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Classificação, Estrutura e Reprodução dos Fungos Gabriella R Oliveira – Microbiologia – 4º período Taxonomia, estrutura e reprodução dos fungos Os fungos são classificados em seu próprio reino, o reino Fungi. Eles são organismos eucariotas que se distinguem dos demais por terem uma parede celular rígida composta de quitina, glicana e uma membrana plasmática em que o ergosterol (esterol) é o principal componente que substitui o colesterol. A taxonomia clássica dos fungos se baseia fundamentalmente na morfologia e na formação dos esporos. No entanto, cada vez mais as características estruturais, bioquímicas e moleculares são consideradas na classificação, resultando em mudanças na denominação taxonômica original. Os fungos podem ser uni ou multicelulares. O agrupamento mais simples baseado em sua morfologia são leveduras e fungos filamentosos. A levedura pode ser definida morfologicamente como uma célula que se reproduz por brotamento ou fissão, em que a célula progenitora ou “célula-mãe” se modifica e dá origem a uma descendência ou “célula-filha”. As células-filhas podem alongar-se e formar estruturas com formato de salsicha chamadas pseudo-hifas. As leveduras são geralmente unicelulares e produzem colônias redondas, pastosas ou mucoides em ágar. Os fungos filamentosos, por outro lado, são organismos multicelulares constituídos de estruturas tubulares, chamadas de hifas, que se alongam na extremidade em um processo conhecido como extensão apical. As hifas podem ser cenocíticas (asseptadas ou com poucos septos) ou septadas (divididas por paredes transversais). As hifas se mantêm unidas para produzir uma estrutura semelhante a um tapete chamada de micélio. As colônias dos fungos filamentosos são frequentemente descritas como filamentosas, aveludadas ou algodonosas. Quando se desenvolvem em ágar ou outras superfícies sólidas, os fungos filamentosos produzem estruturas denominadas hifas vegetativas, que crescem sobre ou entre a superfície do meio de cultura, e também hifas que se projetam acima da superfície do meio, chamadas de hifas aéreas. As hifas aéreas podem produzir estruturas especializadas conhecidas como conídios (estrutura de reprodução assexuada). Os conídios podem ser produzidos por um processo blástico (brotamento) ou processo tálico, em que fragmentos de hifas dão origem a células individuais ou artroconídios. Os conídios são facilmente dispersos pelo ar e servem para disseminar o fungo. O tamanho, a forma e os aspectos do desenvolvimento dos conídios são utilizados como meio de identificação para o gênero e espécie dos fungos. Muitos fungos de importância clínica são denominados dimórficos, porque podem existir tanto sob a forma de levedura como de fungo filamentoso. A maioria dos fungos apresenta respiração aeróbia, embora alguns sejam anaeróbios facultativos (fermentadores) e outros sejam estritamente anaeróbios. Seu metabolismo é heterotrófico e os mesmos são bioquimicamente versáteis na produção primária (p. ex., ácido cítrico, etanol e glicerol) e metabólitos secundários (p. ex., antibióticos [penicilina], amanitenos, aflatoxinas). Em relação às bactérias, os fungos são de crescimento lento, com tempo de duplicação celular de horas em vez de minutos. Os fungos reproduzem-se pela formação de esporos, que podem ser sexuados (envolvendo meiose, precedida por fusão do protoplasma e fusão dos dois núcleos compatíveis) ou assexuados (envolvendo somente mitose). As classes Entomoftoromicotina, Mucormicotina, Pneumocistidiomicetos, Basidiomicetos, Sacaromicetos e Euascomicetos produzem diferentes tipos de esporos (sexuados e assexuados). A forma teleomorfa está relacionada à formação de esporos sexuados, e forma anamorfa, à formação de esporos assexuados. O fato de um mesmo fungo possuir estado anamorfo e teleomorfo implica uma nomenclatura diferente para um mesmo agente (p. ex., Ajellomyces capsulatum [teleomorfo] e Histoplasma capsulatum [anamorfo]) e é uma fonte de confusão para não micologistas. Em alguns fungos, a fase assexuada, ou anamorfa, apresenta uma alta capacidade de rápida dispersão e adaptação a novos habitats em relação ao estágio sexual, ou teleomorfo, o qual desapareceu ou ainda não foi descoberto. Mesmo na ausência da fase teleomorfa, é possível atribuir aos Basidiomicetos, Pneumocistidiomicetos e Sacaromicetos seus anamorfos através da sequência do ácido desoxirribonucleico (DNA). No passado estes fungos assexuados foram classificados