08 - Morfologia, Reprodução e Taxonomia dos fungos

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SEÇÃO 1
ASPECTOS GERAIS
8 Morfologia, Reprodução e
Taxonomia dos Fungos
Walderez Gambale
Por muito tempo, os fungos foram classifi-
cados como pertencentes ao Reino Vegetalia,
apesar de apresentarem características con-
flitantes com as típicas desse Reino.
Diferentemente dos vegetais, eles não pos-
suem clorofila nem pigmentos fotossintéticos,
obtendo sua energia por absorção de nutrien-
tes; não armazenam o amido e não apresen-
tam celulose na parede celular, com exceção
de alguns fungos aquáticos inferiores. Por ou-
tro lado, os fungos têm algumas semelhanças
comoReinoAnimalia, ou seja, armazenam gli-
cogênioe possuem quitina na parede celular.
Alguns fungos apresentam, no processo
de reprodução sexuado, a dicariofase, que é
um fenômeno encontrado apenas entre esses
organismos. Logo após a plasmogamia, não
ocorre imediatamente a cariogamia, mas, sim,
uma fase dicariótica prolongada na qual a
frutificação é composta de células binucleadas
com presença simultânea de dois núcleos ha-
ploides sexualmente opostos. Eventualmente,
a cariogamia pode não ocorrer e o dicário se
perpetuar na espécie.
Os fungos são heterotróficos e eucarióticos.
Essas características resumidas justificaram
a criação de um Reino separado, o Reino Fun-
gi ou Mycetalia.
CÉLULA FÚNGICA
Os fungos podem ser uni ou pluricelulares. A
célula fúngica é constituída pelos principais
componentes encontrados nos organismos eu-
carióticos.
Parede celular
A parede celular é responsável pela rigidez
da célula fúngica. É composta basicamente
por glucanas, mananas, quitina, proteínas e
lipídios. As glucanas e mananas estão combi-
nadas comproteínas, formando as glicoproteí-
nas, manoproteínas e glicomanoproteínas. A
parede celular pode apresentar variações em
sua composição, dependendo da espécie e da
idade do fungo, da composição do substrato
de crescimento, do pH e da temperatura. Nos
90
fungos termodimórficos a fase M (de mold =
bolor), obtida em cultivo a 25°C, apresenta
na parede celular uma quantidade maior de
alfaglucana, enquanto a fase Y (de yeast = le-
vedura), obtida a 37°C, apresenta uma quan-
tidade maior de betaglucana, diferenças que
parecem estar relacionadas com a patogeni-
cidade desses fungos. A quitina é o principal
componente estrutural da parede celular dos
fungos.
Membrana plasmática
A membrana plasmática dos fungos tem as
mesmas funções da membrana encontrada
em outras células. Está ligada ao citoplasma
e é composta de duas camadas de fosfolipídios
revestidas por proteínas. Apresenta uma série
de invaginações que dão origem a um sistema
de vacúolos ou vesículas, responsáveis pelo
contato entre o meio externo e o íntimo da
célula. A membrana citoplasmática dos fun-
gos contém esteróis na forma de ergosterol,
diferentemente da membrana citoplasmática
da célula animal, que contém colesterol. Essa
diferença se constitui em importante sítio de
ação de antifúngicos que atuam na síntese do
ergosterol e que têm, portanto, toxicidade se-
letiva para o fungo.
Citoplasma
o citoplasma é onde ocorrem as sínteses e o
metabolismo energético e plástico. No cito-
plasma são encontrados: inclusões de glicogê-
nio, que é a principal substância de reserva
de energia dos fungos; vacúolos de alimentos
e gorduras; mitocôndrios responsáveis pelos
mecanismos energéticos; condrioma, ribosso-
mos e retículo endoplasmático, responsáveis
pela síntese de proteínas.
Os vacúolos são de vários tamanhos e po-
dem ter a função de reserva, armazenando
glicogênio, ou digestiva. Os mitocôndrios con-
têm DNA e, dependendo do grupo de fungos,
podem ter várias formas, tamanho e relação
com outras organelas celulares. O retículo
endoplasmático é um sistema comunicante
Morfologia, Reprodução e Taxonomia dos Fungos
que se espalha pela célula e que pode ou não
ser revestido externamente por ribossomos. O
aparelho ~deGolgi é um sistema de vesículas,
canalículos e estruturas tubulares, envolvido
em processos de síntese e secreção, e ligado à
química de carboidratos.
