para dentro da cavidade e banha as branquias
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que retiram o oxigenio da agua. A segunda leva ao extern
produtos provenientes do anus, nefridios e gonadas. !
caso dos gastropodes nudibranquios, as branquias locafc
zam-se externamente. E, no caso dos gastropodes pulrno«»
dos terrestres, a branquia foi perdida e houve o apare
to de um "pulmao".
Com exce9§o dos Cephalopoda, o aistema circ
rio e aberto e, na maioria das vezes, o corac.ao esta pre
e dividido em camaras que, no caso dos monoplacof*
chegam a 10. Frequentemente o cora9ao e formado por
ventriculo e duas auriculas. Quando a agua contendo
genio penetra na cavidade do manto pela abertura inal
flui na branquia, o sangue no interior da mesma flui em
930 oposta. O sangue, com sua afinidade com o oxigi
aumentada pela hemocianina em solu9ao, recebe o oxigi
por difusao a partir da corrente de agua e e coletado em
vaso eferente em dire9ao as auriculas e, do ventriculo px-
tern uma aorta anterior e outra posterior, que distribuem
sangue nos espa9os celomicos, oxigenando os tecidos.
sangue venose drenado por varies capilares dirige-se i
branquias atraves de um vaso aferente.
Os metanefridios, de aspecto tubular, variam de um;
sete pares, sendo que em moluscos mais derivados poda
estar ausentes. Tern como fun9ao filtrar o liquido celomia
da cavidade pericardica, ocorrendo reabsor9ao seletiva n
paredes do nefridio. O nefrostoma abre-se na cavidad
pericardica e o nefridioporo, na cavidade do manto. (
excretas sao entao descarregados na cavidade do man!
por um duto que tambem pode transportar gametxi
Moluscos aquaticos excretam principalmente amonia c
maioria das especies marinhas sao isotonicas com relaq
ao meio; os de agua doce excretam urina hiposmotica. poi
reabsorvem sais. No caso dos animais terrestres, a ureiaet
produto excretado.
O sistema nervoso e composto por um anel de oat
se originam dois pares de cordoes nervosos longitudina
(chamado de tetraneuro). Nos grupos mais apicais, e tipi
mente ganglionar, havendo varia9ao no grau de fusao
ganglios; o mais alto grau e encontrado em Cephalopod
Os ganglios ocorrem aos pares e sao basicamente cina
cerebral, pleural, visceral, parietal e pedal. Nos Cephalopod
Bivalvia e Gastropoda mais derivados os ganglios cerebra
e pleurais estao fusionados.
Com exce9§o dos grupos mais basais (Chaetodenn
morpha e Neomeniomorpha), as estruturas sensoriais ma
comuns nos moluscos sao tentaculos fotorreceptores. esa
tocistos e osfradios. Estes ultimos localizam-se proximosl
branquias e atuam monitorando a presen9a de substanci
qufmicas e talvez partfculas que penetram na cavidade pal
com a corrente inalante.
A maioria das especies e dioica, porem podem exia
especies hermafroditas, como o gastropodo terrestre escargt
no qual a fecunda9ao e interna. Na maioria das especies aqd
ticas, os gametas sao eliminados na agua e a fecundad
ocorre externamente. Nas especies marinhas, o desenvofr
mento e indireto, sendo a larva do tipo trocofora livre-nataa
podendo seguir-se a fase de larva veliger. Apos essa
larva fixa-se ao substrata, onde ocorre a metamorfose,
mindo posteriormente o habito do adulto. Nos animais
A: ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
volvimento e quase que exclusivamente
desenvolvimento tambem pode ser obser-
ie-s e gastropodes terrestres.
Ifpiacophora sao animals conhecidos como
nsiderados como um dos ramos mais basais
>a dos moluscos, com placas calcarias rigi-
jnte resultantes da fusao das espiculas
B^jlacoforos. O nome do grapo esta relaciona-
placas, que sao dorsals e em numero
ban registrados individuos anomalos com cin-
• nove placas, mas sao raros. Existem cerca de
;s, cerca da metade em aguas rasas, sen-
mns na zona entremares onde vivem fixadas as
Brasil. sao mais freqiientemente encontradas nas
•es da regiao Nordeste e, mesmo assim, nao sao
KSmtes. Sao mais ativas durante a noite, quando
cwa de alimento, que se constitui principalmente
bodas por raspagem de rochas, com o uso da
» caracteres desse grupo estao claramente rela-
rpo de ambiente em que vivem. O pe musculo-
o cinturao formado pelo manto, o achatamento
x Jo corpo e a reduijao da cabe£a sao adapta-
.10 rochoso. As placas calcarias imbricadas
. •::; si po^sibilitain ao animal melhort 'i\acao
ar< Jtmvexas; quando ameac.ado, tern a capacida-
- >mo me.canismo de prote£ao.
Ischnochiton sp.
(Figura 39)
enero Ischnochiton distribui-se na costa brasilei-
•tmente nas regioes Sul e Sudeste. O habitat e
•ento das especies desse gemero sao semelhan-
scriTos para os Polyplacophora como um todo.
io ao tamanho, variam de 0,5 cm a 4 cm de compri-
igico: especimes previamente anestesiados
sp., conservados em alcool 70% e laminas
:n montagem das placas calcarias e da radula.
1 aboratorio: microscopic optico, estereomi-
maria, cuba de dissec§ao, pin§as de ponta
Externa (Figuras 39A-D)
o estudo da morfologia externa deve-se obser-
submerso em agua. Em vista dorsal sao reco-
ficilmente as oito placas calcarias imbricadas. O
L que consiste de parte do manto recoberto por es-
ferola. contorna as placas (Figura 39A). Entre os
antes de poliplacoforos, o cinturao varia em largu-
o. em alguns casos, recobrir totalmente as placas.
interior ou cefalica e a posterior ou anal sao serni-
i. a primeira sendo levemente emarginada posteri-
ormente e a segunda apresentando-se com margem anterior
quase reta (Figuras 39A, C). As placas intermediarias sao
semelhantes entre si, apresentando forma retangular. Nessa
especie tanto as placas quanto o cinturao apresentam-se
ornamentados. Especificamente no cinturao, devem ser ob-
servadas as escamas e espinhos calcarios, sob estereomi-
croscopio e em maior aumento (Figura 39B).
Ventralmente a estrutura que mais chama a aten9ao e
o pe, pois e amplo, em forma de sola achatada, ocupando a
maior parte da regiao (Figura 39D). Logo a frente do pe pode
ser diferenciada a regiao cefalica com a boca localizada cen-
tralmente. Entre o pe e o cinturao localiza-se um sulco perife-
rico, denominado sulco palial. Nesse sulco alojam-se
branquias bipectinadas dispostas aos pares. O numero de
branquias e variavel. A corrente de agua penetra por duas
areas laterals a cabeca, formadas pela elevacao do manto.
Em seguida, a agua banha as branquias, para sair posterior-
mente por uma area proxima a regiao anal. Um gonoporo e
um nefridioporo estao presentes de cada lado no tergo pos-
terior do sulco palial, nao sendo facilmente visualizados.
Tambem nem sempre visivel encontra-se o anus, posicionado
na extremidade posterior do sulco palial.
Com relacao as camadas da concha em poliplacofo-
ros, Haas (1982) e Haas et al. (1979) comentaram que a
formagao das camadas em quitons e Conchifera sao funda-
mentalmente semelhantes, ocorrendo tres camadas. Eles re-
conheceram pequena diferenga na secrecao da camada mais
externa, considerando a area do manto envolvida na secre-
530, homologa a prega externa da margem do manto que
secreta o periostraco dos Conchifera. Ao contrario desses
autores. Ruppert et al. (2005) consideram a presenca de qua-
tro camadas nas placas de poliplacoforos o que suporta a
origem independente das placas e das conhcas nos polipla-
coforos e nos conchiferos.
Para melhor compreensao da articula9ao entre as pla-
cas e suas camadas, deve-se utilizar laminas permanentes
previamente preparadas, visto que as areas de articula^ao
ficam inseridas dentro do manto, nao sendo visualizadas
sem que a placa seja removida do especime. Observando a
seqiiencia das placas, nota-se que, excetuando-se a cefalica,
todas apresentam duas areas projetadas anteriormente, de
colora5ao mais clara, denominadas apofises(Figura 39C).
Exceto nessas areas, o restante das placas apresentam a
camada mais externa, o periostraco, diffcil de ser visualizada,
pois sua espessura e micrometrica. A camada abaixo do
periostraco, o tegumento, e constituida por uma matriz orga-
nica (conchiolina) impregnada de carbonate de calcio. O
tegumento apresenta-se perfurado por canals ramificados
onde ficam alojados numerosos orgaos sensoriais, chama-
dos estetos, nao visiveis. A func.ao dessa estrutura ainda
nao e clara, apontada como sendo foto, mecano ou
quimiossensorial. As apofises sao formadas pela articula-
^ao e pelo hipostraco, camadas inteiramente calcarias e que
tambem ocorrem na area do tegumento.