em um grupo artificial, os Fungi Imperfecti (divisão Deuteromicota). Independentemente da capacidade de um fungo produzir esporos sexuais, na prática clínica é comum referir-se aos fungos pela designação de sua forma assexuada, ou seja, seu estado anamorfo (assexuado). Em amostras clínicas, o estado sexual (teleomórfico) ocorre apenas em situações especiais no laboratório. Os esporos assexuados consistem basicamente em dois tipos: esporangiósporos e conídios. Os esporangiósporos são esporos assexuados produzidos no interior de uma estrutura chamada esporângio e são estruturas pertencentes aos Mucorales, tais como Rhizopus e Mucor spp. Conídios são esporos assexuados que se desenvolvem em estruturas especializadas, como visto em Aspergillus spp., Penicillium spp. e os dermatófitos. Mucormicetos (anteriormente Zigomicetos) são constituídos de hifas largas, irregulares e com poucos septos. O subfilo Mucoromicotina foi proposto para abrigar os Mucorales e os Entomoftorales. Estes fungos produzem zigósporos sexuados após fusão de estruturas compatíveis. Os esporos assexuados dos Mucorales estão contidos dentro de um esporângio (esporangiósporos). Os esporângios estão localizados na extremidade do esporangióforo em uma estrutura chamada columela. A presença de estruturas em forma de raiz, chamadas rizoides, é útil na identificação de espécies dentro do grupo Mucorales. Os Mucorales incluem os gêneros Lichtemia (Absidia, Mucor, Rhizopus e Rhizomucor). A outra ordem dos Mucorales incluem os Entomoftorales, que são menos comuns, e os Basidiobolus e Conidiobolus. Estes organismos causam mucormicose subcutânea tropical. Os esporos assexuados são produzidos individualmente em esporóforos curtos e são ejetados quando maduros. Basidiomicetos A maioria tem um forma filamentosa separada, mas alguns são tipicamente leveduras. A reprodução sexuada leva à formação de basidiospóros haploides na face externa de uma célula geradora denominada basídio. Os patógenos humanos mais proeminentes da classe dos basidiomicetos são as leveduras com estágio anamorfo pertencente ao gênero Cryptococcus, Malassezia e Trichosporon. O gênero Cryptococcus contém mais de 30 espécies diferentes com teleomorfos (estágios sexuais), que foram atribuídos ao gêneros Filobasidium e Filobasidiella. Pneumocistidiomicetos é uma nova classe que foi recentemente descrita para incluir um organismo, Pneumocystis carinii, que era anteriormente considerado um protozoário. A reclassificação do Pneumocystis foi baseada em evidências moleculares de que ele estava mais intimamente relacionado ao ascomiceto Schizosaccharomyces pombe. Estudos moleculares posteriores resultaram na denominação de Pneumocystis jirovecii em cepas derivadas de humanos. O organismo existe em forma vegetativa que se reproduz assexuadamente por fissão binária. A fusão de tipos compatíveis para acasalamento resulta em um cisto esférico que na maturidade contém oito esporos. Sacaromicetos Essa classe contém as leveduras de Ascomicetos (ordem Saccharomycetales), que são caracterizadas por leveduras vegetativas que se reproduzem por brotamento ou fissão. Muitos membros da ordem Saccharomycetales têm um estágio anamórfico pertencentes ao gênero Candida. Este gênero, que consiste em cerca de 200 espécies anamórficas, tem teleomorfos em mais de 10 diferentes gêneros, incluindo Clavispora, Debaromyces, Issatchenkia, Kluyveromyces e Pichia. Euascomicetos A classe Euascomicotina apresenta reprodução assexuada que leva à formação de paredes finas, ou asco, as quais contêm os ascósporos haploides. Embora a maioria dos fungosfilamentosos que são isolados no laboratório clínico pertença à classe dos Euascomicetos, é incomum encontrar estruturas reprodutivas sexuadas em culturas de rotina. Esta classe possui 12 ordens que incluem espécies patogênicas para os humanos. Entre as mais importantes estão a ordem Onygenales, que contempla os dermatófitos e alguns agentes patogênicos sistêmicos dimórficos (incluindo Histoplasma capsulatum e Blastomyces dermatitides); a ordem Eutoriales, que contém os teleomorfos dos gêneros anamórfico Aspergillus e Penicillium; a ordem Sordariales, que contém o teleomorfos do gênero anamórfico Fusarium e a ordem Microascales que contém os teleomorfos (Pseudallescheria) do gênero anamórfico Scedosporium. Além disso, os teleomorfos de vários fungos de importância clínica melanizados (dematiáceos) pertencem a ordens dessa classe. Classificação das micoses humanas Além da classificação taxonômica