Núcleo
Os fungos podem ter um, dois ou mais núcleos
envoltos por uma carioteca de natureza Iipídi-
ca. No interior do núcleo encontra-se o nucléo-
10, que contém DNA, RNA e proteínas, e que é
o local de produção do RNA ribossomal.
Cápsula
Alguns fungos, como Cryptococcus neofor-
mans, apresentam uma cápsula mucopolis-
sacarídica com estrutura fibrilar composta de
amilose e de um poliosídeo semelhante à goma
arábica. A cápsula é importante na patogêne-
se desse fungo por dificultar a fagocitose.
MORFOLOGIA DOS FUNGOS
A identificação da maioria das espécies fún-
gicas é realizada considerando-se suas varia-
das características morfológicas. Os fungos
incluem, basicamente, as leveduras, os bolo-
res ou mofos, que são fungos microscópicos,
e os cogumelos, que são considerados fungos
superiores, macroscópicos.
As particularidades morfológicas dos mi-
crofungos podem ser observadas tanto no seu
aspecto macroscópico - quando uma célula
fúngica se reproduz em um substrato adequa-
do, multiplica-se, cresce e forma uma colônia,
tornando-se visível a olho nu - quanto nos
aspectos microscópicos, quando se coleta um
fragmento da colônia e observa-se ao micros-
cópio.
LEVEDURAS
As leveduras, de maneira geral, são unicelu-
lares, esferoidais ou ovais, e podem se repro-
duzir assexuada ou sexuadamente.
Morfologia, Reprodução e Taxonomia dos Fungos
A reprodução assexuada nas leveduras
pode ocorrer por:
Cissiparidade ou divisão direta: quan-
do o núcleo das células em desenvolvimento
se divide em dois, por amitose, e um septo di-
vide a célula original em duas células filhas
exatamente iguais à célula de origem.
Brotamento ou gemulação: quando ocor-
re a formação de um broto ou gêmula num de-
terminado ponto da célula. O núcleo se divide
em dois, por amitose, e um deles migra para o
broto, que cresce e se separa da célula mãe.
Algumas espécies de leveduras reprodu-
zem-se também por processo sexuado, dando-
se a fusão celular de duas células compatíveis
(plasmogamia) e posterior fusão nuclear (ca-
riogamia) seguida de meios e, como ocorre em
Saccharomyces cerevisiae.
Espécies do gênero Candida, em determi-
nadas condições de cultivo, reproduzem-se por
sucessivos brotamentos em cadeia, formando
um filamento semelhante ao dos bolores, de-
nominado pseudo-hifa ou pseudomicélio fila-
mentoso (Fig. 8.1).
Em meios de cultivo, as leveduras apre-
sentam colônias pastosas ou cremosas, de cor
o
A B
Clamidoconidio
c D
Fig. 8.1 Leveduras: reprodução por brotamento (A), cissipa-
ridade (B), pseudomicélio (C) e levedura ascosporada (D).
91
Fig. 8.2 Colônia de levedura e de bolor.
branca, creme, rosa, laranja ou preta, depen-
dendo da espécie (Fig. 8.2).
Os diferentes tipos de reprodução, assexua-
da ou sexuada, e as características de gemu-
lação, tipo de colônia, pigmentação e outras
traduzem-se em diferentes aspectos morfo-
lógicos que, em última análise, podem ser
importantes na identificação presuntiva das
leveduras.
Entretanto, a identificação final é feita,
principalmente, através de provas bioquími-
cas ou, mais recentemente, com o auxílio das
técnicas de biologia molecular.
BOLORES
Os bolores são filamentosos, multicelulares,
com células tubulares denominadas hifas,
cujo conjunto é denominado micélio.
Em cultivo, esses fungos apresentam colô-
nias filamentosas, que podem ser algodonosas,
aveludadas, pulverulentas ou com outras ca-
racterísticas e com os mais variados tipos de
pigmentação, aspectos esses que são importan-
tes na identificação presuntiva dos bolores.
O micélio dos bolores pode ser dividido
em duas partes morfologicamente distintas:
o micélio vegetativo, que cumpre as fun-
92
ções de crescimento da espécie, e o micélio
reprodutivo, estrutura morfológica diferen-
ciada produzida em muitos setores do micélio
vegetativo e que tem funções de reprodução e
disseminação da espécie, através da formação
de esporos (propágulos).
Embora seja feita essa divisão entre micélio
vegetativo e reprodutivo, qualquer fragmento
do micélio vegetativo, desde que contenha um
núcleo,pode se reproduzir e perpetuar a es-
pécie.