Morfologia Interna (Figuras 39E,F)
Como esses animals nao sao encontrados com fre-
qiiencia em todas as regioes do pais, torna-se dificil sua
utiliza9ao para um estudo morfologico interne em aulas pra-
83
•»HRO-COSTA & ROSANA MoREIRA DA RoCHA (cOOrds)
io entanto, e interessante que se estude ao menos a
. previamente montada em lamina permanente. Essa
i surgiu anteriormente na filogenia de Mollusca, na
ancestral de todo o grupo, mas seu estudo em
foros e dificultado por possufrem tamanho em torno
imm e nao serem facilmente coletados.
A radula e longa e compoe-se de diversas fileiras
is de denies, apresentando geralmente 17 denies
Kada uma delas. Porem, nem sempre lodos os denies sao
j_- - rr.ie visfveis, pois a radula fica alojada denlro do saco
. iula. e suas margens laterals tendem a se enrolar. So-
•e durante a alimenlacao e que a radula ao se projelar
: . da boca. altera seu t'ormato, tornando-se mais acha-
•LI e expondo lodos os denies. Alguns denies das fileiras
erais eslao impregnados com magnelita, conferindo-lhes
- .nracao escura. Caracten'siicas como radula longa e
. enJurecidos evidenciarn adaplacoes ao habito qua-
oontinuo de raspagem de subslralo duro para oblen^ao
_:mento.
Qwstdes
L Quais sao as caracleristicas morfologicas exlernas dos
quftons que represenlam adaptagoes ao ambienle onde
vivem?
nine os quilons oblem seu alimenlo?
5. Como apresenla-se o manlo exlernamenle?
I, Em moluscos, as Irocas gasosas podem ser realizadas
airaves do manto, branquias ou "pulmoes". Discorra
sobre a respira9ao nos quftons e caracierize as estruiu-
ras que participam desle processo.
i. No que o piano geral dos Polyplacophora parece mais
avangado que os Aplacophora ?
6. Desenhe a superficie ventral de um Polyplacophora e, por
meio de setas, indique a dire9§o das correntes inalante e
exalanle.
Sugestoes
Comparar em especies diferenles de quilons o lipo de
omamenla9ao, lanlo nas placas quanlo no cinlurao do man-
to. Com base na lileralura, denominar tais ornamentacoes.
BIVALVIA
Os Bivalvia, (Pelecypoda ou Lamellibranchiata), com-
preendem os animais freqiienlemente conhecidos como
mexilhoes, oslras, vieiras, berbig5es e sururus, entre outros.
E a segunda classe em nurnero de especies, depois dos
Gastropoda, com cerca de 20.000 especies viventes descri-
las. Ocorrem nos ambienles marinho e de agua doce, possu-
indo tamanho variavel de 2 mm a 1 m de comprimenlo. Tridacna
gigas e a maior especie, pesando cerca de 1.100 kg.
Como comenlado anleriormenle, os Bivalvia perten-
cem ao laxon Conchifera, que compreende lambem as clas-
ses Monoplacophora, Scaphopoda, Gaslropoda e Cephalo-
poda. Um dos caracleres que definem a monofilia do grupo
e a presen9a da concha, formada por Ires camadas. A mais
exlerna, o periostraco, compoe-se de material proleico de-
nominado conchiolina ou conchina, e pode ser muito espes-
so como em mariscos de agua doce ou muito fino e ate estar
desgastado. A camada intermediaria constilui-se de uma
matriz proteica impregnada de crislais de carbonalo de cal-
cio disposlos verticalmente, denominada de ostraco. A ca-
mada mais interna, que tambem e constituida de crislais de
carbonalo de calcic, mas disposlos em lamelas, recebe o
nome de hipostraco (Figura42G). Onacaroumadreperolaeo
revestimento liso, perlado e interne de muilas conchas, ou seja, o
hipostraco nacarado que se compoe por crislais de aragonita em
placas achatadas, dispostas em camadas paralelas.
Os Bivalvia, como o nome ja diz, sao caracterizados
pela presen9a de duas valvas articuladas enlre si. O corpo
sofreu modifica95es importantes sob o ponlo de visla
adaplativo, como a compressao lateral, a expansao da cavi-
dade do manlo, abrigando branquias amplas com Iratos
ciliares elaborados, redu9ao da cabe9a e a forma mais
espatulada do pe, caracleristicas evidentes naqueles de ha-
bilo escavador. Esse ultimo caraler e uma sinapomorfia de
Bivalvia e Scaphopoda (denlalios), que apresenlam o habi-
to escavador. A perda da radula nos Bivalvia e unica dentre
os moluscos e representa uma autapomorfia para esse gru-
po. Com a ausencia da radula, as branquias desempenham a
fungao de filtra9ao de agua para a caplura de alimento, alem
de efeluarem as Irocas gasosas.
Os bivalves sao predominantemenle habitantes se-
denlarios de fundo aqualico. Ocorrem na linha de mares, em
aguas rasas, mas alguns alingem ale 5.400 melros de pro-
fundidade. Sofreram grande radia9ao adaptativa, ocorrendo
tanto na infauna como na epifauna. Os habitantes da infauna
sao escavadores de fundo mole, vivendo abaixo da superfi-
cie; os habitantes da epifauna podem ser sesseis, presos a
substrates como madeira, conchas e rochas, ou ainda de
vida livre. A principal adapta9ao das especies da infauna e a
forma9ao de sifoes, que atuam na capta9ao da agua da su-
perficie, livre de sedimento. Alem disso, o pe e grandemente
desenvolvido e, sob 3930 de musculos, atua no processo
de penelra9§o no subslralo, sendo a concha puxada para
denlro dele.
No caso dos animais presos a superficie, as caracte-
risticas mais marcantes sao aquelas relacionadas ao modo
de fixa^ao, tendo o pe sofrido grande redufao, pois perdeu
sua fun9ao escavadora. O mexilhao apresenla filamenlos
corneos que prendem o animal ao coslao rochoso, denomi-
nado bisso, enquanlo que as oslras sao sesseis e lem a
propriedade de cimentar uma de suas valvas ao substrate.
Como exemplo de bivalves nao fixos, encontram-se
as vieiras, que apenas se fixam por um bisso quando jovens.
Mais tarde, quando adultas, deslocam-se ativamente por
meio de jato propulsao ao ejetar agua pelo rapido fechamen-
lo de suas valvas. Esse modo de Iocomo9ao e importante no
que diz respeilo a fuga de predadores.
Ha ainda especies perfuradoras de madeira, como os
teredos. Eles exercem fun9ao ecologica importante na de-
grada9ao da madeira presenle no mar, mas tambem podem
causar series prejuizos, destruindo, por exemplo, pilares de
ancoradouros. Esses animais lem corpo alongado, sifoes
curtos e valvas pequenas com denticulos nas margens que
atuam na raspagem da madeira. Possuem em seu trato diges-
tive baclerias simbiontes para a digestao da celulose.
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Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
As perolas podem ser produzidas pela maioria dos
moluscos com concha, mas apenas aqueles em que o
hipostraco compoe-se de cristais tabulares espessos,
perlados, e que sao responsaveis pela produfao de perolas
com valor comercial. O nacar e encontrado nos monoplaco-
foros, gastropodes, cefalopodes e bivalves.
Quando uma partfcula (um grao de areia, um peque-
no organismo, etc.) aloja-se entre o manto e a concha, a
camada mais interna da concha, o hipostraco passa a depo-
sitar nacar sobre a partfcula, resultando na forma9ao de uma
perola, mas a maioria delas e pequena e/ou irregular, nao
tendo valor como joia.
As perolas naturais mais valiosas sao produzidas
pela ostra Pinctada margaritifera, conhecida como "ostra-
dos-labios-negros", que produz a perola negra. As perolas
variam de cinza escuro ao negro sendo as negras extrema-
mente raras, o que contribui para torna-las caras, alem da
selefao por tamanho e brilho. A Polinesia Francesa destaca-
se com alta produfao dessas perolas. Ja o maior produtor de
perolas cultivadas e o Japao, onde a especie mais utilizada
para este fim e Pinctada fucata, comumente chamada de
"ostra akoya". Com brilho caracteristico,as perolas akoya
sao mais utilizadas na confec9ao de colares. Sua coloracao
geralmente e branca ou creme, podendo possuir tonalida-
des que variam entre rosa, amarelo ou verde.