formal dos fungos, as infecções fúngicas podem ser classificadas de acordo com os tecidos infectados, assim como pelas características específicas dos grupos de organismos. Estas classificações incluem as micoses superficiais, cutâneas e subcutâneas, as micoses endêmicas e as micoses oportunistas Micoses Superficiais são aquelas infecções que estão limitadas às superfícies da pele e dos pelos. Elas não são destrutivas e são apenas de importância cosmética. A infecção clínica denominada de pitiríase versicolor é caracterizada pela descoloração ou despigmentação e descamação da pele. Tinea nigra se refere a manchas pigmentadas em castanho ou negro localizadas principalmente nas palmas das mãos. As entidades clínicas da pedra negra e da pedra branca envolvem os pelos e são caracterizadas por nódulos compostos por hifas que envolvem as hastes dos pelos. Os fungos associados a estas infecções superficiais incluem Malassezia spp., Hortae weneckii, Piedraia hortae e Trichosporon spp. Micoses Cutâneas são infecções da camada queratinizada da pele, pelos e unhas. Estas infecções podem provocar uma resposta do hospedeiro e se tornar sintomáticas. Os sinais e sintomas incluem prurido, descamação, pelos tonsurados, lesões arredondadas na pele e unhas espessadas e opacas. Os dermatófitos são fungos classificados nos gêneros Trichophyton, Epidermophyton e Microsporum. As infecções da pele que envolvem estes organismos são chamadas de dermatofitoses. Tinea unguium se refere a infecções nas unhas que envolvem estes agentes. As onicomicoses incluem infecções das unhas causadas pelos dermatófitos, assim como também fungos não dermatófitos, tais como Candida spp. e Aspergillus spp. Micoses Subcutâneas envolvem as camadas mais profundas da pele, incluindo a córnea, os músculos e o tecido conjuntivo, e são causadas por um largo espectro de fungos taxonomicamente diversos. Os fungos ganham acesso aos tecidos mais profundos normalmente por inoculação traumática e permanecem localizados, causando a formação de abscessos e úlceras que não cicatrizam. O sistema imunológico do hospedeiro reconhece os fungos, resultando em destruição tecidual variável e frequentemente em uma hiperplasia epiteliomatosa. As infecções podem ser causadas por fungos filamentosos hialinos, tais como Acremonium spp. e Fusarium spp., e por fungos pigmentados ou dematiáceos, tais como Alternaria spp., Cladosporium spp., e Exophiala spp. (feo-hifomicoses, cromoblastomicoses). As micoses subcutâneas tendem a permanecer localizadas e raramente se disseminam sistemicamente. Micoses Endêmicas são infecções fúngicas causadas por patógenos fúngicos dimórficos clássicos: Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitidis, Coccidioides immitis, Coccidioides posadasii e Paracoccidioides brasiliensis. Estes fungos exibem dimorfismo térmico (existem como leveduras ou esférulas a 37 °C, e como fungos filamentosos a 25 °C) e geralmente estão confinados a regiões geográficas onde eles ocupam nichos ambientais ou ecológicos específicos. As micoses endêmicas são frequentemente referidas como micoses sistêmicas, porque estes organismos são verdadeiros patógenos e podem causar infecções em indivíduos saudáveis. Recentemente, o fungo dimórfico Penicillium marneffei foi adicionado à lista de agentes causadores de micoses endêmicas. Todos estes agentes produzem uma infecção primária no pulmão, com subsequente disseminação para outros órgãos e tecidos. Micoses Oportunistas As micoses oportunistas são infecções atribuídas aos fungos que são normalmente encontrados como comensais humanos ou no ambiente. Com exceção de Cryptococcus neoformans, estes organismos exibem uma virulência inerentemente baixa ou limitada, e causam infecções em indivíduos que estão debilitados, imunossuprimidos, ou são portadores de aparelhos protéticos implantados ou cateteres vasculares. Praticamente, qualquer fungo pode atuar como um patógeno oportunista, e a lista destes se torna maior a cada ano. Os patógenos fúngicos oportunistas mais comuns são as leveduras Candida spp. e Cryptococcus neoformans, o fungo filamentoso Aspergillus spp. e Pneumocystis jirovecii. Devido à sua inerente virulência, Cryptococcus neoformans é frequentemente considerado um patógeno “sistêmico”. Embora este fungo possa causar infecção em indivíduos imunologicamente normais, ele é claramente visto com mais frequência como um patógeno oportunista na população imunocomprometida.
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