Micélio vegetativo
o micélio vegetativo pode apresentar septos
ou não, e nesse caso é denominado cenocítico;
dependendo da espécie fúngica, pode apresen-
tar outras estruturas de propagação ou resis-
tência com morfologias específicas:
Artrósporo ou artroconídio: fragmen-
tação do micélio em elementos retangulares
com formação de parede espessa ao redor. Es-
sas células são encontradas nos gêneros Tri-
chosporon e Geotrichum e em algumas espé-
cies de dermatófitos quando em parasitismo.
Clamidósporo ou clamidoconídio: cé-
lula geralmente arredondada, de volume au-
mentado, com parede dupla e espessa, podendo
ter localização apical ou intercalar ao micélio.
Os clamidoconídios são observados em várias
espécies de bolores como, por exemplo, em Fu-
sarium spp. e, dentre as leveduras, em Candi-
da albicans, constituindo-se nesse caso impor-
tante estrutura morfológica de identificação
dessa espécie.
Morfologia, Reprodução e Taxonomia dos Fungos
Esclerócio: corpúsculo duro e parenqui-
matoso de coloração escura, formado pelo en-
trelaçamento de hifas, encontrado em várias
espécies de fungos.
Rizoides: prolongamentos semelhantes a
uma raiz vegetal, com a função de absorver
alimentos, e encontrados em espécies de Rhi-
zopus e Absidia.
Além dessas, muitas outras estruturas
morfológicas podem ser observadas no micé-
lio vegetativo, algumas vezes caracterizando
uma determinada espécie fúngica (Fig. 8.3).
Micélio reprodutivo
O micélio reprodutivo, importante na iden-
tificação morfológica de muitas espécies de
fungos, cumpre as funções de preservação e
disseminação da espécie. É caracterizado por
estrutura morfológica diferenciada, responsá-
vel pela formação de células especiais, deno-
minadas esporos (propágulos). Em algumas
espécies, os esporos são produzidos também
ao longo do micélio vegetativo e são denomi-
nados esporos sésseis.
Os esporos podem ser cilíndricos, elípticos,
fusiformes, ovoides, baciliformes, piriformes
e de outras formas; hialinos ou pigmentados;
simples ou septados, com septos transversais,
longitudinais; lisos, verrucosos ou ciliados;
grandes, pequenos, apresentando várias for-
mas, que muitas vezes definem morfologica-
mente um gênero ou espécie.
Os esporos, de acordo com sua origem, po-
dem ser assexuados ou sexuados.
B c
Fig. 8.3 Micélio vegetativo dos bolores.
Morfologia, Reprodução e Taxonomia dos Fungos
Esporos de origem assexuada
A reprodução assexuada dos bolores ocorre
coma formação de esporos endógenos ou exó-
genos e tem grande importância na dispersão
dos fungos, pois origina grande número de
propágulos.
Endósporos: os esporos endógenos são
formados em hifas especiais denominadas es-
porangióforos, que aumentam de volume na
extremidade, originando o esporângio. Den-
tro do esporângio, os núcleos que migraram a
partir das hifas se dividem por clivagens su-
cessivas, com a formação de uma membrana
em volta, constituindo o esporangiósporo.
Essas estruturas são encontradas em re-
presentantes da divisão Zygomycota (Rhizo-
pus, Absidia e Mucor).
Ectosporos: são esporos que se formam
na extremidade de hifas especiais denomi-
A
93
nadas conidióforos e que recebem o nome de
conídios. Os conídios podem ser agrupados,
simples ou catenulados, hialinos ou pigmen-
tados, com parede lisa ou rugosa, com várias
formas: esféricos, elípticos, fusiformes, cilín-
dricos, piriformes. As células que dão origem
ao conídio, denominadas células conidiogêni-
cas, são formadas em hifa especial denomina-
da conidióforo.
Algumas vezes, os conídios são formados
em qualquer parte do micélio vegetativo, sen-
do denominados sésseis. Em alguns fungos, o
conjunto conidióforo-conídioé formado dentro
de estruturas denominadas picnídios.
O conídio caracteriza o grupo dos fungos
da antiga divisão Deuteromycota, atualmen-
te agrupados sob a denominação fungos ana-
morfos (fungos que não têm a fase sexuada
conhecida). É encontrado também na fase
assexuada de representantes da divisão As-
comycota (Fig. 8.4).
Esporangiósporos
B
c D
Fig. 8.4 Esporas de origem assexuada.
