Citologia Microbiana

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1 Gabrielle Vasconcelos ENF 19.2 
CITOLOGIA MICROBIANA 
 
INTRODUÇÃO 
 
- Micro-organismos: seres vivos de dimensões microscópicas, podem ser uni ou multicelulares 
(sem organização de tecidos). 
- Célula: unidade básica dos seres vivos. Dentre as características gerais de uma célula, podemos 
destacar a organização elevada (membrana plasmática), a capacidade de multiplicação 
(“crescimento”), a transmissão de características hereditárias (DNA), a capacidade de 
transcrição e tradução (produção de proteínas - ribossomos) e o metabolismo (produção de 
proteínas - enzimas). 
- Os vírus não são considerados seres vivos porque não possuem membrana plasmática, não têm 
capacidade de multiplicação por conta própria e não possuem ribossomos. 
- Na natureza podemos encontrar dois tipos de células: 
1. Célula procariótica: tem uma organização mais simples, com falta de membranas no 
citoplasma. Também não tem membrana nuclear, logo o material genético está livre no 
citoplasma. É formada antes da formação de um núcleo. Ausência de núcleo e 
organelas. Bactérias (Domínio Bacteria) e arqueas (Domínio Archaea). 
2. Célula eucariótica: célula com núcleo; é maior que a procariótica; o interior apresenta 
diferentes compartimentos delimitados por membrana; realizam ações específicas para 
a célula (mitocôndria - respiração celular / retículo endoplasmático - transporte de 
proteínas). Cada uma dessas organelas faz uma função específica, o que aumenta a 
eficiência do organismo eucariótico. A membrana nuclear delimita o núcleo, que possui 
o DNA da célula eucariótica. Presença de núcleo e organelas. Fungos, protozoários e 
algas. Domínio Eukarya. 
 
- Fungos: esporos de reprodução; presença de hifas/leveduras; incapacidade de fazer fotossíntese 
por não ter cloroplastos. 
- Protozoários: sem produção de esporos de reprodução; sem cloroplastos; diferentes tipos de 
mobilidade (flagelos). 
- Algas: sem produção de esporos de reprodução; com cloroplastos. 
 
Classificação dos seres vivos: 
 
- Até 1990 (Whittaker) tinham 5 reinos, baseados nos critérios morfológicos, anatômicos e 
estruturais: monera (bactérias), protista (protozoários e algas), fungi, plantae e animalia. As 
arqueas não eram muito bem estudadas, com o melhor entendimento (em 1990, Carl Woese) 
foram desenvolvidos estudos evolutivos comparando a sequência de nucleotídeos do RNA 
ribossomal 16S. 
- Todas as células têm RNAr. 
- Construção de uma árvore filogenética: relações evolutivas entre os seres vivos. Três linhas de 
evolução com três domínios (Bacteria, Archaea e Eukarya). A raiz é um ancestral comum, que 
a partir dele as células começaram a se diferenciar por evolução, até chegar na primeira 
bifurcação dando origem a dois tipos de seres vivos diferentes. Um deles deu origem ao 
domínio Bactéria, o segundo se bifurcou novamente, dando origem ao Archaea e ao Eukarya 
(microorganismos, animais e vegetais). As arqueas são mais próximas das células eucarióticas 
do que as bactérias, do ponto de vista evolutivo. 
 
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- Arqueas são divididas em 4 grupos principais: 
1. Termófilas extremas (extremófilas - atividade vulcânica) 
2. Termoacidófilas (lagos próximos à atividade vulcânica - gêiseres) 
3. Halofílicas (salinas) 
4. Metanogênicas (produção de metano, ausência de oxigênio) 
- As arqueas têm a sobrevivência em condições ambientais extremas, sendo por vezes os únicos 
componentes de determinados ecossistemas. A importância está relacionada aos estudos 
estruturais, à produção de enzimas de interesse industrial e à produção de metano (gás 
combustível). Características em comum com eucariotos e bactérias. 
- Bactérias possuem grande diversidade morfológica e fisiológica. Começaram a ser estudadas 
por: 
1. Aspectos maléficos: microbiologia médica (patogenicidade) e deterioração de 
alimentos. 
2. Aspectos benéficos (nos últimos anos): ecología microbiana (ciclos biogeoquímicos, 
fixação de N², biorremediação), microbiologia sanitária, biotecnologia (produção de 
alimentos, enzimas, combustíveis) e engenharia genética (produção de proteínas 
humanas). 
Células procarióticas possuem ampla distribuição na natureza. 
 
Citologia microbiana: 
 
- Necessidade de microscópio - óptico / eletrônico 
- Importância: entender mecanismos de patogenicidade, diferenças estruturais para células 
eucarióticas (alvo para ação de antimicrobianos) 
- Morfologia das células procarióticas: possuem tamanho variável, mas são menores do que as 
células eucarióticas. Muitas são encontradas na forma esférica (cocos/cocci), cilíndrica (bacilos 
ou bastonetes/bacilli) e espiral (espirilo ou espiroqueta/spirilla). Células pleomórficas possuem 
mais de uma forma: podem passar de cocos para bacilos, e vice-versa. 
- Arranjos: de acordo com o plano de divisão. 
1. Cocos: a maneira como a divisão acontece juntamente com o arranjo depois da divisão 
celular forma o critério de identificação. 
- Quando a célula esférica se divide e as duas células-filhas continuam unidas, 
pode formar uma dupla de cocos chamada de diplococos. Se eles continuam 
se dividindo, formam-se cadeias no mesmo plano. Em cadeia: Streptococcus. 
- Tétrade possui divisão em dois planos. Há divisão na horizontal e vertical, 
arranjo de 4 células. 
- Situação extrema é a divisão em 3 planos, onde as células se dividem na 
profundidade também. Em cubo: sarcina (regular). Arranjo irregular: 
Staphylococcus. 
2. Bacilos: arranjo em cadeia (estreptobacilo). 
 