Entre os bivalves, encontram-se ainda especies de
importancia na alimenta9ao humana, como mexilhoes, os-
tras, sururus e vieiras. O cultivo de mexilhoes ou mitilicultura.
e ostras ou ostreicultura, e bastante desenvolvido no sul
do Brasil, principalmente em Santa Catarina. Especies com
maior importancia economica sao o mexilhao Pemapema e
a ostra Crassostrea gigas. O cultivo de vieiras, principal-
mente da especie Nodipecten nodosus, encontra-se ainda
em fase inicial no Brasil, concentrando-se principalmente no
Rio de Janeiro.
Diversidade Morfologica de Conchas de Bivalvia
(Figura 40)
As conchas de Bivalvia sao caracterizadas pela
presenca de duas valvas, geralmente convexas e articu-
ladas entre si. Apresentam-se com diferentes formas, ta-
manhos. cores e ornamenta§6es, o que atrai tanto ama-
dores como pesquisadores. Como os bivalves possuem
ampla radiacao adaptativa, ha grande varia9§o na
morfologia externa de suas conchas, sendo que muitas
das caracten'sticas apresentadas sao importantes na
taxonomia do grupo. inclusive indicando tipos de habitat
e habitos desses animais. E possivel que as ornamenta-
coes, como carenas e costelas. que acarretam certo
engrossamento da concha, atuem como adapta^oes con-
tra a 3930 de predadores.
A colora9ao da concha resultante da deposi9ao de
pigmentos em suas camadas, e muito variavel. desde tons
claros, com ou sem manchas, a tons escuros fortemente bri-
Ihantes, normalmente responsaveis por afugentar predado-
res. Podem possuir tambem, como estrategia de defesa, co-
res em tons capazes de camuflar o animal no ambiente em
que se encontra.
Material Bioldgico: conchas de berbigao (Anomalocardia
brasiliana), mexilhao (Pernapema) e vieira (Euvola ziczacl
Material de Laboratdrio: estereomicroscopio e luminaria.
Morfologia Externa (Figuras 40A-G)
Ao estudar um bivalve depara-se com um primeire
desafio: a identifica9ao das valvas direita e esquerda. Para
isso, deve-se inicialmente reconhecer as regioes da concha.
A regiao dorsal geralmente e definida pela presen9a do umbo
(Figura 40A), uma protuberancia que representa a regiao
mais antiga da concha e a mais espessada. Nesses casos. a
regiao ventral e a oposta a do umbo. Nos mexilhoes, habi-
tantes fixos de superffcie, o umbo encontra-se deslocado e
define a regiao anterior (Figura 40D); a regiao ventral e
aquela por onde sai o pe nas especies cavadoras de fundo
mole, como o berbigao e ainda o bisso, em especies que sc
fixam ao substrate (Pernapema).
Nas especies cavadoras de fundo mole, como o
berbigao, na face interna da concha ha uma cicatriz sino-
osa, o seio palial (Figura 40B). Essa reentrancia identifies
a regiao posterior, de onde partem para o exterior os si-
foes. Nesse caso, para se identificar qual das valvas e a
direita, deve-se posicionar a concha com o umbo par*
cima e a cicatriz do seio palial direcionada para tr
valva deve ficar com a face externa acomodada na palma
da mao direita. Nem sempre este modo de identificacaoi
efetivo devido a grande variabilidade de formas de i
chas em bivalves. No mexilhao e na vieira o seio palui
esta ausente em fun9ao do habito de vida que apresea-
tam. O mexilhao e um habitante fixo de superffcie, e com
o umbo esta deslocado para a regiao anterior, a repi
oposta e a posterior. Na vieira, que e um bivalve de vid
livre, a regiao posterior somente pode ser identificadi
pela ampla cicatriz do musculo adutor posterior i F • . . -
40G). Nesses bivalves, a valva esquerda e achata,
direita convexa.
Na face externa das valvas ha diferentes tipos 4
ornamenta9oes (costelas, escamas, espinhos, estrias*
No berbigao pode-se observar costelas concentric
proeminentes e radiais, menos proeminentes; na \
costelas tambem estao presentes, conspfcuas.
do-se radialmente. Ainda externamente situam-se ̂
nhas de crescimento que sao marcas concentricas. p
co elevadas, especialmente visfveis nos mexilhoe*
vieiras (Figuras 40D,F). A area definida por duas defl
linhas representa a deposi9ao das camadas da cond
partir da margem do manto. Como o crescimento do
mal da-se juntamente com o crescimento da concha.!
idade pode ser estimada pelo numero de linhas.
dendo da especie o crescimento ocorre apenas em 4
minadas esta96es do ano.
Para melhor entendimento das estruturas
nadas lunula e ligamento, deve-se observar as va
berbigao fechadas e em vista dorsal. A lunula e uma i
cordiforme situada anteriormente aos umbos, e o I
to, uma regiao escurecida e posterior a eles (Fis
Essa estrutura elastica compoe-se de material
recoberto pelo periostraco e atua na abertura das <
86
i A ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
MOLLUSCA - BIVALVIA
umbo
charneira \ ligamento
ANTERIOR
cicatriz do
musculo
adutor
anterior
linha palial
cicatriz do
musculo
adutor
posterior
B
seio palial
lunula
C
ligamento
POSTERIOR
cicatriz do musculo
mediano retrator
do bisso
ligamento
cicatriz do musculo
retrator do pe
cicatriz do musculo
posterior retrator
do bisso
cicatriz do musculo
anterior retrator
do bisso
linha palial
cicatriz do musculo
adutor posterior
fosseta
resilifera
\
linhas de cicatriz do
crescimento musculo
adutor
posterior
costelas
radiais
linha
palial
4§. Anomalocardia brasiliana. A. Vista externa da valva esquerda. B. Vista interna da valva direita. C. Vista dorsal
- a. Pema perna. D. Vista externa da valva esquerda. E. Vista interna da valva direita. Euvola ziczac. F. Vista externa
i direita. G. Vista interna da valva esquerda.
87
Invertebrados. Manual de Ante Ml
*
No caso do mexilhao o ligamento e visivel quando as valvas
estao abertas, pois ele esta localizado internamente em toda
metade anterior dorsal (Figura 40E). No caso das vieiras,
em conchas abertas e preservadas por longo tempo, o liga-
mento nao e visivel, porem e possfvel identificar-se o local
de sua insercao. Para isso, deve-se observar a face interna
dorsal da concha direita e reconhecer uma depressao
subtriangular, denominada fosseta resilifera (Figura 40G).
As valvas articulam-se tanto pela a?ao do ligamento quan-
to pela acao dos miisculos adutores anterior e posterior,
que unem uma valva a outra (Figuras 40B,E,G). Quando
estes ultimos encontram-se contraidos, o ligamento exter-
no distendido, as valvas estao fechadas; a a?ao inversa
faz com que as valvas se abram.
Para identificafao das cicatrizes dos musculos
adutores deve-se observar a face interna de uma das
valvas do berbigao, ja que os outros especimes estuda-
dos, a vieira e o mexilhao, possuem somente o musculo
adutor posterior. Em todos os especimes estudados pode-
se observar uma cicatriz fina, a linha palial. seguindo a
margem ventral da valva. Essa e a cicatriz de inserfao da
musculatura palial (Figuras 40B. E e G). Como comenta-
do anteriormente, essa linha forma uma reentrancia na
regiao posterior, o seio palial, que representa a cicatriz
dos musculos retratores dos sifoes.
Apenas no mexilhao ocorrem outras cicatrizes de
musculos na face interna das valvas (Figura 40E). Esses
musculos atuam no pe e no bisso. A cicatriz do musculo
anterior retrator do bisso situa-se proximo a regiao do
umbo; a do musculo mediano retrator do bisso situa-se
dorso-medianamente e encontra-se aproximado da cicatriz
do musculo retrator do pe e a cicatriz do musculo posteri-
or retrator do bisso situa-se acima da cicatriz do musculo
adutor posterior.
No berbigao podem ser observadas estruturas que
evitam o deslizamento das valvas na face interna das mes-
mas, como os dentes e suas respectivas fossetas. A lamina
dorsal abaixo dos umbos, onde se localizam os dentes e
fossetas denomina-se charneira (Figura 40B) e encontra-se
reduzida no mexilhao e ausente na vieira.
QuestSes
1. Quais as hipoteses que podem ser levantadas com rela-
530 ao habitat e ao habito dos Bivalvia apenas analisan-
do-se suas valvas?
2. Por que as regioes do corpo dos Bivalvia tomam diferen-
tes posicionamentos?
3. Como identificam-seas valvas direita e esquerda?
4. Com base na literatura, explique como os musculos e o
ligamento atuam no abrir e fechar das valvas.