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Esporos de origem sexuada
A reprodução sexual entre os fungos é extre-
mamente variada em detalhes e assegura a
flexibilidade que permite a adaptação a condi-
ções adversas, ou seja, a variabilidade genéti-
ca necessária à manutenção das espécies.
De forma geral, a reprodução sexual dos
bolores ocorre em estruturas morfológicas di-
ferenciadas (micélio de reprodução) e inicia-
se com a plasmogamia ou fusão de duas cé-
lulas compatíveis haploides (n cromossomas).
Após a plasmogamia, ocorre a cariogamia ou
fusão dos núcleos, mas os cromossomos não
se fundem, permanecendo separados. A célula
resultante fica assim com o dobro de cromos-
somos (2n) e inicia um processo de divisão por
mitose. O bolor cresce, formando o micélio ve-
getativo e de reprodução. Nos órgãos de repro-
dução, ocorre um processo meiótico que reduz
o número de cromossomos ao haploide (n).
A reprodução sexuada ocorre entre fungos
filamentosos, cogumelos e também entre al-
gumas espécies de leveduras.
Os esporos de origem sexuada também
podem ser, morfologicamente, endósporos,
quando estão no interior de alguma estrutu-
ra, ou ectósporos, quando estão livres.
Endósporos de origem sexuada: são de-
nominados ascósporos e formados no inte-
rior de células especiais denominadas ascos.
Os ascos com os ascósporos são encontrados
no interior de receptáculos, os ascocarpos, que
recebem, de acordo com sua morfologia, as se-
guintes denominações:
• peritécio: ascocarpo esférico com uma
abertura, o ostíolo;
• cleistotécio: ascocarpo fechado sem os-
tíolo;
• apotécio: ascocarpo totalmente aberto,
em forma de taça.
A maior parte dos fungos de interesse mé-
dico, inclusive as leveduras, reproduz-se na
fase sexuada pela formação de ascos com as-
cósporos, estruturas características da divi-
sãoAscomycota.
Morfologia, Reprodução e Taxonomia dos Fungos
Ectosporos de origem sexuada
Esporos formados na extremidade de uma
hifa fértil chamada basídio, denominam-se
basidiósporos e caracterizam representantes
da divisão Basidiomycota, que engloba os co-
gumelos.
VARIAÇÕES MORFOLÓGICAS
Os fungos apresentam muitas variações mor-
fológicas que dificultam a sua identificação.
Alguns grupos, comoos dermatófitos, quan-
do mantidos em cultivo durante muito tempo,
pleomorfizam-se, perdendo as características
que permitem a sua identificação morfológi-
ca. Outros, por uma série de fatores, perdem
a capacidade de esporular, tornando difícil
ou quase impossível a sua identificação por
meio de características morfológicas. Alguns
fungos mudam da forma filamentosa para a
leveduriforme ou vice-versa, na dependência
da temperatura e de outros fatores. A 25°C,
apresentam-se na forma de bolores, e a 37°C,
na forma de levedura. Esses fungos são deno-
minados termodimórficos e incluem os patogê-
nicos comoParacoccidioides brasiliensis, His-
toplasma capsulatum e Sporothrix schenckii.
Ainda na dependência de condições am-
bientais, os fungos reproduzem-se de maneira
diversa durante o seu ciclode vida.
Grande parte das espécies fúngicas utili-
za, para sua manutenção e disseminação, a
reprodução assexuada, que possibilita a for-
mação de grande quantidade de esporos, faci-
litando a dispersão e a reprodução sexual, que
possibilita a variabilidade genética necessá-
ria para enfrentar as adversidades ambien-
tais, em constantes modificações. Essa dua-
lidade de reprodução altera totalmente suas
características morfológicas. Como exemplo,
temos espécies de dermatófitos, identifica-
dos praticamente pelo aspecto morfológicoda
fase assexuada, recebendo as denominações
genéricas de Trichophyton e Microsporum.
Taxonomicamente, várias espécies desses
dermatófitos são classificadas pela sua fase
de reprodução sexuada, com morfologia total-
Morfologia, Reprodução e Taxonomia dos Fungos
mente diferente, enquadrando-se na divisão
Ascomycota, gênero Arthroderma.