- Estrutura básica das células procarióticas: 
1. Envelope celular (envoltórios): membrana plasmática, parede celular, glicocálice. 
1. Apêndices extracelulares: flagelos, fímbrias. 
2. Citoplasma: DNA, ribossomas, corpos de inclusão. 
 
- Componentes essenciais à viabilidade celular (dano pode levar à lise) x Componentes facultativos 
(facilitam a sobrevivência) 
 
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MEMBRANA 
 
- Funções da membrana: delimitação do conteúdo celular (estrutura essencial), tendo como 
principal função a permeabilidade seletiva, que é o controle da entrada e saída de moléculas 
da célula. 
- Estrutura: é o modelo do mosaico fluido, que possui uma bicamada de fosfolipídeos 
(estrutura anfipática) onde há uma parte polar representada por uma molécula de glicerol e 
por um grupamento fosfato, e outra apolar (hidrofóbica) que tem duas moléculas de ácido 
graxo. Essas moléculas podem ser saturadas ou insaturadas (a estrutura não é linear; dobra no 
ácido graxo). Inseridas na bicamada estão proteínas periféricas e integrais (poros de 
comunicação). 
- Propriedades básicas: não têm ligações covalentes entre as diferentes moléculas de 
fosfolipídios (podem deslizar entre si: polar-polar / apolar-apolar) e a estabilização da estrutura 
é dada pelas interações hidrofóbicas entre os ácidos graxos e íons Ca²+ e Mg²+. 
- Estrutura fluida: a fluidez é essencial para o transporte de moléculas. 
- A membrana plasmática atua como uma barreira semipermeável. Moléculas 
pequenas/hidrofóbicas, H2O atravessam livremente a bicamada de fosfolipídeos. Moléculas 
maiores/hidrofílicas precisam utilizar as proteínas integrais de membrana. Rapidamente 
desorganizada por aumento de temperatura - lise, por excesso de fluidez. Baixas temperaturas 
levam à baixa da fluidez da bicamada, então os processos de transporte de moléculas são 
prejudicados. 
 
Diferenças procariotos x eucariotos em composição e estrutura: 
 
 
- Por que na membrana de procariotos há mais proteínas em comparação aos eucariotos? 
Essa diferença tem a ver com 3 funções que são realizadas pela membrana das células 
procarióticas: 
1. Local de síntese de ATP pela cadeia transportadora de elétrons (última etapa da 
respiração celular). Procariotos não têm mitocôndrias. Muitas das funções das 
organelas são feitas na membrana dos procariotos. Essa característica por si só já 
aumenta bastante a quantidade de proteínas na membrana plasmáticados procariotos. 
2. Ligação do DNA durante a divisão celular para fixar o DNA em algum ponto da célula, 
visto que não têm núcleo e citoesqueleto organizado. 
3. Local de fixação dos apêndices extracelulares: flagelos e fímbrias. 
- Eucariotos não dependem tanto da MP pela existência das organelas que exercem funções 
específicas, em contrapartida os procariotos não possuem organelas e por isso muitas funções 
serão feitas na MP. 
- Esteróis x hopanóides: 5 - 25% total dos lipídeos da membrana. Moléculas planas e rígidas 
que dão mais estabilidade e resistência, isso significa que elas se inserem na bicamada 
Característica Bactérias Arqueas Eucariotos 
Quantidade de 
proteínas 
Alta Alta Baixa 
Esteróis Ausentes 
(exceções: Mycoplasma e 
bactérias metanotróficas) 
Ausentes Presentes: 
Colesterol (animais), 
Ergosterol (fungos e 
protozoários) 
Hopanóides Presentes em várias 
espécies 
Ausentes Ausentes 
 
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fosfolipídica das células para controlar e organizar a fluidez excessiva da membrana, mesmo 
que haja ácidos graxos insaturados (dobras na molécula, ocupam um espaço maior). 
 
Diferenças arqueas x bactérias, eucariotos em composição e estrutura: 
 
Característica Bactérias Arqueas Eucariotos 
Composição da 
bicamada 
Fosfolipídios Fosfolipídios, 
Glicolipídios, 
Sulfolipídios 
Fosfolipídios 
Composição lipídica Ácidos graxos Unidades repetitivas de 
isopreno (fitanil) 
Ácidos graxos 
Ligação dos lipídios 
ao glicerol 
Éster Éter Éster 
Estrutura da 
membrana 
Bicamada Bicamada/monocamada* Bicamada 
 
*Arqueas extremófilas 
 
 
- Ligações éster x ligações éter: a ligação éter é uma ligação química mais estável a variações 
de pH e temperatura. Isso dificulta o interrompimento da ligação. 
- Presença de unidades de isopreno: aumento do peso molecular do ácido graxo, maior 
resistência a temperaturas elevadas. 
- Monocamada de membrana (arqueas extremófilas): diminuição da mobilidade dos 
fosfolipídios; diminuição da fluidez excessiva da membrana plasmática em temperaturas 
elevadas; exclusiva de arqueas extremófilas. A baixa fluidez, por conta da monocamada, 
aumenta a resistência das arqueas à perda da integridade da estrutura da MP. É uma 
característica que permitiu a um grupo de arqueas sobreviver em temperaturas extremamente 
elevadas. 
- Bactérias sobrevivem numa faixa ampla de temperatura (0°C - 90°C), de acordo com cada 
bactéria. Conseguem adaptar a fluidez da membrana para sobreviver em temperaturas mais 
variadas, controlando a quantidade de ácidos graxos saturados. Bactérias que vivem em baixas 
temperaturas possuem maior teor de ácidos graxos insaturados para aumentar a fluidez 
da membrana. Por outro lado, bactérias que vivem em maiores temperaturas apresentam 
maior teor de ácidos graxos saturados para diminuir a fluidez excessiva da membrana. 
 
