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Anatomifisiologia básica dos órgãos reprodutivos: Frutos, sementes e germinação Anatomia básica do fruto O fruto é o ovário desenvolvido e hipertrofiado, que ocorre a partir da fecundação dos óvulos ou pelo processo de partenocarpia. Esse processo permite o desenvolvimento do ovário em fruto, por ação hormonal da auxina ou giberelina, sem que haja fecundação dos óvulos, assim, é um fruto que não abriga sementes, nem embriões. Nas angiospermas, o ovário tem a função de proteger as sementes e de ser um agente dispersor das espécies. Na sua estrutura, o fruto é constituído por pericarpo e sementes. O pericarpo possui epicarpo, mesocarpo e endocarpo, originados a partir das epidermes e do mesofilo carpelar. Diferentes aspectos de constituição e formação dos frutos podem ser considerados na sua classificação: • Consistência - Carnoso ou seco, sendo que o fruto seco é plesiomórfico; • Número de sementes - Monospérmico, dispérmico, polispérmico; • Deiscência - Deiscente ou indeiscente; • Composição - Simples, agregado ou múltiplo, composto ou infrutescência e complexo; • Número de carpelos - Monocárpico, policárpico; • Concrescência de carpelos - Sincárpico ou apocárpico. Fisiologia do desenvolvimento dos frutos Durante a formação do ovário, ainda no botão floral, ocorre intensa divisão celular e subsequente expansão celular, sob o controle hormonal de auxina, citocininas e giberelina. Ao final da formação do ovário, ocorre uma parada no desenvolvimento do órgão, até que ocorra a fertilização e o desenvolvimento seja retomado. Na maioria das angiospermas, o primeiro estímulo para a retomada do desenvolvimento do ovário e formação do fruto, é dado pela polinização. Se a polinização for realizada de maneira satisfatória, o óvulo começa a crescer, processo denominado de estabelecimento do fruto. Caso não ocorra a fertilização, a flor entra em senescência e morre, representando desperdício de todo o material e energia investidos em sua formação. Desenvolvimento dos frutos A primeira fase é marcada pela polinização, fertilização e retomada do desenvolvimento do ovário. A polinização é o processo em que o grão de pólen é depositado no estigma da flor por um agente polinizador. Para que a polinização e a fertilização sejam bem-sucedidas, é preciso que haja compatibilidade genética entre pólen e planta polinizada. Após a polinização, a auxina promove a senescência das peças florais. A fertilização é a fecundação da oosfera pelo núcleo gamético vindo do grão de pólen, e consequente formação do zigoto. A senescência de pétalas e sépalas ocorre, então, por ação do etileno, ao mesmo tempo em que começa a translocação dos seus fotoassimilados e das folhas para o ovário em desenvolvimento. Nesta fase, giberelinas e auxinas estão envolvidas no desenvolvimento do ovário e das sementes. Na fase dois, ocorre retomada das divisões celulares no ovário e na semente e formação inicial do embrião. O início desta fase é marcado por intensas divisões celulares na periferia do mesofilo, na placenta e no envoltório da semente, com ação de auxina, citocininas e giberelina. O final da fase 2 é definido pela intensificação da atividade mitótica no embrião. Por fim, na fase 3 ocorre expansão celular e maturação do embrião, com estabelecimento do tamanho e da forma do fruto. Parece haver relação entre o número de óvulos fertilizados e a taxa de crescimento inicial do ovário. Deste modo, se os óvulos de uma porção do ovário não se desenvolverem em sementes, esse lado do fruto ficará deformado. Tem sido demonstrada, em estudos, uma correlação positiva entre os frutos de maior tamanho com o número maior de sementes em desenvolvimento e o prolongamento do crescimento. Quanto mais adequada a oferta de polinizadores, melhor a garantia de fecundação de mais óvulos, resultando em frutificação mais eficiente, com frutos maiores e mercadologicamente mais compensatórios. Os hormônios envolvidos na expansão celular são a auxina, até perto do final da fase 3, giberelina e ABA, que atua na etapa de dessecação das sementes. Quando termina a fase 3, está determinado o término do desenvolvimento e tem início a maturação do fruto. Ao final da maturação ocorre o amadurecimento do fruto. Assim, maturação e amadurecimento dos frutos possuem significados distintos, pois envolvem processos bioquímicos e fisiológicos diferentes. Maturação do fruto Quando entra nesta fase, o fruto já está com o tamanho e a forma definidos. Esta etapa compreende mudanças fisiológicas, bioquímicas e estruturais que impactam na coloração, textura, sabor e aroma. • Coloração - É o processo que indica o início da maturação. A mudança na coloração ocorre em consequência da degradação da clorofila e do acúmulo de carotenoides e/ou de flavonoides; • Textura - A alteração da textura refere-se ao amolecimento do fruto, em consequência de alterações da estrutura da parede celular e do turgor das células; • Sabor e aroma - As alterações no sabor e no aroma vêm junto com qualidade nutricional em função de mudanças profundas nos padrões dos açúcares e ácidos, como também pelo aumento de substâncias voláteis. • Frutos carnosos climatéricos ➢ Alta taxa de respiração; ➢ Produção elevada de etileno; ➢ Maturação acelerada devido ao caráter gasoso do etileno e pela elevada taxa respiratória. • Frutos carnosos não climatéricos ➢ Não há elevação da taxa de respiração; ➢ Não há elevação da produção de etileno; ➢ Maturação lenta e prolongada. As mudanças de sabor e odor definem a etapa de amadurecimento do fruto, quando também há acúmulo de reservas pelo fruto, especialmente de: • Açúcares – A maioria dos frutos climatéricos acumula grãos de amido e sintetiza sacarose, nos frutos não