CICLO PARASSEXUAL
o processo assexual, uma vez que não ocorre
a fusão de núcleos,não ocorre a variabilida-
de genética que deve ser obtida pelo proces-
so sexual ou por formas alternativas. Muitos
fungos têm os dois tipos de reprodução, mas
muitos deles são encontrados sempre na fase
assexuada e não têm sua fase sexuada de-
tectada. Na década de 50 foi descrito um ci-
clo em Aspergillus nidulans, denominado
paras sexual. Nesse ciclo, a plasmogamia, a
cariogamia e a haploidização não ocorrem em
estrutura especializada, nem em tempo de-
.erminado, no ciclo biológico do fungo. O ciclo
parassexuado se inicia com a heterocariose ou
formação de um micélio heterocário, por anas-
:omosede hifas somáticas de diferente consti-
ruição genética, ou por mutação de núcleos do
homocário. Os núcleos de genótipos diferentes
se dividem e se distribuem por todo o micélio
vegetativo, e a cariogamia ocorre de manei-
ra acidental entre vários núcleos, originando
diploides hetero ou homozigotos que se mul-
tiplicam. Os núcleos passam para os esporos,
germinam e originam micélio diploide, e al-
guns núcleos sofrem haploidização, originan-
do conídios haploides e, consequentemente,
colônias haploides. Basicamente, após algum
tempo de ciclo parassexual, o micélio contém:
núcleos haploides semelhantes ao dos proge-
nitores; núcleos haploides com várias recom-
binações genéticas novas; núcleos diploides
homozigóticos e heterozigóticos.
Esse ciclo já foi verificado em outras espé-
cies de fungos e, eventualmente, constitui-se
numa forma possível de variabilidade genéti-
ca para aqueles fungos que não têm um ciclo
exuado convencional e que sempre são en-
contrados em fase assexuada.
TAXONOMIA
A classificação taxonômica dos fungos é feita
pelas características morfológicas, e eles são
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agrupados, de acordo com as características
comuns, em níveis taxonômicos que recebem
sufixos especiais: divisão: sufixo mycota; clas-
se: mycetes; ordem: ales; família: aceae; gêne-
ro e espécie: não têm radical específico.
Exemplo:
Reino
Divisão
Classe
Ordem
Família
Gênero
Espécie
Fungi
Ascomycota
Hymenomycetes
Tremellales
Filobasidiaceae
Filobasidiella
neoformans
A taxonomia dos fungos é extremamente
complexa e dinâmica, e a nomenclatura des-
ses organismos, regida pelo Código Interna-
cional de Nomenclatura Botânica, tem muda-
do ao longo dos últimos anos, principalmente
em relação aos fungos de interesse médico.
A base de classificação taxonômica é o es-
tágio sexual. Grande parte dos fungos de inte-
resse médico não apresenta essa fase, quando
em meios de cultivo utilizados rotineiramen-
te no laboratório, ou simplesmente não tem
esse estágio conhecido, como acontece com os
fungos anamorfos, grupo colocado à parte em
termos de classificação taxonômica.
Outro problema taxonômico é o verificado
com as leveduras, que, pelo fato de serem uni-
celulares, são identificadas principalmente
por características fisiológicas, dificultando o
seu enquadramento taxonômico.
Essa complexidade dos fungos reflete-se na
taxonomia e explica as várias classificações
propostas, não havendo ainda um consenso
entre os vários autores especialistas.
Atualmente, técnicas de biologia molecu-
lar têm sido aplicadas em estudos de taxono-
mia dos fungos, e novas informações têm sido
acrescentadas. Eventualmente, num futuro
próximo, mudanças devem ocorrer na siste-
mática tradicional, baseada exclusivamente
na morfologia.
Várias chaves de classificação já foram pro-
postas para o Reino Fungi, e o assunto é até
hoje complexo e dinâmico, não havendo ainda
um consenso entre os vários autores especia-
listas. Uma das classificações atuais apresen-
ta quatro divisões para o Reino Fungi:
Chytridiomycota: Os representantes
dessa divisão não têm interesse clínico. Os
gametas e esporos assexuais são móveis com
um único flagelo.
Zygomycota: Ausência de esporos móveis.
Micélio vegetativo sem septo ou com poucos
septos. Reprodução sexuada com formação
de zigósporos. Fase assexuada caracterizada
por esporos denominados esporangiósporos,
contidos no interior de estruturas chamadas
esporângios.
Basidiomycota: Reprodução sexuada por
basidiósporos (esporos exógenos que nascem
em basídios). Reprodução assexuada por coní-
dios. Incluem os conhecidos cogumelos.
Ascomycota: Essa divisão engloba a
maioria dos bolores e leveduras de interesse
médico. Seus representantes têm reprodução
sexuada por ascósporos (esporos contidos em
estruturas denominadas ascos) e reprodução
assexuada por conídios.