PAREDE CELULAR DE PROCARIOTOS 
 
- Parede celular é o envoltório acima da membrana plasmática. 
1. Em bactérias: existem dois grupos, a Gram positivas e Gram negativas (coloração de 
Gram), é ausente no gênero Mycoplasma. Parte comum a bactérias Gram positivas e 
negativas é a peptidoglicana ou mureína (muro ao redor das bactérias, acima da mp). 
Os dois carboidratos encontrados na parte glicídica N-Acetil glicosamina + N-Acetil 
murâmico (ligação beta 1-4). Na parte peptídica: tetrapeptídeo ligado ao N-Acetil 
murâmico. Composição característica desse tetrapeptídeo, ligado ao N-Acetil 
murâmico, é a L-Alanina - D-Glutâmico - Diaminopimélico (ou L-Lisina) - D-
Alanina. 
 
 
 
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- As unidades básicas de peptidoglicanas se ligam umas às outras. Isso leva a formação de 
camadas ao redor da bactéria, acima da membrana. Se unem pela formação de ligações 
peptídicas entre os tetrapeptídeos pertencentes a diferentes camadas, a ligação entre os 
diferentes tetrapeptídeos é chamada de ligação cruzada. 
- Peptidoglicana: camadas de unidades alternadas de N-Acetil glicosamina e N-Acetil 
murâmico, unidas por ligações cruzadas via tetrapeptídeos. 
- Estrutura rígida: proteção contra choque osmótico (entrada desordenada de água); 
determinação da morfologia. 
 
Diferenças entre a peptidoglicana de bactérias Gram positivas e bactérias Gram negativas: 
 
 
 
- Em Gram positivas a peptidoglicana é muito mais espessa e rígida do que na superfície de uma 
bactéria Gram negativa. Muitas bactérias Gram positivas são encontradas na microbiota da pele, 
pois é um ambiente seco, então os microorganismos que vão sobreviver precisam ser mais 
resistentes à variação de pressão osmótica. 
- Ligações cruzadas entre o 3° aminoácido de uma camada e o 4° aminoácido de outra camada. 
- Peptidoglicana é uma estrutura essencial para a sobrevivência da bactéria, por causa da 
sua estrutura rígida que propicia a proteção contra o choque osmótico. 
 - Osmose: movimento de água do meio menos concentrado para o mais concentrado através 
da membrana, visando igualar as concentrações. 
- Citoplasma é um ambiente muito mais concentrado do que o meio extracelular. Tendência ao 
movimento intenso de água para o citoplasma (lise osmótica). Para evitar isso: estrutura rígida 
(peptidoglicana) acima da membrana. 
- Se acontecer algum processo em que a peptidoglicana seja destruída, a bactéria vai sofrer lise osmótica. 
 
- Métodos de destruição da peptidoglicana: 
1. Lise: lisozima (clivar as ligações beta 1-4 entre GlcNAc e MurNAc). Apresenta-se nas mucosas 
corporais para eliminar parte das bactérias que ficam permanentemente tentando invadir o 
organismo, e é abundante na clara de ovo para proteger o embrião de um invasor bacteriano. 
2. Bloqueio da formação de ligações cruzadas: antimicrobianos beta-lactâmicos (mecanismo de 
ação das penicilinas). 
 
- Bactérias Gram positivas possuem presença de polissacarídeos aniônicos: polímeros de glicerol-
fosfato ou ribitol-fosfato (ácido teicóico - peptidoglicana / ácido lipoteicóico - membrana plasmática). 
Polímeros de ácidos urônicos (ácido teicurônico - carência de fosfato). Funções: 
1. Estoque de fosfato - radical importante para formar os fosfolipídeos da membrana, nucleotídeos 
do DNA/RNA, vários intermediários metabólicos; 
2. Captação de íons de carga positiva - cálcio, magnésio, zinco, íons importantes pro 
funcionamento de várias estruturas e enzimas 
Gram negativas Gram positivas 
3° aminoácido: DAP (diaminopimélico) 3° aminoácido: L-lisina 
Ligações cruzadas diretas (D-Ala-DAP) Ligações cruzadas via peptídios (ex: 
pentaglicina) 
2-3 camadas Até 80 camadas 
Poucas ligações cruzadas Muitas ligações cruzadas 
 
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3. Regulação de enzimas da divisão celular - regulando o pH da superfície da bactéria, atividade 
controlada pelo pH; 
4. Possível ação em adesão (Streptococcus) - principalmente para bactérias patogênicas. 
 
Bactérias Gram positivas sempre serão machos e as Gram negativas serão fêmeas! Atentar-se ao 
pronome. Mas tem exceções! 
 
PAREDE GRAM NEGATIVAS 
 
- Peptidoglicana em bactérias Gram negativas são mais finas (2-3 camadas) do que nas bactérias 
Gram positivas (até 80 camadas). Acima dela, há a membrana externa, que pode haver 
fosfolipídeos (folheto interno) e lipopolissacarídeo (folheto externo). Na bicamada lipídica há 
proteínas formando poros para passagem de moléculas (porinas), e as lipoproteínas que ligam 
quimicamente a peptidoglicana à membrana externa. A parede celular de uma bactéria Gram 
negativa é formada por peptidoglicana + membrana externa, pois essas estruturas estão 
ligadas entre si. A formação do espaço entre a membrana plasmática e membrana externa de 
BGN é chamado de espaço periplasmático/periplasma. 
 
