Anatomofisiologia do corpo vegetativo da planta - Caule

Prévia do material em texto

Anatomofisiologia do corpo vegetativo da planta - Caule 
 
Desenvolvimento inicial do caule 
O caule tem origem no meristema apical do embrião, com papel fundamental para manter os padrões 
indeterminados de crescimento das plantas. Conforme as novas células se diferenciam nos sistemas de 
tecidos, a estrutura básica do caule é definida, sendo possível distinguir três regiões: gema apical, nó e 
entrenó. Conforme o caule cresce, a gema apical se distancia dos primeiros nós. 
 
Características anatômicas do corpo primário 
 O revestimento é composto pela epiderme. Esse tecido é unisseriado, coberto por cutícula, geralmente 
existe presença de tricomas e acúleos. A presença de estômatos é rara. 
 Já o sistema fundamental é composto pelo córtex, medula e região interfascicular. O córtex pode 
ser constituído de parênquima regular ou aerênquima e camadas de colênquima abaixo da epiderme, pode 
possuir também esclerênquima. Já a medula é formada apenas por tecido parenquimático. A região 
interfascicular é parenquimática e se localiza entre os feixes vasculares das eudicotiledôneas. Possui 
extrema importância em espécies com crescimento secundário, uma vez que origina o câmbio vascular na 
direção dos procâmbios dos feixes vasculares. 
 O sistema vascular é composto pelos feixes vasculares, formados por floema primário, procâmbio e 
xilema primário, em que o floema fica voltado para o córtez e o xilema fica voltado para dentro da medula. 
Esses feixes podem ser colaterais, bicolaterais ou concêntricos. Nas monocotiledôneas feixes fechados, ou 
seja, o procâmbio desaparece e não entra em crescimento secundário. Nas eudicotiledôneas podem ser 
encontrados feixes fechados ou abertos, nestes, o procâmbio e a região interfascicular originam o câmbio 
vascular, dando início ao crescimento secundário. 
 
 
 
 Nas eudicotiledôneas, os feixes vasculares se organizam em um anel. Já as monocotiledôneas os feixes 
vasculares ficam organizados em vários anéis concêntricos ou dispersos em todo o tecido fundamental; não 
há uma delimitação clara de córtex e medula. 
 
Características anatômicas do corpo secundário 
 A formação de corpo secundário nos caules só ocorre com crescimento secundário, com formação 
do câmbio vascular, este processo ocorre na maioria das eudicotiledôneas e gimnospermas. Nas 
monocotiledôneas, o espessamento ocorre sem a formação de um câmbio vascular. 
 
 O revestimento é composto pela periderme. Esse tecido surge após o início da formação de floema 
e xilema secundários, geralmente possui presença de lenticelas e constitui a casca. 
 O sistema fundamental é composto pelo córtex e pela medula. O córtex é a região delimitada pela 
periderme e o floema secundário, tendo a mesma constituição do corpo primário. A medula é a região 
parenquimática central do cilindro vascular, que pode desaparecer conforme a planta envelhece. 
 O sistema vascular é composto pelo cilindro vascular, constituído de floema secundário, câmbio 
vascular, xilema secundário e medula. O floema secundário mantém fibras do floema primário e é renovado 
cada vez que a casca se solta espontaneamente. O câmbio vascular é composto por meristema secundário 
originado de células do sistema axial e do sistema radial, ficando posicionado entre floema e xilema. Já o 
xilema secundário mantém o xilema primário em direção ao centro do caule e atua na formação dos anéis 
de crescimento nos caules secundários de muitas árvores, sob influência de condições ambientais. 
 
Casca 
Formada por todos os tecidos externos ao câmbio vascular. Sua estrutura varia de acordo com o 
grupo taxonômico. 
 
Influência do câmbio vascular no desenvolvimento caulinar 
O câmbio vascular é o tecido meristemático responsável pela formação do corpo secundário das 
eudicotiledôneas e das gimnospermas. Nas plantas autosuportantes, isto é, aquelas que crescem eretas, 
perpendiculares ao solo, o câmbio produz xilema e floema secundários em camadas normais. 
 