Sugestao
Com a finalidade de melhor reconhecer as camadas
da concha, periostraco (externa), ostraco (intermediaria) e
hipostraco (interna), deve-se observar sob estereomicros-
copio parte de uma concha quebrada. O periostraco e mais
conspicuo no mexilhao, possuindo aparencia amarronzada;
o hipostraco nacarado e iridescente no mexilhao e o ostraco
sempre tern aparencia esbranquigada.
Pernaperna (Linnaeus, 17581
(Figuras 41-43)
Essa especie, frequentemente conhecida
lhao, possui colora£ao castanha escura e habita a
do Atlantico desde a Venezuela ate o Uruguai. E
nas regioes Sul e Sudeste do Brasil, onde tern
significativa por seu consume como alimento. E
na zona de mares, fixada firmemente ao substrate
por meio de filamentos. Podem formar bane
e abrigaruma fauna acompanhante vagil. Seu tamad
de 5 a 8 cm de comprimento por 3 a 4 cm de largura e'.
de espessura, podendo alcanc,ar ate 14 cm de corr.rr
Material Biologico: especimes de Pernaperna \
te conservados em alcool 70%.
Material de Laboratorio: microscopic optico, <
copio. luminaria, bacia, laminas, lamfnulas, pincas d
grossa e fina, tesoura e estiletes.
Morfologia Externa (Figuras 41A,B)
Para iniciar o estudo das caracteristicas eaoHBB
Perna perna, observa-se o animal inteiro em visa
imerso em cuba com agua.
O que chama mais a atenfao nos mexilb
filamentos corneos, denominados de bisso. Na e*
livre de cada filamento, ha um disco de fixacao.'
para a adesao do animal ao substrato rochosc
do corpo e a ventral (Figura 41 A). Oposta a esta. <
quer estrutura aparente, encontra-se a regiao dorsaL
situa-se na parte mais afilada da concha e reprcsc*
giao anterior. A regiao posterior e a mais arredondada
na face externa das valvas, observam-se as linbasd
cimento, que fornecem informagoes sobre a idade A
e as condicoes ambientais em que o crescinu
O revestimento externo da concha, denci
periostraco, e de coloracao marrom.
Antes do inicio do processo de disseccao.
posterior, deve-se ainda reconhecer as areas de ft
lobos do manto (Figura 4IB). A maior area de fosi
em toda a regiao dorsal e, a menor, em pequena
regiao posterior. Como Perna perna e um habitan
superffcie, a agua circula livremente no interior
pela regiao ventral para banhar as branquias. E
be o nome de abertura inalante e a margem do mai
Posteriormente pode-se observar a abertura exabM
sao eliminados, com a corrente de agua. os prod
sistemas digestive, excretor e reprodutor.
Morfologia Interna (Figuras 41C, 42A-G. 43
Deve-se retirar uma das valvas para o efl
morfologia interna. Para isso, insere-se uma pinca dl
grossa na regiao posterior, entre as valvas, foread
mente sua abertura. Com a phi9a de ponta iiiOL i
entao, desprender o manto da valva, tomando
para nao arrebenta-lo. Nas regioes dorsal e pas
certa resistencia devido a musculatura que se {•
valvas. Nesse caso, pode-se utilizar uma tesouradl
88
RIBEIRO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (cOOrds)
MOLLUSCA - BIVALVIA
DORSAL
valva
esquerda
inhas de
crescimento
POSTERIOR
abertura
inalante
B
bordo livre
do manto
liaamento musculo retrator musculo mediano
do pe retrator do bisso
\ ^^ / cavidade
glandula \ \gg£S3t£toZ>^' pericardica
digestiva
ligamento
musculo anterior
retrator do bisso
vaso sangumeo
musculo posterior
retrator do bisso
musculo adutor
posterior
musculatura palial
(ou radial)
manto com
foliculos
gonadais
bordo
manto
do valva
41. Perna perna. A. Vista externa (pe retraido). B. Vista posterior (val vas semi-abertas). C. Vista lateral apos a retirada
iatva esquerda.
89
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
MOLLUSCA - BIVALVIA
cavidade pericardica
glandula
digestiva
manto com
foliculos gonadais
linha de
corte
filamento
branquial
valva
D
ciliar
interfilamentar
branquias
sulco
alimentar
ventriculo
reto
manto
epitelio
do manto
prega
intema
anus
abertura
exalante Pre9a
media
prega externa'
hipostracx
palpos
labials
pe
regiao da
sulco do glandula
bisso bissogenica
feixe da
musculatura
palial
prega interna'
(muscular)
prega media
(sensorial)
prega externa
(secretora)
Figura 42. Pemaperna. A. Vista lateral apos a retirada da valva esquerda e metade ventral do lobo esquerdo do manto. B.
Vista ventral anterior com detalhe da regiao da boca. C. Detalhe da margem ventral da demibranquia sob estereomicroscopio.
D. Detalhe de uma area da demibranquia, nao marginal, sob microscopio optico. E. Semelhante a A, com a retirada adicional
de parte do manto. F. Corte de parte da margem livre do manto sob estereomicroscopio. G. Corte transversal esquematico
proximo a margem da concha e manto, com as pregas do manto (modificado de Hickman Jr., 2003).
90
S. RlBEIRO-CoSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (COOrds)
MOLLUSCA - BIVALVIA
juncao
interlamelar
massa visceral
demibranquia
branquia
manto
linha de corte
valva
jun$6es interfilamentares
filamentos branquiais
sulco alimentar
A
musculo retrator
do pe
musculos medianos
retratores do bisso
musculos anteriores
retratores do bisso
musculos posteriores
retratores do bisso
musculo adutor
posterior
pe
linha palial B
bisso
Figura 43. Pemapema. A. Corte longitudinal esquematico (modificado de Hickman Jr., 2003). B. Musculatura.
fina. Em seguida, separam-se as valvas e, nesse momento,
deve-se observar a charneira, anteriormente, muito reduzi-
da e o ligamento alongado, em toda a metade anterior dorsal
(Figura41C).
A valva, contendo o manto e a massa visceral, deve
ser colocada em cuba com agua para observafao de suas
estruturas sob o estereomicroscopio. A face interna da valva
descartada apresenta varias cicatrizes de musculos e o
hipostraco nacarado.
Na superficie de todo o animal encontra-se o manto
com seu bordo bem definido (Figura 41C). Nos animais se-
xualmente maduros, o manto apresenta-se volumoso, com
foliculos gonadais, de colora£ao amarelada nos machos e
alaranjada nas femeas. As celulas sexuais sao eliminadas
pela abertura exalante juntamente com os produtos dos
nefridios e tubo digestive. Ainda nessa fase da disseccao,
outras estruturas podem ser visualizadas por transparencia,
como a glandula digestiva e a cavidade pericardica; o res-
tante das estruturas referem-se a musculatura, que sera es-
tudada mais adiante.
Com auxflio de uma pinija de ponta fina, deve-se le-
vantar o manto pela regiao da abertura inalante e corta-lo
longitudinalmente. Dessa forma, pode ser observada a
branquia que se estende por todo o comprimento da cavida-
91
Invertebrados. Manual de Aulas Praia
de do manto. Dentre os Mollusca, as branquias de bivalves
sao as mais amplas (Figura 42A). Em cada lado do corpo, ha
uma branquia, formada por uma serie de filamentos branquiais.
cada um dobrado formando um "W", que tern como fun9ao o
aumento da superficie para trocas gasosas, bem como para a
captura de alimento. A branquia, entao, e representada por
uma seqiiencia longitudinal de "W's" em cada lado do corpo,
sendo esses formados por duas demibranquias ("V's") (Fi-
gura 43A). Dificilmente observa-se a forma de "W" devido a
aproxima9ao das hastes dos filamentos branquiais. Na posi-
930 em que o animal se encontra, sao reconhecidas, em um
primeiro momenta, apenas as hastes verticals da demibranquia
esquerda, a mais externa (Figuras 43A,D).
Os filamentos e as demibranquias estao unidos por
junc.oes interlamelares e interfilamentares (Figura 43A).
As primeiras unem as hastes de cada demibranquia. As jun-
95es interfilamentares encontram-se entre os filamentos
branquiais e, em Perna perna, estas junfSes sao ciliares.
Branquias desse tipo sao conhecidas como filibranquias.
As branquias apresentam dupla funcao, a de trocas
gasosas e alimentacao. A alimenta9ao ocorre por meio de
filtra9§o e os cilios das branquias sao fundamentals nesse
processo. Atuam promovendo a circula9ao da agua, aprisio-
nam e selecionam particulas do plancton adequadas a ali-
menta9ao, bem como transportam aquelas selecionadas em
dire9ao a boca.As particulas mais leves sao encaminhadas
para os sulcos alimentares e as mais pesadas caem na cavi-
dade do manto e sao eliminadas pela abertura inalante (Fi-
guras 41B, 42C, 43 A).