A antiga divisão Deuteromycota, que
agrupava fungos unicelulares ou filamento-
sos, com micélio septado, reprodução assexu-
ada por conídios (esporos exógenos) e que não
Morfologia, Reprodução e Taxonomia dos Fungos
apresentam reprodução sexuada, atualmente
não é aceita pelos taxonomistas.
Esses fungos são tratados como um gru-
po à parte, denominado fungos mitospóricos,
fungos anamorfos ou fungos imperfeitos.
Muitos fungos desse grupo, à medida que
sua fase sexual era descoberta, eram classi-
ficados pelas características morfológicas,
principalmente na divisão Ascomycota, e
alguns poucos na divisão Basidiomycota,
permanecendo com denominação dupla, uma
para a fase assexuada e outra para a fase se-
xuada. Atualmente, com o auxílio de técnicas
de biologia molecular, muitos desses fungos,
mesmo não tendo sua fase sexuada detectada
morfologicamente, estão sendo enquadrados,
por similaridades, principalmente na divisão
Ascomycota.
Para os fungos anamorfos, não se utilizam
atualmente níveis taxonômicos como divi-
sões, subdivisões, classe, ordem e família. Al-
guns autores utilizam ainda a denominação
agrupando-os apenas nas antigas classes,
Hyphomycetes e Coelomycetes.
Os Quadros 8.1 a 8.4 apresentam o enqua-
dramento taxonômico de alguns dos princi-
pais fungos citados neste livro.
Quadro 8.1
Classificação taxonômica dos principais gêneros de fungos de interesse médico - Divisão Zygomycota
Zygomycetes Mucorales
CLASSE ORDEM FAMíLIA GÊNERO
Mucoraceae Absidia
Mucor
Rhizopus
Entomophthorales Anylistaceae Conidiobolus
BasidiobolusBasidiobolaceae
Quadro 8.2
Classificação taxonômica dos principais gêneros de fungos de interesse médico - Divisão Basidiomycota
Urediniomycetes Sporidiobolaceae Rhodosporidium
orfologia, Reprodução e Taxonomia dos Fungos
Quadro 8.3
Classificação taxonômica d}s principais espécies de fungos de interesse médico - Divisão Ascomvoota
FASE SEXUADA FASE ASSEXUADA
CLASSE ORDEM FAMíLIA GÊNERO GÊNERO
Archiascomycetes Pneumocystidales Pneumocystis carinii
Hemiascomycetes Saccharomycetales Saccharomycetaceae Pichia guilliermondii Candida
guilliermondii
p. norvegensis C. norvegensis
Issatchenkia C. krusei
orientalis
Saccharomyces
cerevisiae
Metschnikowiaceae Clavispora C. lusitaneae
lusitaneae
Dipodascaceae Galactomyces Geotrichum candidum
geotrichum
Euascomycetes Onygenales Onygenaceae Ajel/omyces Histop/asma
capsulatus capsu/atum
A. dermatitidis Blastomyces
dermatitidis
Arthrodermataceae Arthroderma spp. Microsporum spp.
Trichophyton spp.
Dothideales Didymosphaeriaceae Neotestudina rosatii
Piedraiaceae Piedraia
Microascales Microascaceae Pseudoallescheria Scedosporium
boydii apiospermum
Hypocreales Hypocreacea Nectria Fusarium solani
haematococca
Quadro 8.4
Principais fungos anamorfos de interesse médico
CLASSE GÊNERO
Hyphomycetes
Nattrassia mangiferae
Phomaspp.
Pyrenochaeta romeroi
Coelomycetes
Acremonium spp.
Alternaria alternata
Aspergillus flovus
Aspergillus fumigatus
Coccidioides immitis
(continua)
98 Morfologia,ReproduçãoeTaxonomiadosFungos
Quadro 8.4
Principais fungos anamorfos de interesse médico
(continuação)
CLASSE GÊNERO
Epidermophyton f1occosum
Exophiala spp.
Fonsecaea spp.
Fusarium spp.
Madurella spp.
Microsporum audouinii
Paracoccidioides brasiliensis
Penicillium spp.
Phialophora verrucosa
Pyrenochaeta romeroi
Rhinocladiella aquaspersa
Sporothrix schenckii
Trichophyton concentricum
T.mentagrophytes
T. rubrum
T.schoenleinii
T. tonsurans
Blastomycetes Candida albicans
Malassezia spp.
Trichosporon spp.
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