Membrana externa em bactérias Gram negativas 
 
- Estrutura que fica acima da peptidoglicana; é uma bicamada lipídica. Os fosfolipídeos são 
encontrados apenas no folheto interno (virado para a peptidog.) pois no folheto externo (viradopro meio extracelular) são encontrados lipopolissacarídeos (LPS). O LPS tem uma estrutura 
complexa, mas resumidamente é assim: Lipídeo A (parte inserida na membrana externa 
interagindo com os fosfolipídeos no folheto interno, parte lipídica interagindo com outra parte 
lipídica; várias moléculas de ácidos graxos insaturados) + Polissacarídeo core (conjunto de 
carboidratos; core = central) + Antígeno O (conjunto de carboidratos; várias unidades 
sequenciais de carboidratos). 
- O lipídeo A está inserido na membrana externa, e é uma estrutura conservada em bactérias 
Gram negativas (praticamente igual, a mesma composição). Há a presença de ácidos graxos 
saturados que permite uma maior compactação e estabilidade. Após a morte de bactérias no 
organismo, os fragmentos de componentes da estrutura bacteriana são lançados na circulação 
sanguínea, ocasionando a endotoxina. Quando o lipídeo A é liberado em níveis baixos, os 
efeitos podem ser benéficos porque faz o estímulo do sistema imune, levando a uma febre 
moderada e à morte microbiana. Por outro lado, quando é liberado em níveis altos, os efeitos 
são maléficos pois o sistema imune atua contra o próprio organismo, levando a uma febre alta, 
queda de pressão, coagulação sanguínea disseminada, podendo chegar até um choque letal que 
pode levar à morte do indivíduo. 
- Polissacarídeo central (“core” ou cerne) possui poucas variações e não tem função definida. 
- Ligado ao polissacarídeo core e se projetando para fora da célula, está o antígeno O, formado 
por unidades repetitivas de sequências de 2-8 carboidratos (n=30). Há uma grande variação de 
composição (ao contrário do lipídeo A). Antígeno é qualquer molécula estranha ao organismo 
que vai levar à produção de anticorpos. Grande carga negativa à superfície dessas bactérias, 
necessitando grande quantidade de cátions para estabilizar a estrutura. Essa parte é 
extremamente polar, com muita carga positiva e negativa. Possível papel na adesão celular. 
 
 
 
 
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- Porinas são proteínas triméricas, ou seja, três subunidades formando poros de tamanho variável 
na membrana externa. Existem as específicas e não-específicas, transportando moléculas 
polares pequenas (carboidratos, aminoácidos, bases nitrogenadas). LPS e porinas bloqueiam a 
passagem de moléculas apolares, o que traz uma vantagem para essas bactérias: no trato 
intestinal há ação de sais biliares, que estão ali para solubilizar o material lipídico utilizando a 
parte apolar da estrutura, portanto os sais biliares não atravessam a membrana externa e não 
afetam as bactérias Gram negativas (barreira à passagem de sais biliares), o que não ocorre 
com as bactérias Gram positivas, que não possuem membrana externa, logo, eles atravessam as 
camadas de peptidoglicanas (são rígidas, mas não impermeáveis). Dessa forma, há dissolução 
dos fosfolipídeos da membrana plasmática. Por esse motivo há o predomínio de bactérias Gram 
negativas no trato intestinal. Outra vantagem: bloqueio à passagem de antibióticos apolares 
e corantes apolares. 
- Lipoproteínas ligam a membrana externa à peptidoglicana, na face interna da membrana 
externa. 
- O periplasma é a região entre a membrana externa e a membrana plasmática. Há a presença da 
peptidoglicana. Acúmulo de enzimas hidrolíticas (quebra de moléculas), proteínas de ligação a 
nutrientes (aumento da velocidade de transporte) e substâncias detoxificantes (ex.: beta-
lactamase destrói a penicilina). Bactérias Gram positivas não tem periplasma, então há secreção 
das moléculas para o meio extracelular. 
- Coloração de Gram vai diferenciar as bactérias de acordo com a composição da parede celular: 
1. Bactérias Gram positivas: cor roxa / geralmente cocos. 
2. Bactérias Gram negativas: cor avermelhada / geralmente bacilos. 
 
 
- Exceções: Bacillus, Clostridium (bacilos Gram positivos); Neisseria, Veilonella (cocos Gram 
negativos). 
- Micobactérias (Mycobacterium tuberculosis¹, M. leprae²) não são coradas pela coloração de 
Gram, porque a parede celular é diferente. ¹ Bactéria causadora de tuberculose. ² Bactéria 
causadora de hanseníase. Parede celular: peptidoglicana + arabinogalactina (polímeros de 
carboidratos) + ácido micólico (ácido graxo muito grande, podendo ter até 90 átomos de 
carbono, na parte mais externa da parede celular). Resistência à dessecação (resiste em 
superfícies sem água por dias), antimicrobianos (difícil tratamento), corantes (coloração de 
Gram não funciona). Crescimento lento devido à dificuldade de entrada de nutrientes. 
Superfície altamente apolar que impede a perda de água. 
- Bactérias sem parede celular (ex.: Mycoplasma) possuem presença de esteróis de membrana, 
que dão sustentação para controlar o excesso de fluidez. Não têm forma definida (pleomórficas) 
e são de pequeno tamanho, para não se submeter a um ambiente com muita diferença de pressão 
osmótica. Só sobrevivem em ambientes isotônicos (pouca diferença de concentração do meio 
citoplasmático pro meio extracelular). 
- Em arqueas há uma grande variedade estrutural. Pseudopeptidoglicana (N-acetil glicosamina 
+ N-acetil talosaminurônico (beta 1-3)); tem peptídeos mas as ligações cruzadas também são 
diferentes. A parede celular pode ser formada apenas por proteínas, glicoproteínas ou 
polissacarídeos (heteropolissacarídeo sulfatado ajuda na sobrevivência em ambientes salinos). 
Existem arqueas que não tem parede celular típica, é o caso do Thermoplasma (similar à 
Mycoplasma), ou é encontrado um polímero chamado camada S. 
- Em eucariotos a finalidade da parede celular também é proteção física e contra choque 
osmótico. No entanto, eles não apresentam peptidoglicana, sendo então vulneráveis à ação 
de antimicrobianos. Pode-se concluir que a peptidoglicana é um excelente alvo para a ação 
 
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de antimicrobianos. Fungos: quitina (polímeros de N-Acetil glicosamina). Algas: celulose, 
xilanas, mananas, silica. Protozoários: geralmente sem parede celular, com vacúolos contráteis 
(acumulam água no citoplasma e periodicamente se fundem com a membrana plasmática, então 
jogam o excesso de volume d´água pro meio extracelular; controle de diferença de pressão 
osmótica). 
 