climatérios só uma pequena proporção de síntese de açúcares solúveis ocorre durante o amadurecimento, a maior parte é transportada de outras partes da planta para o fruto; • Ácidos orgânicos - Especialmente os ácidos málico e cítrico. Partenocarpia É o desenvolvimento do fruto sem que tenha havido polinização e fertilização dos óvulos e, consequentemente, sem formação de embriões e sementes. Pode ocorrer por mutação, melhoramento genético e aplicação de hormônios. Os hormônios envolvidos com a partenocarpia são giberelina e auxina. Anatomia básica da semente A semente é o óvulo desenvolvido e hipertrofiado, formada após a fecundação. Dentro da semente encontra-se o embrião. A semente protege e pode nutrir o embrião, quando possui reservas nutritivas. Além disso, é um agente dispersor, essencial para a sobrevivência das espécies. É constituída pelo tegumento ou casca e a amêndoa. O embrião perfeito é constituído por uma radícula (raiz rudimentar), gêmula ou plúmula (primórdios foliares), cotilédones (primeiras folhas das plantas com flores) e caulículo (região caulinar). O desenvolvimento da semente tem início com a fecundação da oosfera e formação do embrião. Paralelamente, forma-se o material de reserva, num processo denominado dupla fecundação. Depois que ocorre a fecundação, as células do óvulo dividem-se, aumentam de tamanho e se diferenciam. Durante o desenvolvimento da semente, os feixes vasculares tornam-se funcionais, e tecidos vasculares podem se desenvolver na testa. A dormência é uma estratégia que permite a germinação ao longo do tempo. O tempo que uma semente se mantém dormente e viável até a germinação varia de espécie para espécie, e é chamado de longevidade. Com base na tolerância das sementes à desidratação e baixas temperaturas, as sementes podem ser classificadas como: • Recalcitrantes - As sementes sofrem uma desidratação muito baixa ainda na planta mãe e são sensíveis ao processo de dessecação externa, ou baixas temperaturas. Geralmente são sementes de curta longevidade; • Ortodoxas - Perdem grande quantidade de água ainda retidas na planta mãe e são resistentesà desidratação externa, especialmente em condições de estocagem ex sito, bem como são tolerantes a baixas temperaturas. Germinação de sementes A germinação é o processo de retomada do crescimento do embrião contido na semente. É identificada pela emergência da radícula, que alcança o meio externo rompendo o tegumento. A germinação das sementes depende de fatores extrínsecos e intrínsecos adequados para ocorrer. • Fatores extrínsecos ou ambientais: ➢ Água - A entrada de água na semente, denominada embebição, é o ponto de partida para a germinação. Quanto menor o potencial hídrico ou osmótico, menor a velocidade e a taxa de germinação. Logo, a disponibilidade de água é um fator que limita a velocidade e a capacidade de germinação das sementes; ➢ Temperatura; ➢ Oxigênio - Nos estágios iniciais da germinação, a quebra da glicose pode ocorrer completamente de forma anaeróbica. Entretanto, logo que o envoltório da semente é rompido, a rota passa a ser aeróbica, dependente da presença de oxigênio. Solos pobres em oxigênio, como os pântanos ou mangues, prejudicam a germinação das sementes, impedindo que haja desenvolvimento e diferenciação do embrião em uma plântula.; ➢ Luz. • Fatores intrínsecos ou internos: ➢ Dormência do embrião - Pode ser observada dormência do embrião a partir da ação inibitória dos cotilédones sobre o desenvolvimento do embrião e a germinação. Há sementes cujos embriões necessitam de um tempo adicional para alcançarem a maturidade completa e estarem prontos para se desenvolverem em uma plântula. Este processo, em geral, coincide com condições desfavoráveis do ambiente, como baixas temperaturas ou indisponibilidade de água; ➢ Relação entre as concentrações dos hormônios ABA e GA - Concentrações elevadas de ABA inibem a germinação, enquanto a redução da concentração de ABA e o aumento da concentração de GA promovem a germinação. As sementes imaturas apresentam alto teor de ABA e baixo teor de GA; ➢ Características dos tecidos ou envoltório da semente - A dormência imposta pelo envoltório é denominada dormência da casca e é observada nas Coníferas, em cereais e em muitas Eudicotiledôneas. Possíveis interferências da casca e de tecidos na dormência de sementes. Logo, o envoltório impermeável, impedi a entrada da água ou do oxigênio. Na natureza, esta dormência é quebrada ao passar pelo trato digestório de animais, configurando uma escarificação química. Artificialmente, este tipo de dormência pode ser quebrado por escarificação mecânica ou química. Os tecidos ou envoltório rígidos, que impedem que a radícula rompa os tecidos que a envolvem ou a casca, caracterizam uma restrição mecânica. A presença de metabólitos secundários, como taninos, compostos fenólicos e cumarinas, que inibem a germinação. As lavagens sucessivas das sementes em água podem promover a germinação. Escarificação Método ou técnica aplicada às sementes que simula situações naturais para quebrar a dormência de forma artificial. Podem ser aplicadas técnicas mecânicas, químicas e físicas de escarificação. Atuação dos hormônios • Ácido abscísico (ABA) - Sua síntese ocorre durante a fase de maturação. É responsável pela tolerância à dessecação e mantém o embrião maduro em estado de dormência; • Giberelina - Promove a germinação das sementes; é sintetizado e liberado pelo embrião durante a germinação. Atua na produção de enzimas que hidrolisam o endosperma e outras que reduzem a resistência do tegumento; • Auxina - Regula a formação dos cotilédones e atua na determinação da polaridade do embrião, bem como na formação da raiz embrionária.
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