Um dos sulcos alimentares pode ser visualizado sob
o estereomicroscopio segurando-se, com auxilio de pin9a
de ponta fina, uma das demibranquias com o vertice do "V"
voltado para cima. Algumas vezes, e possivel, inclusive,
visualizar-se as particulas com muco aderidas ao sulco. O
numero de sulcos alimentares e variavel em Bivalvia e, no
caso de Perna pema, sao em numero de cinco, tres localiza-
dos superiormente e dois inferiormente, no "W". Nos sul-
cos alimentares portanto, sao acumuladas particulas alimen-
tares com muco, que sao encaminhadas a boca por tratos
ciliares especiais. A boca e ladeada por dois pares de palpos
labials, um par interno e outro externo, provides de cilios,
que tambem selecionam o alimento de acordo com seu tama-
nho (Figura 42B). As particulas rejeitadas tanto pelos palpos
labiais como pelas branquias recebem o nome de pseudofezes
e sao eliminadas pela abertura inalante.
Em seguida deve-se retirar parte da haste externa da
demibranquia, na regiao mediana. Esta deve ser colocada
sobre lamina, coberta com lamfnula e levada ao microscopic
optico. Observa-se que as diversas hastes verticals da
demibranquia estao unidas por jun9oes interfilamentares
(Figura 42D) que, no caso de Pema perna, sao compostas
por discos ciliares em numero de 15 a 20.
Ao retirarem-se por completo as branquias desse lado
do corpo com auxilio de tesoura de ponta fina e pin9a, evi-
denciam-se outras estruturas (Figura 42E): a massa visceral.
onde estao concentradas partes de diversos sistemas; o pe,
reduzido, com aspecto tubular; e a regiao onde se localiza a
glandula bissogenica, responsavel por secretar uma subs-
tancia, ao longo de um sulco no pe, que, em contato com a
agua do mar, da origem aos filamentos do bisso.
Retirando-se parte do manto da regiao dorsal ff
ainda restou da dissecfao inicial e mantendo-se a mu>c
tura intacta, observam-se partes do tubo digestive e a ca
dade pericardica. Na regiao dorsal, anteriormente esta a
dula digestiva de colora9ao esverdeada. Se essa regia
dissecada com pin9a de ponta fina, encontrar-se-a o
mago -pequeno e arredondado- e, dentro deste. o
cristalino, que se alonga posteriormente e atua na digeai
Proximo a regiao dorsal, situa-se a parte final do tubo dua
tivo, que penetra no ventriculo, contorna a musculaoBi
posterior e se abre no anus, na abertura exalante. O coracii
possui um ventriculo e duas auriculas laterais.
Para melhor entendimento do modo de deposicio
concha deve-se observar, sob estereomicroscopio. j r-pi
da abertura inalante, nos bordos livres do mant'
area, com auxilio de pin9a de ponta fina, deve-se recootao
as tres pregas (Figuras 42F.G). Aprega externa esta em oa
tato intimo com a concha, estando especialmente envoh
na sua secre9ao. E a mais longa, com aspecto liso. As o3
las da margem externa da prega depositam o periosmci
que se apresenta escurecido, e as mais internas junto a *ata
o ostraco. A hipostraco e depositado por toda a supern
do manto, excetuando-se seu' bordo. Aprega media te~ ~.
9§o sensorial. Em Perna perna, apregainterna. m_<
tern uma aparencia franjada e contem a musculatura paia
que deixa a cicatriz na valva internamente, conhecida ro
linha palial.
O estudo da musculatura tern especial imponi
na taxonomia de Bivalvia. Em Perna perna, apos a reta
das estruturas relacionadas a todos os outro^ - - . .
deixando-se apenas o pe e o bisso, distinguem-se parcn
musculos desenvolvidos nessa especie (Figura -
culos anteriores e musculos posteriores retratores do hiim
que sao os mais alongados, e os medianos. proximos
giao do pe; os musculos retratores pedals sao os ma
nos, geralmente muito proximos, quase indistintos
retratores medianos do bisso. O unico musculo impori
miisculo adutor posterior, que une as valvas e - e
atras dos musculos posteriores retratores do bisso. C
culo adutor anterior esta ausente nessa especie.
Questoes
1. Todos os bivalves sao animais com habito filt
a hipotese para explicar o surgimento desse tipo «
menta9ao durante a evolu9ao do grupo?
2. Existe alguma relacao entre o sistema circulatorioi
gestivo em Bivalvia?
3. Qual a importancia da existencia de ampla abertura i
em Perna perna ? Qual a rela9ao existente com o i
te em que vivem?
4. Quais caracteristicas definem os Conchifera?
porque Bivalvia e um Conchifera e apresenta doasi
5. No que o piano geral do corpo de Bivalvia se dife
piano basico dos Conchifera?
Sugestoes
Com especimes de Perna pema vivos ]
zar um experimento simples para a constatacao da «
92
CmB-E S. RIBEIRO-COSTA & ROSANA MoREIRA DA RoCHA (cOOfds)
correntes ciliares nas branquias e de seu direcionamento.
nra-se uma das valvas mantendo-se o animal vivo em
: agua do mar. Em seguida, deve-se colocar peque-
quantidades de po de giz sobre suas branquias. Apos
instantes, as particulas do giz comegam a deslocar-
direcao aos sulcos alimentares e, em seguida, a boca.
Iphigenia brasiliensis (Lamarck, 1828)
(Figura 44)
Iphigenia brasiliensis ou "tarioba", como e vulgar-
• conhecida, distribui-se na costa oeste do Atlantico,
as Antilhas ate o sul do Brasil. Caracteriza-se por
apresentar forma subtriangular, coloragao geral clara e com-
acraento aproximado de 5,5 cm. E encontrada em fundo areno-
asiloso ou lodoso de aguas calmas, como baias e ensea-
.es-- a aproximadamente 15 cm de profundidade, nao ocor-
Eodo mobilidade horizontal. A coleta e mais facilmente rea-
Enda durante a mare baixa, quando os animais podem ser
tocalizados pela observacao de dois pequenos orificios na
•BBcerficie do substrate, que correspondem as aberturas dos
•Bes. Em algumas regioes, e consumida como alimento.
Ao lado de Pema perna essa especie foi seleciona-
ja com o objetivo de realizar um estudo morfologico compa-
odo entre ambas, enfatizando as principais modificacoes
jssociadas ao ambiente em que vivem.
rial Biologico: especimes previamente conservados
_ . : ol 70% de Iphigenia brasiliensis.
Material de Laboratorio: estereomicroscopio, luminaria,
tana. pingas de ponta grossa e fina, tesoura e estiletes.
Morfoiogia Externa (Figura 44A)
Inicialmente deve-se observar o animal inteiro e dis-
•miir as diferentes regioes do corpo. Ao contrario do obser-
em Perna perna, o umbo localiza-se na regiao dorsal e
o ha bisso, ventralmente. A regiao anterior e mais dificil de
.- ;nciada. mas a posterior e a que coniem o l i g a m e n u i
i especie. A regiao posterior pode ser confirmada iden-
^se a presenca do seio palial na face interna da valva,
ifue corresponde a posigao dos sifoes, ou mesmo por sua
pesenca quando distendidos. Na superficie das valvas ob-
; as linhas de crescimento, irrcgu lares. Nessa espe-
o periostraco e delgado, brilhante e de cor marrom.
Morfologia Interna (Figuras 44B,C)
Para o estudo da morfologia interna deve-se seguir
Kmesmos procedimentos descritos em Perna perna para a
; uma das valvas. Antes do reconhecimento das
esiniiuras internas deve-se observar na valva direita, a
charoeira. composta por dois dentes, mais desenvolvida
jpaodo comparada a de Pema perna.
Outra caracteristica a ser observada sao as quatro
jfEfc de fusao dos lobos do manto. Uma delas encontra-se
aaeiionnente, dorsal ao musculo adutor anterior, outra pos-
rjormente sobre o sifao exalante, outra entre os dois sifoes
caobima em curta area abaixo do sifao inalante. Nessa espe-
cie, a prega media do manto e moderadamente desenvolvida
e compoe-se por duas fileiras de pequenas papilas.
Os sifoes sao estruturas provenientes da fusao dos
lobos do manto e, nessa especie, sao longos e evidentes.
Em alguns casos, conforme o anestesico e o fixador utiliza-
dos, os sifoes, pe e branquias podem se encontrar retraidos.
O sifao inferior, proximo a regiao ventral, e o sifao inalante e
o superior e o sifao exalante (Figura 44B). Em Perna perna,
habitante fixo de superficie, nao existem sifoes.