 
CÁPSULA E CAMADA S 
 
Substâncias poliméricas extracelulares em células procarióticas: 
 
- Envoltórios mais externos; é aquele que tem o contato com o hospedeiro/ambiente. 
- Estruturas com composição diversa: presença de procariotos em vários ambientes 
- Produção apenas in vivo 
- Estruturas não-essenciais - importantes para a patogenicidade 
- Envelope celular bacteriano: conjunto de três camadas de envoltório 
 
Cápsula e camada limosa: 
- Organização estrutural: 
1. Cápsula: fortemente aderida à superfície celular 
2. Camada limosa: adesão fraca à superfície celular 
- Composição: variável (antígeno K) 
1. Principal componente são carboidratos - “glicocálice” 
2. Homopolissacarídeo: polimerização de um tipo de carboidrato 
3. Ácido siálico: Cepa K1 de Escherichia coli 
4. Glicose: Streptococcus mutans 
5. Heteropolissacarídeo: formação de unidades repetitivas (2-8 carboidratos) 
6. Polipeptídeo: D-glutâmico (Bacillus anthracis) *Animais: apenas aminoácidos na 
forma L 
● Cepa (tipo, estirpe, amostra): conjunto de células de uma mesma espécie com 
características fenotípicas similares e que se diferenciam de outras cepas da 
mesma espécie por uma única característica. Ex.: Escherichia coli tem pelo 
menos 90 cepas em relação à composição de cápsula. Mesma espécie - 
cápsulas diferentes - cepas diferentes. 
- Funções: não essenciais, mas associadas à patogenicidade. 
1. Proteção contra: dessecação (qtd de água); fagocitose por macrófagos; enzimas 
lisossomais (B. anthracis); ação de anticorpos. 
2. Adesão a tecidos animais específicos: 
- E. coli: intestino delgado, intestino grosso e epitélio da uretra (de acordo com 
a cepa). 
- S. mutans: esmalte dos dentes- Vibrio cholerae: epitélio intestinal 
- Rhizobium: raízes de plantas leguminosas 
- Interação via cátions divalentes ou lectinas - especificidade 
3. Comparação com o glicocálice de eucariotos: 
- Cadeias de carboidratos ligadas covalentemente a proteínas (glicoproteínas) e 
lipídios (glicolipídios) da membrana 
- Variação de composição em diferentes tecidos 
 
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- Adesão celular 
4. Adesão a superfícies inertes - formação de biofilmes 
● Biofilme: comunidade de microorganismos em uma superfície sólida na qual 
as células estão revestidas por uma matriz de substâncias poliméricas 
extracelulares, produzidas pelos próprios microorganismos. 
● Staphylococcus aureus, Pseudomonas aerugionsa - cateteres, válvulas, 
próteses 
● A cápsula promove adesão a superfícies inertes. Ao permitir isso, forma-se um 
biofilme. É uma interação puramente eletrostática, onde a cápsula atua como 
substância adesiva e permite a interação com superfícies inertes, a partir daí 
pode começar a formação de um biofilme. 
● 
● Importância do biofilme: 
1. Formação em superfícies inertes, solo, água, tecidos de animais e 
vegetais 
2. Composição da matriz: polissacarídeos, proteínas, lipídeos e DNA, 
sintetizados pelas próprias bactérias e diferentes da própria cápsula 
3. Interação entre os componentes da matriz - estabilidade do biofilme 
4. Principal componente: água (95%) 
5. Bactérias em um biofilme: características diferentes das mesmas 
bactérias crescendo em vida livre (células planctônicas) - crescimento 
mais lento. 
● Principais funções do biofilme: 
1. Captura de nutrientes e água 
2. Presença de enzimas hidrolíticas extracelulares - digestão 
3. Troca de metabólitos e DNA 
4. Resistência a antimicrobianos: baixa capacidade de difusão de compostos e menor 
taxa metabólica das células 
5. Resistência a ação de anticorpos / fagocitose - proteção contra o sistema imune 
 
● Biofilme: responsável por infecções crônicas e recorrentes 
Catéter + bactéria com cápsula = formação de biofilme maduro -> Rompimento do biofilme -> 
Liberação de células planctônicas -> Infecção -> Tratamento com antimicrobianos -> Eliminação das 
células planctônicas -> Biofilme continua presente! 
 
Vamos supor que foi usado um cateter (com bactéria aderida) contaminado em um paciente. Quando 
aderida à superfície em questão, a bactéria permitiu a formação de um biofilme maduro DENTRO do 
indivíduo, onde o cateter está presente. O biofilme pode se romper, liberando células planctônicas na 
circulação sanguínea, ocasionando assim uma possível infecção. Será tratado com antimicrobianos e 
vai haver a eliminação das células planctônicas. Contudo, o biofilme continua presente, e depois de um 
tempo ele se restaura e o ciclo da infecção se repete. 
Solução: remoção de cateteres, válvulas, próteses / longos tratamentos com antimicrobianos. 
 
● Mimetismo de moléculas do hospedeiro eucarioto: 
- Cepa K1 de E. coli, molécula de adesão celular neural humana -> presença de ácido siálico -> 
escape do sistema imune / doença auto-imune 
● Movimento por deslizamento em superfícies sólidas - somente por camada limosa: 
- Cianobactérias, mixobactérias. 
 