Lianas 
São padrões diversos de crescimento secundário, que produzem quantidade e arranjos de tecidos 
secundários distintos por um ou mais câmbios. Nos caules, o hábito lianescente permite as plantas escalarem 
em uma planta suporte para alcançarem as copas das árvores. As principais famílias botânicas que 
apresentam maior abundância e diversidade de lianas são: Bignoniaceae (possui xilema interrompido por 
cunhas de floema formado por um só câmbio), Leguminosae, Sapindaceae (cilindro vascular composto) e 
Malpighiaceae (formação de vários câmbios interxilemáticos). 
Embora sejam caules com lenhosidade, os vasos xilemáticos, de característica rígida, permeiam tecidos 
macios, possibilitando a flexibilidade e a resistência mecânica. 
 
• Características anatômicas dos caules das lianas 
➢ Diferentes configurações do sistema vascular caulinar, devido à presença de variações cambiais; 
➢ Menor quantidade de xilema quando comparados a indivíduos autosuportantes com copa de mesmo 
tamanho; 
➢ Seus vasos do xilema são mais largos e estão associados a vasos de pequeno calibre, garantindo 
segurança e eficiência na condução de água. 
 
Lenho de reação 
Tecido formado por efeitos genotípicos e mecânicos. Essa madeira é formada por alterações do 
estado fisiológico do câmbio, que provavelmente é influenciado por diferentes concentrações de substâncias 
de crescimento. Este tipo de lenho é formado quando a árvore está sujeita a algum tipo de estresse 
mecânico e auxilia a planta a voltar à posição ereta. 
 
• Fatores que favorecem a formação do lenho de reação: 
➢ Genética; 
➢ Vento; 
➢ Fonte luminosa e sombreamento; 
➢ Ação da gravidade; 
➢ Inclinação das árvores. 
 
Existem dois tipos de lenho de reação. O 
lenho de tração é formado na parte 
superior da curvatura do tronco ou 
galho, ocorre em magnoliídeas e 
eudicotiledôneas. O lenho de tração 
possui maior teor de celulose e menor 
teor de lignina quando comparado ao 
lenho normal O lenho de compressão é 
formado na parte inferior da curvatura do tronco ou galho, ocorre em coníferas. Esse tipo de lenho 
é rico em lignina e possui baixo teor de celulose quando comparado ao lenho normal. Os lenhos de 
tração e de compressão também são formados na sustentação dos galhos das árvores. 
Espessamento em caules de monocotiledôneas 
O comando do espessamento de monocotiledôneas é função do meristema de espessamento 
secundário (MEC), que ocorre na região parenquimática externa aos feixes vasculares. 
Quando o MEC se diferencia e entra em atividade, produz parênquima e feixes vasculares para a 
parte de dentro do cilindro vascular e do parênquima para fora. Após o espessamento, muitas 
monocotiledôneas formam periderme, assim como as eudicotiledôneas, ou apenas um revestimento pela 
formação de células suberizadas, o súber estratificado. 
 
Movimentos no caule 
 
Gravitropismo 
Os caules possuem gravitropismo negativo, ou seja, crescem em direção oposta à ação da gravidade. 
Acredita-se que os amiloplastos sejam os estatólitos também no caule, localizados na bainha de amido, 
externa aos feixes vasculares e funcionariam como sensores da gravidade. 
Há evidências de que a auxina exerce papel no desenvolvimento gravitrópico negativo dos caules. O 
movimento do caule em direção oposta à gravidade acontece da seguinte forma: 
1. Plântula colocada na posição horizontal; 
2. .Estatólitos sedimentam na parte voltada para 
baixo das células da bainha amilífera; 
3. Migração de auxina das células superiores para 
as inferiores e de cálcio para as células da 
porção superior; 
4. Alongamento celular acelerado na porção 
inferior, gerando curvatura e crescimento em 
direção oposta à ação da gravidade. 
 