O manto propriamente dito e fino, semitransparentee
nao contem foliculos gonadais como em Perna perna. Pre-
so ao manto observa-se medianamente o ample musculo
esquerdo retrator dos sifoes e os miisculos adutores ante-
rior e posterior, sendo nessa especie o anterior ligeiramen-
te mais desenvolvido que o posterior (Figura 44B).
Outras estruturas sao visiveis por transparencia, mas
para seu melhor reconhecimento deve-se retirar o manto, sen-
do necessario realizar cortes com tesoura de ponta fina proxi-
mos aos sifoes e ao musculo adutor anterior (Figura 44B).
Os miisculos adutores permanecem na preparacao,
sendo ainda possivel distinguir o musculo anterior retrator
do pe muito proximo do adutor anterior e o musculo posteri-
or retrator do pe, acima do adutor posterior (Figura 44C). Em
Pema perna, habitante fixo de superficie, o musculo adutor
anterior e os musculos retratores dos sifoes estao ausentes.
Na regiao mediana encontra-se o pe, extremamente
desenvolvido se comparado ao de Perna perna, tendo como
principal fun9ao a escavacao de fundo mole. Acima do pe
situa-se uma branquia ampla que em especimes mais relaxa-
dos alcanga a base dos sifoes. De forma semelhante aos
mexilhoes, a branquia e composta por duas demibranquias,
uma de cada lado.
Grande parte do tubo digestive pode ser identificada
acompanhando a maior parte da margem dorsal. A boca nao
e visivel, apenas os palpos labiais. Acima dos palpos labiais
(Pigura 44C), esta a glandula digestiva continuando-se como
um tubo delgado. O reto passa por dentro da cavidade
pericardica, abrindo-se no anus, localizado junto ao muscu-
lo adutor posterior.
Primitivamente, o pe atua no processo de escavagao.
Inicialmente as valvas abrem-se em fungao do relaxamento
dos musculos adutores. Em <^2uida, o pe projeta-se no
substrate pela agao dos muscui circulares do pe e ocorre
o fechamento das valvas em funcao da contragao dos mus-
culos adutores. Nessa circunstancia, a agua da cavidade do
manto e expelida e o sangue do corpo e impulsionado para a
hemocele, que passa a atuar como esqueleto hidrostatico,
dilatando o pe, que ancora o animal ao substrato. Os muscu-
los retratores pedais encarregam-se de puxar a concha para
dentro do substrato mole e, por ultimo, o pe retrai-se e as
valvas fecham-se. Os sifoes estendem-se para a superficie
para entrar em contato com a agua livre de sedimento.
Questoes
1. Comente sobre os problemas que os bivalves de fundo
mole enfrentam com relagao a circula?ao hidrica e como
esses problemas sao solucionados.
2. Compare os habitats, habitos e caracteristicas estudadas
em Perna perna e Iphigenia brasiliensis. Cite quais des-
93
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
Questoes
1. Quais seriam as vantagens evolutivas da aquisigao de
uma concha internalizada e cornea, como no caso de
Aplysia brasilianal
2. O que e "parapodio" e qual e sua fungao em Aplysia
brasilianal Pesquise na literatura que outro grupo ani-
mal tambem apresenta estruturas chamadas de parapo-
dio. Sao estruturas homologas?
Sugestoes
Para um estudo mais detalhado da concha interna,
deve-se realizar um corte a partir da abertura do manto e
retirar partes dele. Dessa forma, a concha torna-se visivel e
pode ser retirada com auxflio de uma pinca de ponta fina,
pois e muito delgada. cornea e transparente; o enrolamento
ocorre apenas no estagio larval. O crescimento ocorre na
regiao anterior que e arredondada. sendo visiveis as linhas
de crescimento (Figura 51B).
E interessante obsenar animals vivos de Aplysia
brasiliana ou outras especies do genero. Para isso, deve-
se colocar o animal recem capturado em um aquario ou tan-
que, de preferencia com paredes transparentes, contendo
agua do mar. Aconselha-se a elabora?ao de um roteiro com
as observances a serem realizadas. Alguns dos itens a se-
rem estudados sao:
- direcao das ondas musculares do pe: se o animal estiver
rastejando na parede do recipiente, observe as ondas
musculares ao longo do pe e com auxflio de bibliografia
identifique-as:
- movimentos natalorios: observe como os parapodios atu-
am e verifique se estao sincronizados;
- secrecao de tinta: para que os animals eliminem a secregao
violacea. devem ser perturbados.
CEPHALOPODA
Na Classe Cephalopoda (Siphonopoda) estao inclu-
idos os maiores invertebrados. A maior lula conhecida,
Architeuthis sp. tern 16 m. incluindo os tentaculos e a menor
possui 1,5 cm. A este grupo tambem pertencem os polvos,
nautilus e as sepias. Atualmente sao conhecidas 650 espe-
cies viventes sendo seu registro fossilifero bastante repre-
sentative com aproximadamente 7.500 especies. Todos os
seus representantes sao marinhos. distribuindo-se desde a
regiao costeira a aguas mais profundas e frias. Pode-se divi-
dir os cefalopodes em uma fauna mesopelagica que se con-
centra acima de 1.000 m de profundidade. e uma inferior,
batipelagica, concentrada abaixo de 1.000 m em lugares bas-
tante escuros, sem luz solar. A maior abundancia e varieda-
de de especies esta na regiao mesopelagica.
Todos os especimes desse grupo caracterizam-se por
serem carnivores vorazes. Adieta compoe-se principalmen-
te de crustaceos e peixes, alimentando-se eventualmente de
outros cefalopodes; ha registros inclusive de especies ca-
nibais. As lulas pelagicas aprisionam e levam suas presas
em diregao a boca atraves de seus tentaculos e braces orais.
Os polvos bentonicos ainda realizam um ferimento na presa
com auxflio das mandlbulas, inserindo uma substancia ve-
nenosa que a paralisa para posteriormente ingeri-la.
Os representantes da classe desenvolveram dois ti-
pos caracteristicos de locomosao: a flutuabilidade, pela emis-
sao de gases no interior das camaras da concha, como em
Nautilus, permitindo o deslocamento vertical na coluna
d'agua e, a locomogao a jato d'agua, mais eficaz nas lulas
que podem atingir alias velocidades. Esta locomogao por
jato-propulsao, portanto e fator importante na obtencao do
alimento e fuga de predadores e acarreta alto gasto
energetico. A alta taxa metabolica levou o grupo a modifica-
coes morfo-fisiologicas importantes.
Os cefalopodes apresentam os maiores cerebros de
todos os invertebrados e por isso tern grande capacidade de
aprendizagem e memoria. Acomplexidade de comportamen-
tos pode ser verificada desde a captura do alimento ate o
modo como se comunicam ou afugentam seus predadores.
Varios elementos estao envolvidos nesses processes, como
os cromatoforos, orgaos compostos por celulas que con-
tern melanina rodeadas por fibras musculares, a bolsa de
tinta, que elimina melanina na agua, e a bioluminescencia.
As conchas dos animais extintos do grupo eram ex-
ternas, retas ou enroladas em espiral. Nos animais atuais a
concha modificou-se de diversas maneiras e evidencia-se
uma tendencia a diminuigao de seu peso para facilitar a loco-
mogao. O linico cefalopode vivente com concha externa e o
Nautilus. No restante a concha e interna, podendo estar
completamente ausente nos polvos. O enrolamento da con-
cha juntamente com a cabe§a bem desenvolvida sao
caracteres compartilhados com os gastropodes. Por outro
lado, os cefalopodes diferenciam-se marcadamente por duas
caracteristicas: a presenga de septos internes nas conchas
(tanto as enroladas quanto as retas), dividindo-as em cama-
ras internas e a presenga de sifunculo, um cordao de tecido
do corpo com revestimento calcario poroso que passa pelas
camaras e septos, atuando na locomocao por flutuabilidade.
devido a capacidade de eliminar gases para o interior das
camaras. A partir de um ancestral comum com os Gastropoda
os cefalopodes sofreram um alongamento dorsoventral de
seu corpo, que devido a locomogao, passou a ser o eixo
antero-posterior funcional.
Os cefalopodes, como outros grupos de moluscos.
tambem sao consumidos na alimentacao humana. A captura
desses animais e realizada atraves da pesca com rede de
arrasto pelagico ou demersal. Esta pratica e costumeira em
varias regioes do mundo, destacando-se a Asia.