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Camada S 
- Visualização apenas por microscopia eletrônica 
- Composição: proteínas e glicoproteínas com grande quantidade de aminoácidos acídicos - 
ligação de cátions fornece integridade estrutural 
- Arranjo cristalino simétrico - poros de tamanho específico 
- Interações não-covalentes entre subunidades 
- Várias bactérias - acima da parede celular (camada fina) 
- Várias arqueas - possível função de parede celular (camada espessa) 
- Funções: 
1. Barreira à passagem de moléculas maiores 
2. Proteção contra mecanismos de defesa (anticorpos) 
3. Determinação da forma celular (arqueas) 
4. Adesão celular - patogenicidade 
- Arqueas: camada S como parede celular e como “glicocálice” / parede celular: fixação à 
membrana plasmática, com domínio transmembrana / interações não-covalentes entre 
subunidades. 
 
 
APÊNDICES 
 
Os apêndices extracelulares em procariotos são projeções filamentosas fixadas ao envelope celular. As 
principais projeções são flagelos e fímbrias (pili). Não são estruturas essenciais, mas quando estão 
presentes, facilitam a sobrevivência. 
● Flagelos de bactérias 
- Principal função: mobilidade em meio líquido; explorar novos ambientes e novos 
tecidos do hospedeiro. 
- Estrutura helicoidal, muito fina, porém o comprimento é razoavelmente grande. 
- Melhor visualização em microscopia eletrônica 
- Número e disposição variável, característico para cada espécie - uso taxonômico 
A. Monotríquio (polar) 
B. Lofotríquio 
C. Anfitríquio 
D. Peritríquio 
 
- A estrutura do flagelo é extremamente complexa, formada por mais de 30 proteínas, em 
número de cópias variáveis. Se organizam em 3 partes: a parte que fica projetada para fora é o 
filamento, formado pela proteína flagelina (composição conservada; é muito parecida em 
diferentes bactérias que possuem flagelo). O filamento se liga à superfície de uma bactéria 
 
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através de uma estrutura chamada gancho (formado por outra proteína). Por sua vez, o gancho 
se fixa a superfície da célula por meio do corpo basal, considerado o motor do flagelo. 
- Bactérias Gram negativas: 4 anéis (L, P, MS e C -> Membrana externa, peptidoglicana, 
membrana plasmática e citoplasma); 
- Bactérias Gram positivas não têm membrana externa, logo só possuem 2 anéis (MS e C). 
- O estator é o verdadeiro motor do flagelo. Promoção da movimentação: pela rotação dos 
anéis em torno do próprio eixo. A fonte de energia dos processos de obtenção de energia que a 
bactéria realiza. Um exemplo é o processo de respiração, onde há o acúmulo de prótons na face 
externa. O retorno dos prótons pelas proteínas do estator libera a energia que permite a rotação 
dos anéis em torno do próprio eixo. As proteínas do estator são proteínas Mot! 
- Como o flagelo é sintetizado? As unidades de flagelina são transportadas pelo canal interno até 
a extremidade do flagelo, dessa maneira ele aumenta de tamanho. Existe energia pra isso, então 
não é tão simples do ponto de vista energético (energia da hidrólise de ATP). 
 
● Flagelos e cílios de eucariotos 
- Flagelos são projeções mais longas, e cílios são mais curtos; 
- Tamanho bem maior que os flagelos de bactérias; 
- 9+2 pares de microtúbulos advindos do citoesqueleto; 
- Movimento em chicote por hidrólise de ATP (promovido pela dineína); 
- Membrana especializada. 
 
● Bactérias na forma de espiroquetas 
- Filamentos axiais ou endoflagelos - fixos nas extremidades; 
- Endoflagelos se projetam no periplasma; 
- Movimento em ambiente viscoso (extremamente móveis); 
- Treponema pallidum (sífilis), Leptospira, Borrelia burgdorferi. 
 
● Pili ou fímbrias de procariotos 
- Projeções em tamanho variável - menores que flagelos 
- Número variável (até 300/célula) 
- Pili e fímbrias são sinônimos? Sim, apesar da literatura científica diferenciar. 
- Expressão preferencial in vivo 
 
*FÍMBRIAS NÃO TEM A VER COM CÍLIOS DE EUCARIOTICAS POIS AS FUNÇÕES SÃO 
DIFERENTES* 
- Quanto às funções comuns a todas as fímbrias, pode-se destacar a adesão específica a células 
eucarióticas, a adesão específica a proteínas da matriz extracelular (fibronectina, colágeno) e a 
formação de biofilmes em superfícies inertes/tecidos. 
- Composição para permitir o papel de adesão é baseada em proteínas distintas. Diferentes 
proteínas pilinas formam a projeção. Na extremidade da fímbria, há a maior variedade da 
composição da estrutura, e quando ela varia muito de composição é chamada de adesina. Nesse 
sentido, diferentes adesinas vão permitir adesão a epitélios e a tecidos específicos. Objetivo da 
formação do apêndice: suplantar a carga negativa na superfície da bactéria e da célula 
hospedeira 
 
● Expressão de certostipos de fímbrias em cepas diferentes 
- Pilus tipo I - em várias enterobactérias (vivem no trato intestinal) 
1. Cepas de Escherichia coli “difusamente adesivas” (DAEC) - intestino 
 