Tigmotropismo 
É o movimento feito pelo caule ou pelas gavinhas de plantas trepadoras ao contato com um material 
sólido, como o caule de outra planta, uma cerca ou o caule da própria planta. O movimento de envolver o 
material tocado ocorre por alongamentorápido das células opostas ao local tocado. 
 
Fototropismo 
É o movimento caulinar em direção à luz, comandado pelo ápice caulinar, sob a influência da auxina, 
com a participação de fotorreceptores de luz azul. O processo de fototropismo acontece da seguinte 
forma: 
1. Incidência de luz unidirecional sobre o ápice caulinar ou de coleóptile, resultando em um lado sombreado 
e outro iluminado; 
2. Os fotorreceptores de luz azul absorvem a luz e desencadeiam a resposta fototrópica; 
3. Migração da auxina do local iluminado para o local sombreado; 
4. Alongamento acelerado das células do lado sombreado, gerando uma curvatura e posicionamento do 
ápice em direção à luz. 
 
Hormônios sintetizados no caule 
Duas regiões caulinares sintetizam hormônios. A gema apical produz auxina, giberelina e 
brassinosteróides, já o caule jovem localizado abaixo da gema apical produz giberelinas. 
 
Controle hormonal sobre o desenvolvimento dos caules 
O caule sofre a influência de diferentes hormônios em processos metabólicos distintos, tanto 
promovendo quanto inibindo: 
 
• Divisão celular no meristema apical - Promovido por auxina, citocinina e giberelina; 
• Diferenciação dos feixes vasculares no caule - Promovido por auxina, citocinina, giberelina e 
brassinosteróide; 
• Alongamento caulinar - Promovido por auxina, citocinina, giberelina e brassinosteroide e inibido por ácido 
abscísico, etileno e jasmonato; 
• Crescimento das gemas laterais - Promovido por citocinina e inibido por auxina; 
• Crescimento radial do caule - Promovido por citocinina e etileno; 
• Formação de raízes adventícias caulinares - Promovido por auxina e etileno e inibido por citocinina e 
brassinosteroide. 
 
Dominância apical do caule sob influência da auxina 
A auxina produzida na gema apical é responsável pelo alongamento do caule e tem forte influência da 
luz. Sob concentração elevada de auxina e baixa concentração de citocinina, as células da região 
meristemática se alongam e o caule cresce. 
A dominância apical consiste na inibição do desenvolvimento das gemas próximas à gema apical, quanto 
mais próximas da gema apical, maior a inibição do desenvolvimento. As gemas mais distantes da gema apical 
estão sujeitas a menor concentração de auxina e maior concentração de citocinina, portanto, sofrem 
menos influência da inibição e se desenvolvem em ramos novos. Quando se corta o ápice caulinar, elimina-
se a produção de auxina, ocorrendo queda na concentração de auxina e aumento da concentração de 
citocinina; as gemas próximas ao ápice passam a se desenvolver e a ter a dominância apical. 
Balanço auxina-etileno no alongamento da plúmula 
No início do desenvolvimento caulinar, o balanço da concentração de auxina e do etileno vai determinar 
a formação do gancho plumular, que é a curvatura da plúmula para baixo. Isso permite que a plântula cresça 
e migre através do solo, protegendo os primórdios foliares e o meristema apical. 
 
Balanço giberelina-ácido abscísico controla dormência de gemas auxiliares 
As giberelinas são compostos isoprenoides que regulam alguns processos metabólicos como 
estimulação do crescimento de caules, germinação de sementes dormentes e intensificação de 
florescimento. 
Nos países temperados, quando as temperaturas caem no outono e os dias se tornam mais curtos, 
começa a haver queda na produção de giberelina e aumento na síntese de ácido abscísico, levando à 
dormência das gemas. No final do inverno, a elevação progressiva das temperaturas estimula a síntese de 
giberelinas e queda na produção de ácido abscísico. Na chegada da primavera, com as temperaturas mais 
elevadas e dias mais longos, a concentração de giberelina é maior em relação ao ácido abscísico, ocasionando 
a quebra de dormência das gemas.