Lolliguncula brevis (Blainville, 1823)
(Figuras 52-54)
Lolliguncula brevis e uma lula bastante comum em.
nossos mares, sendo frequentementeencontrada em redes
de Pescadores. Sua distribui?ao e ampla, desde a costa leste
da America do Norte ate a regiao do Rio da Praia na Argen-
tina. Variam muito em lamanho: os machos sao menores que
as femeas e eslas, quando atinjem a maturidade sexual, po-
dem alcan^ar ate 7 cm de comprimento, excluindo os tenta-
culos. A dieta alimentar constitui-se de peixes, crustaceos e
108
S. RIBEIRO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA RoCHA (coords)
•rsmo de outras lulas. Possuem grande importancia econo-
mci relacionada a alimenta9ao humana.
Material Biologico: especimes de Lolliguncula brevis previ-
jnKnte fixados em formol 4% e conservados em alcool 70%.
Material de Laboratorio: microscopico optico, estereomi-
cscopio. luminaria, cuba de dissecfao com fundo de para-
Mi, laminas, laminulas, pinfas de ponta fina, tesoura, lami-
ti de bisturi, alfinetes com cabeca recoberta e estiletes.
farfoJogia Externa (Figuras 52A-F)
Para que se possa estudar morfologicamente
igungula brevis e importante reconhecer as diferentes
; seu corpo. Para melhor compreensao da orienta-
animal deve-se imaginar um molusco com pe amplo e
e concha dorsal sofrendo um alongamento do corpo
MO dorsoventral. Como resultado deste processo a con-
tocnar-se-ia um cone muito longo e o pe sairia por uma
abertura ventral. Extrapolando-se esta ideia para a
• ofosen a-se que neste animal o manto adquire a forma
•ka e e externo, envolvendo a concha; a regiao anterior
pe origina a cabec,a, com seus tentaculos e bracos orais,
posterior, o funil (Figura 52A). O eixo originalmen-
JoRoventral passa a ser funcionalmente o eixo antero-
Menor. devido a dire9ao de Iocomo9ao nas lulas. A con-
m. interna. que identifica a regiao dorsal, pode ser
•airrarh por transparencia como uma linha escurecida e
inmi mbular. define a regiao ventral.
O corpo de Lolligungula brevis diferencia-se clara-
•R em duas partes, cabeca e tronco. O manto reveste
ins as regioes e possui coloracao geral clara com varias
de contornos irregulares devido a presenca de pig-
Estes se encontram em celulas dos cromatdforos
mem melanina e que podem aumentar ou diminuir de
•acoc pela contra^ao ou relaxamento de fibras muscula-
-;u redor. Estas acnes s;io controladas pelo
DBB nervoso e, assim, a lula pode mudar sua coloragao
:. ficando mais clara ou mais escura dependendo
exterior. Para observar o cromatoforo com mais
pode-se retirar com auxilio de pin?a de ponta fina,
delgada do manto da regiao do tronco e coloca-
•e lamina e laminula para observacao ao microscopic
\- fibras musculares serao observadas como raios
J»daconcentracao escura de melanina (Figura 52B).
A cabeca encontra-se bem desenvolvida com um par
.at dhi* Lueiais que se assemelham aos dos vertebrados,
mt In in formar imagem. Na cabe§a, ainda, ha um
e quatro pares de bracos orais, tres deles
ventral. Os tentaculos sao mais longos que os
c possuem grande quantidade de ventosas na
(Figura 52C). As ventosas variam de
de acordo com sua posi§ao: quanto mais apicais,
i entosas sao pedunculadas e possuem
de coloracao castanha. Os bragos orais sao
t os tentaculos e possuem ventosas em toda
Ja face interna. No macho, um dos brafos orais
para a copula e recebe o nome de
Blesie as ventosas apresentam-se com menor
tamanho e com pedunculos mais alongados. Essas modifi-
cacoes, porem, sao normalmente pouco conspicuas. Os bra-
§os orais e tentaculos sao sensoriais, funcionando como
apendices de apreensao e direcionamento do alimento a boca,
ja que o habito desses animais e predador. Observando-se a
cabeca em vista frontal e afastando-se os tentaculos e bra-
905 orais, encontra-se a boca e parte das mandibulas (bico-
de-papagaio), que sao contornadas pela membrana
peristomial (Figura 52D).
Entre a cabe?a e o tronco, ventralmente, localiza-se o
funil, uma das estruturas que atuam na locomocao por meio
da propulsao a jato, caracteristica dos cefalopodes (Figuras
52A,F).
No tronco encontram-se duas nadadeiras semicircu-
lares, laterals e posteriores, que atingem menos que a meta-
de do comprimento do tronco. Atuam como estabilizadoras
atraves de um movimento ondulante e podem propulsionar
o animal em baixas velocidades.
Morfologia Interna (Figuras 53A-F, 54A-D)
Para o estudo dos orgaos internes o animal deve
ficar posicionado com a regiao ventral voltada para cima na
cuba de disseccao. Com auxilio de tesoura de ponta fina o
manto deve ser cortado longitudinalmente desde a regiao
do funil ate o final do tronco. Dois pequenos cortes trans-
versais sao necessanos na regiao posterior para que as pa-
redes do manto possam ser rebatidas e fixadas a cuba com
auxilio de alfinetes de cabeca recoberta. Durante a realiza-
cao do corte, deve-se tomar cuidado para nao danificar as
estruturas interaas. A preparacao deve estar recoberta por
agua para o estudo ao estereomicroscopio.
As estruturas que compoem a massa visceral rom-
pem-se com facilidade e estao envoltas pelo peritonio. Por-
tanto, utilizam-se pin9as de ponta fina para, com cuidado,
rasgar esta membrana delicada. As estruturas tambem de-
vem ser manuseadas com muita cautela.
Tanto machos quanto femeas sao semelhantes em
varias estruturas internas (Figuras 53A,B). A primeira vista
pode-se identificar em ambos os sexos: (1) o funil, com o
aparelho de oclusao; (2) um par de miisculos retratores do
funil; (3) entre estes ultimos e mais abaixo, aglandula diges-
tiva (figado), uma massa sem contornos definidos; (4) a par-
te final do tubo digestivo, que termina no anus, provido de
papilas anais e direcionado para o funil; (5) junto ao reto e
abrindo-se nele, a bolsa de tinta diferenciada pelo aspecto
azul-prateado; (6) um par de branquias laterals em forma de
pena, direcionadas para cima e que atuam no processo de
trocas gasosas; (7) dois coracoes branquiais (ou acessori-
os), localizados na base de cada branquia, sendo responsa-
veis pelo bombeamento de sangue atraves delas. Um pouco
mais djficil e a identifica9ao dos nefridios entre os cora9oes
proximos a base do reto, de textura glomerular. O corac,ao
sistemico esta presente em ambos os sexos entre os cora-
9oes acessorios e e mais facilmente observado nos machos,
estando encoberto pelas glandulas nidamentares nas fe-
meas.
A presen9a de um coracao sistemico e dois cora9oes
branquiais, bem como capilares e arterias contrateis, estao
relacionadas diretamente a alta taxa metabolica desses ani-
109
Invertebrados. Manual de Aulas Pianos
tronco
MOLLUSCA -CEPHALOPODA
DORSAL
cabega
nadadeira manto bragos orais
tentaculos
POSTERIOR ANTERIOR
contraido
VENTRAL
celulas musculares
lisas
expandido
boca e
mandibulas
regiao
da pena
cabega
tronco
membrana
peristomial
funil
linha de corte
Figura 52. Lolliguncula brevis. A. Vista lateral direita. B. Detalhe dos cromatoforos. C. Detalhe das ventosas. D. Detalhe >
regiao oral. E. Vista dorsal. F. Vista ventral.
mais, principalmente devido a sua grande capacidade de
deslocamento, comparativamente aos demais moluscos,
necessitando de maior pressao sangufnea para uma
oxigena§ao mais eficiente dos tecidos.
Em ambos os sexos, distinguem-se, alem da glandula
110
digestiva, duas estruturas do aparelho digestivo, o estoma- j
go e o ceco pilorico, estando localizadas logo posteriormeii-
te aos coracoes. De maneira geral, pode-se distingui-las pete
tamanho, colora§ao e posi5ao, sendo o estomago menot
opaco e a esquerda do ceco. Alem disso, algumas veze- :
JRO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
MOLLUSCA - CEPHALOPODA
testfculo
B
linha de
corte
funil
papila anal
musculo
retrator
do funil
reto
"penis"
coragao branquial
ou acessorio
estomago
'orgao
\ . espermatoforico
saco de
Needham
membrana
valvular
I H
linha de corte C
glandula
nidamentar
nefridio
glandula
acessoria ou
oviducal
coracao sistemico
ceco pilorico
bvario
' , .