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2. Cepas de Escherichia coli uropatogênica (UPEC) 
- Adesão a unidades de manose no intestino e no epitélio da bexiga, causando casos de cistite. 
- Pilus tipo P - cepas de Escherichia coli uropatogênicas (UPEC) - rim (pielonefrite) 
1. Adesão a unidades de galactose no epitélio renal - infecção renal 
- Expressão sequencial de diferentes pili - determinação da rota de colonização 
- UPEC: tipo I (bexiga) -> tipo P (rim) 
- Pilus F (pilus sexual) 
1. Mais longa que fímbrias 
2. Menor número que fímbrias (máximo 4) 
3. A proteína que forma essa estrutura é codificada por genes que estão nos plasmídios 
(pequenos segmentos de DNA encontrados no citoplasma das células procarióticas) F 
(de fertilidade, porque achava-se que eram sexuadas) 
4. Participação no processo de conjugação (troca genética) de bactérias Gram negativas 
5. Estabelecimento de contato inicial das bactérias entre si (porinas, LPS) 
*CONJUGAÇÃO 
 
 
CITOPLASMA DE PROCARIOTOS 
 
● Características gerais: 
- O citoplasma é o compartimento celular contido pela membrana plasmática, contendo 
grande variedade de moléculas e íons. 
- Alto teor de água: 70-80% 
- Sem organelas ou núcleo 
- Sem citoesqueleto 
- Componentes obrigatórios: DNA, RIBOSSOMAS (RNA) E ENZIMAS. 
- Componentes opcionais: inclusões citoplasmáticas, plasmídios. 
 
● Consequências da ausência de organelas: 
- Funções exercidas por proteínas da membrana plasmática: mecanismos de obtenção de 
energia e ligação do DNA a proteínas da membrana. 
- Respiração: a membrana mitocondrial interna é fundamental para que o ATP seja 
produzido. 
 
● Consequências da ausência de citoesqueleto/presença de peptidoglicana: 
- Ausência de mecanismos de citose (endocitose/exocitose) 
- Necessidade de produção de hidrolases extracelulares para digestão de polímeros no 
meio extracelular 
 
● Sem citoesqueleto organizado, mas com proteínas relacionadas: 
- Proteína MreB: similar à actina de eucariotos (microfilamentos); localização em 
bacilos, não em cocos; estrutura em espiral abaixo da membrana plasmática, com 
pontos de contato; associação com a adição de novas unidades de peptidoglicana. Essa 
proteína não é encontrada nos polos da célula, então ela é a responsável por mantê-las 
na forma de bacilos, porque apenas nos pontos de contato com a membrana é que novas 
unidades de peptidoglicana são adicionadas para aumentar o tamanho da célula. 
 
 
 
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● Componentes do citoplasma: 
- DNA: toda célula procariótica tem DNA. 
1. Cromossoma: geralmente circular e único, compacto (nucleóide) menor que 
os cromossomas lineares dos eucariotos. Tem função de transmissão de 
características hereditárias e codificação das proteínas celulares. Estrutura 
essencial (alvo de antimicrobianos). 
2. Plasmídios: moléculas de DNA menores do que o cromossoma. número e 
sequências de nucleotídeos variáveis. Duplicação independente do 
cromossoma. Função codificação de proteínas que conferem características 
adicionais, não obrigatórias para a sobrevivência da bactéria. Presença 
facultativa. 
- Ribossomas: está envolvido com a síntese de proteínas, é uma estrutura essencial. Possui 
composição de RNA ribossomal (RNAr) e proteínas. Células procarióticas, cloroplastos e 
mitocôndrias: ribossomas 70 S (unidade Swedberg; velocidade necessária para sedimentar o 
ribossoma porque reflete o tamanho dele), duas subunidades (50 S e 30 S), o somatório não dá 
80 porque no conjunto as duas subunidades ocupam um espaço menor do que quando estão 
separados; são sensíveis a vários antimicrobianos (exceção: arqueas). Células eucarióticas: 
ribossomas 80 S (60 S + 40 S) sensíveis à toxina diftérica (inclusive arqueas). 
 
● Inclusões citoplasmáticas: 
- Funções: reserva energética (excesso de um nutriente e escassez de outros nutrientes); reserva 
de componentes estruturais; diminuição da pressão osmótica devido à polimerização; separação 
do citoplasma por lipídeos (“monocamada”), proteínas ou diferença de solubilidade. 
1. Glicogênio, amido: polímeros de glicose (ligações alfa 1-4 e alfa 1-6); algumas 
espécies de bactérias; reserva energética; monocamada membranar. 
2. Poli-hidroxi-alcanoatos (PHA): polímero formado por unidades de beta-hidroxi-
butirato; bactérias e arqueas; reserva energética; monocamada membranar; plástico 
biodegradável. 
3. Grânulos de enxofre metálico: reserva energética (bactérias e arqueas 
quimioautotróficas). 
4. Grânulos de poliofosfato: polímeros de fosfato inorgânico (reserva); grânulos 
metacromáticos: mudança de cor de azul de toluidina para vermelho; grânulos de 
volutina: Spirillum volutans. 
5. Clorossomas: acúmulo de bacterioclorofia c - aumento da eficácia; aderidos à 
membrana plasmática; monocamada membranar; bactérias fotossintéticas verdes. 
6. Magnetossomas: cristais de óxido férrico Fe3O4 formando cadeias; presença de 
membrana semelhante à membrana plasmátca (importância na precipitação do íon Fe) 
Organela? - bactérias aquáticas, algas (variedade de formas); magnetotaxia: orientação 
do movimento celular em resposta a um campo magnético; possível função: 
movimento em direção a nutrientes de sedimentos e movimento em direção a ambiente 
anaeróbio. 
7. Vesículas de gás: estruturas cilíndricas rígidas envolvidas por proteínas impermeáveis 
a solutos e água, permeáveis ao ar. Gás: composição semelhante ao meio ambiente. 
Número e tamanho variáveis. 5-20% do citoplasma. Bactérias que flutuam em 
ambientes aquáticos: localização em resposta a fatores ambientais. Bactérias 
fotossintéticas (fototaxia) no meio aquático têm muitas vesículas de gás. 
 