- - ---.'-.^
filamento
do capuz
massa
espermatica
D
pena
ganglio
estrelado
nervos
S3. Lottiguncula brevis. A. Macho, apos corte longitudinal do manto na regiao ventral do tronco. B. Semelhante a
mea. C. Detalhe da membrana valvularapos corte do funil. D. Detalhe de um espermatoforo. E. Pena. F. Ganglio
c nervos apos a retirada do funil e visceras.
111
Invertebrados. Manual de Aulas Pi
possfvel observar as lamelas no interior do ceco pilorico,
que atuam na selegao de particulas alimentares.
Nesse memento da dissec§ao, pode-se tentar dife-
renciar machos e femeas. Com relafao ao aparelho reprodutor
feminine, alem das glandulas nidamentares, responsaveis
pela secrecao da membrana dos ovos, algumas vezes evi-
dencia-se, proximo ao cora9ao acessorio direito, a glandula
acessoria ou oviducal. que atua na forma9ao da casca dos
ovos (Figura 53B). Ainda. em femeas dissecadas logo apos
a copula, pode-se observar a presen9a de um ramalhete de
espermatoforos, no manto. A vagina e a abertura genital
situam-se junto a glandula nidamentar direita e dificilmente
sao visiveis. Do aparelho reprodutor masculino, o "penis",
tubular e curto, pode ser encontrado entre o reto e a
branquia esquerda.
A gonada -testiculo ou ovario- localiza-se abaixo
do estomago e do ceco pilorico e atinge a margem posteri-
or do corpo. O ovario pode ficar repleto de ovos e, nessa
situa?ao, ha certa dificuldade para a identifica9ao das ou-
tras estruturas do interior do peritonio. O testiculo e
saculiforme. Ainda no macho, proximo ao cora§ao acesso-
rio esquerdo do animal, encontra-se uma estrutura com
aspecto enovelado. o orgao espermatoforico. Junto a este
esta o saco de Needham, que tern como funfao o
armazenamento de espermatoforos. O espermatoforo pos-
sui a forma de um bastao e constitui-se de uma massa
espermatica. uma estrutura em forma de mola, o orgao
ejaculatorio. responsavel pela ejacula9ao dos espermato-
zoides, e um capuz com um filamento que funciona como
uma tampa do espermatoforo (Figura 53D).
No interior do funil, ha uma membrana valvular que
atua durante o processo de Iocomo9ao (Figura 53C). Para
visualiza-la deve-se realizar um corte longitudinal no funil.
O principal e mais interessante meio de Iocomo9ao das
lulas, como foi comentado, e realizado por propulsao a jato
d'agua. Os responsaveis por esse movimento sao os mus-
culos do manto. Durante a fase inalante a musculatura
circular da parede do manto encontra-se relaxada e a mus-
culatura radial contrafda, permitindo que a agua penetre
na cavidade do manto por suas margens, entre a cabefa e
o tronco. Nessa fase a membrana da valvula fecha a aber-
tura do funil. Durante a fase exalante a musculatura circu-
lar contrai-se e a radial relaxa. fazendo com que as margens
do manto se unam ao funil por meio de cartilagens que
constituem o aparelho de oclusao. A agua, nessa situa§ao,
so podera sair pelo funil. empurrando a membrana da val-
vula de encontro a parede do funil. Como o funil possui
mobilidade, o jato d'agua pode ser direcionado para frente
ou para tras; a direcao do movimento do animal e evidente-
mente oposta ao dojato d'agua. Como elemento auxiliarna
fuga contra predadores, a melanina. proveniente da bolsa
de tinta, pode ser eliminada junto com a corrente exalante
de agua, formando uma nuvem que confunde o pretenso
predador. Acredita-se, ainda, que esta substancia tenha a
capacidade de "anestesiar" os predadores, dificultando sua
percepcao quimiorreceptora.
Para a observa9ao de estruturas do sistema nervoso
e da concha, toda a massa visceral deve ser descartada com
cuidado. Na regiao mediana central da parede do manto, ao
longo do eixo longitudinal, esta localizada a pena
53E). Esta estrutura e o remanescente da concha. possuM
constituifao bem mais delgada e cornea, servindo come!
cal para inser9ao da musculatura e manuten^ao da forma.!
sistema nervoso dos cefalopodes e bastante compkaw
desenvolvido, mas nem todos os seus elementos podenu
observados em Lolliguncula brevis. Diretamente fi\
parede do manto, na regiao anterior do animal, podem s
\ isualizados os dois ganglios estrelados, com suas i
cacoes nervosas, que atuam na musculatura circular e i
do manto (Figura 53F).
Para o estudo da radula e das mandibula^
sario fazer a dissec£ao da cabefa ate encontrar uma i
tura globosa, o bulbo faringeal (Figura 54A). Com:
de pincas de ponta fina, deve-se dissecar o bulbo ale i
contrar as mandibulas, inconfundiveis, em forma de I
de-papagaio, bastante rfgidas e escurecidas no apioe <
gura 54C). Nesse momento da dissec9ao, deve-se to
cuidado, pois entre as mandibulas que tern como
rasgar a presa, encontra-se uma estrutura semi-t
rente, brilhante, a radula (Figuras 54B,D). A radula*
brevis atua como uma lingua, enviando partes do all
em dire9ao ao tubo digestive. Para melhor visualu
sua constitui9ao, e necessario coloca-la entre laminx
laminula sob microscopic optico.
Octopus sp.
(Figura 55)
Esse conhecido representante de Cephalopoda <
em ambientes bentonicos, ao contraiio de Lolligu
brevis, que e um animal tipicamente pelagico. Prefere;
gar-se em fendas nas rochas ou construir sua propria"
com pedras e cascalhos, que encontra no fundo do
Apresenta comportamento territorial. As excursoes eml
ca de alimento, basicamente constituida de crustaceosi
peixes, sao realizadas a noite. Em geral, medem cercadej
cm. Entretanto, um dos maiores polvos conhec
Enteroctopus dofleini, atinge em media cerca de 9.6 m_i
cluindo os bra9os.
E utilizado na alimenta9ao humana, podendo serai
do durante mares extremamente baixas ou por meio de rnza-
Iho. Raramente sao encontrados junto a redes de pescadi
Material Biologico: especimes de Octopus sp. pre\ iame
fixados em formol 10% e conservados em alcool 7(Fr
Material de Laboratorio: luminaria, bacia, pin9as de pa
grossa.
Morfologia Externa (Figuras 55 A,B)
Octopus sp. destaca-se pelo aspecto gei,
muito diferenciado de lulas e sepias e de varies a
moluscos, alem da perda total de concha. O corpo I
mato globoso, sacular onde fica alojada a massa vis
O manto e provide de cromatoforos e seus bordo^^H
fusionados dorsal e lateralmente a cabe9a, sendo peon:
a abertura que da acesso a cavidade do manto. Em iM
112
.••EKO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (COOrds)
MOLLUSCA - CEPHALOPODA
boca
membrana
peristomial
mandfbula
superior dente
radula
B
igura 54. Lolliguncula brevis. A. Cabe^a, apos corte . B. Mandlbulas e radula em vista lateral apos dissecgao do bulbo
•ingeal. C. Detalhe das mandlbulas. D. Detalhe de parte dos denies da radula.
uicula brevis, os bordos do manto sao livres, sendo,
jrtanto, a abertura para a corrente inalante mais ampla.
omo na lula, o funil esta presente e participa na locomo-
k> a jato d'agua, porem com menos frequencia. Na cabe-
L ha dois olhos amplos, laterals, e apresenta oito brakes
: igual tamanho, caracteristica que deu origem ao nome
? genero. Ao contrario de Lolliguncula brevis, as vento-
sas sao sesseis, sem pedunculos e aneis corneos. Os bra-
§os sao utilizados para a locomogao por rastejamento, que
e lenta. Quando ha necessidade de fuga de predadores,
Octopus sp. Ian9a mao da locomocao a jato d'agua, e pode
formar uma nuvem escura na agua ao eliminar melanina
produzida pela bolsa de tinta.
Abrindo-se os bra§os, encontra-se centralmente a
113
Invertebrados. Manual de Aulas PraDc»
boca e, na maioria das vezes, pode-se observar o apice das 2. Quais os mecanismos utilizados pelos cefalopodes contn
mandibulas, fortemente esclerotizadas. predadores?
3. For que os cefalopodes sao considerados filogenetka-
Questoes mente relacionados com os Gastropoda?
1. Quais as diferer^as morfologicas mais marcantes entre 4. Quais seriam as vantagens e desvantagens da perda tool
Lolliguncula brevis e Octopus sp.? da concha?
MOLLUSCA - CEPHALOPODA
B
manto
bragos
Figura 55. Octopus sp. A. Vista externa. B. Detalhe das ventosas (modificado de Ruppert & Barnes, 1996).
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