 
 
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ENDOSPOROS BACTERIANOS 
 
- Formados por 20 gêneros de bactérias Gram positivas saprófitas do solo: Bacillus, Clostridium, 
Sporomusa, Sporosarcina, entre outros. 
- Não foram encontrados em arqueas até hoje 
- Bactérias que apresentam dois tipos de células: 
1. Células vegetativas: metabolismo ativo; capacidade de multiplicação; facilmente 
lisadas por variações de condições ambientais. 
2. Endosporos: células dormentes (metabolismo inativo); ausência de divisão celular; 
alta resistência a fatores ambientais: altas temperaturas (100 °C) durante certo intervalo 
de tempo; dessecação; radiação ultravioleta; variações de pH; substâncias químicas 
(desinfetantes, antissépticos, enzimas, corantes); força mecânica; sobrevivência por 
centenas de anos. 
- Problemas para esterilização de materiais: calor úmido sob pressão - autoclavação 
(121°C/15min); estufa (180°C/2 horas); radiação esterilizante - radiação gama, raios x; agentes 
químicos (I², óxido de etileno, glutaraldeído). 
- Bactérias patogênicas formadoras de endosporos (e produtoras de toxinas): 
1. Bacillus cereus - intoxicação alimentar 
2. Bacillus anthracis - infecção cutânea (carbúnculo), doença respiratória 
3. Bacillus thuringiensis - bactéria entomopatogênica 
4. Clostridium tetani - tétano 
5. Clostridium perfringens - gangrena gasosa, intoxicação alimentar 
6. Clostridium botulinium - botulismo 
 
- Processo de diferenciação celular: alterações bioquímicas e morfológicas causadas pela 
expressão diferenciada de genes: 
1. Esporulação: célula vegetativa -> endosporo 
2. Germinação: endosporo -> célula vegetativa 
 
- Esporulação: passagem de uma célula metabolicamente ativa para um endosporo. a causa é a 
ausência de nutrientes (fonte C, N, P), stress ambiental (condições desfavoráveis). 1 célula 
vegetativa dá origem a 1 endosporo. Processo lento: 8 horas. Formação no citoplasma da célula 
vegetativa. Sequência de estágios morfológicos (inativação de genes da célula vegetativa; 
ativação de genes para a formação do endosporo). Espécie mais estudada:Bacillus subtilis (5% 
do genoma), porque não é uma espécie patogênica ao homem. Uso de mutantes spo: interrupção 
de esporulação em diferentes etapas. 
*ENDOSPORO GANHA ESSE NOME PORQUE É FORMADO DENTRO DA CÉLULA 
VEGETATIVA QUE DÁ ORIGEM A ELE. 
- Estágios da esporulação em B. subtilis: 
1. Duplicação do DNA da célula vegetativa. Ocorre em condições desfavoráveis 
de sobrevivência. 
2. Invaginação da membrana plasmática próximo a uma das extremidades da 
célula vegetativa; formação do septo de divisão: célula-mãe (maior) e pré-
esporo (menor). 
3. Crescimento contínuo da membrana plasmática da célula-mãe, até envolver 
completamente o pré-esporo. 
4. Formação do córtex; alterações no cerne (região do endosporo abaixo do 
córtex) 
 
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5. Formação das capas (envoltório acima do córtex); alterações no cerne 
6. Maturação: desenvolvimento de resistência 
7. Liberação do endosporo por lise da célula-mãe. 
 
- Características estruturais dos envoltórios: exospório (presença facultativa, formado por 
proteínas); capas (proteínas ricas em cisteínas, que formam pontes dissulfeto, tornando a 
estrutura hidrofóbica e rígida), as capas permitem uma resistência à radiação ultra-violeta solar, 
impermeabilidade a enzimas (lisozima) e a compostos químicos, resistência à pressão 
mecânica; córtex (peptidoglicana modificada, com poucas ligações cruzadas, mais espessa e 
mais externa), onde sua expansão radial promove pressão mecânica sobre o core, expulsão 
água: baixo teor de água aumenta a resistência ao calor e mantém o estado dormente do 
esporo; resistência a beta-lactâmicos e a solventes orgânicos; peptidoglicana semelhante 
estruturalmente à célula vegetativa, mas fina (parede celular vegetativa) e membrana. 
- Características estruturais do cerne (“core”): equivalente ao citoplasma; baixo teor de água 
(15%); consistência de gel e resistência ao calor; 1/10 do volume da célula vegetativa; valor de 
pH 1 unidade abaixo da célula vegetativa; maior compactação do DNA; grande teor de ácido 
dipicolínico (15% peso seco); grande teor de Ca², complexo dipicolinato de cálcio 
1. Formação de polímero gelatinoso - intercalação com DNA, ribossomas, proteínas para 
estabelecer a proteção contra a desnaturação. 
2. Mutantes sem dipicolinato são resistentes ao calor (devido a remoção da água) 
- Grande teor de SASP alfa e beta (“small acid-soluble proteins”) - ligação ao DNA mais 
compacto; proteção contra o calor, dessecação e radiação ultravioleta artificial. 
- Ausência de água forma estrutura refratária, e por isso os endosporos não se coram por 
Gram. 
 
- Germinação do endosporo: a causa é devido às condições ambientais favoráveis (oferta de 
nutrientes, temperatura adequada); o processo é rápido (15-45min) e irreversível; acontece em 
3 etapas (ativação, germinação e extrusão). 
 
1. Ativação: exposição a ambiente com muitos nutrientes; uso de temperatura elevada, 
porém não letal (B. subtilis: 60°C/5min); susbtâncias germinantes (espécie-específicas: 
alanina, prolina, íons) 
2. Germinação: perda de resistência ao calor; perda de ácido dipicolínico e Ca²; hidrólise 
seletiva do córtex; hidrólise das capas. 
3. Extrusão: re-hidratação do core; síntese de DNA, RNA, proteínas; expansão da 
peptidoglicana; SAPs: fonte de C e energia; difusão celular.