Genética Quantitativa 9

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SELEÇÃO 
2. Mensuração da resposta em uma ou mais gerações
Quando uma ou mais gerações de seleção são conduzidas, alguns aspectos devem ser considerados para a mensuração da resposta.
 Variabilidade das médias por geração
As médias por geração variam.
Consequência: várias gerações de seleção devem ser consideradas para mensurar a resposta.
Melhor medida da resposta média por geração:
Regressão linear
Suposição de que a verdadeira resposta por geração é constante no período considerado.
Causas de variação das médias por geração:
 
 deriva genética;
 erros de amostragem na estimação das médias por geração;
 diferenças nos diferenciais de seleção;
 fatores ambientais.
Redução na variação por deriva genética e erros de amostragem: somente pelo aumento do número de selecionados e mensurados.
Causas de diferenças ambientais entre gerações:
climáticas, nutricionais e manejo.
Forma de se eliminar flutuações ambientais: população controle não selecionada. 
Uso de população controle implica na redução do tamanho da população selecionada. 
Se as populações são menores, o erro de amostragem é maior.
A perda de acurácia pode ser contornada pelo ganho obtido pela eliminação das diferenças ambientais.
Seleção divergente
A acurácia relativa da resposta medida pelo uso de uma população controle pode ser melhorada se o controle for uma população selecionada para a direção oposta.
Cada linha selecionada atua como controle para a outra e a resposta é medida como a divergência entre as duas linhas. 
Fig. 11.4 Seleção divergente para peso corporal as seis semanas de idade em camundongos. 
Uma linha controle sem seleção, entretanto, é preferível do que seleção divergente, se o interesse está apenas na mudança em uma direção, porque a resposta nem sempre é equivalente nas duas direções opostas.
Mudanças aleatórias de ambiente reduzem a precisão com a qual a resposta é estimada, mas não provocam viés na estimativa. 
Tendência ambiental:
mudanças progressivas que não podem ser detectadas sem uma população controle 
Diferencial de seleção ponderado
Na prática, os pais não contribuem de forma equivalente para a geração seguinte.
Diferenças na fertilidade estão presentes e alguns pais podem contribuir com mais progênies do que outros. 
Para obter medida do diferencial de seleção que seja relevante para a resposta observada na média da geração seguinte, deve-se ponderar os desvios dos pais de acordo com o número de suas progênies que são medidas. 
Diferencial de seleção esperado: 
desvio médio fenotípico dos pais.
Diferencial de seleção efetivo:
desvio médio ponderado dos pais. 
O peso dado para cada pai ou par de pais é proporcional as progênies que são medidas da próxima geração.
Ponderação do diferencial de seleção leva em conta parte dos efeitos da seleção natural. 
Se as diferenças de fertilidade são relacionadas aos valores fenotípicos dos pais para a característica selecionada, então a seleção natural vai afetar a seleção artificial. 
Exemplo:
Se os fenótipos extremos selecionados são menos férteis, ou mais frequentemente estéreis, a seleção natural atua contra a seleção artificial.
Pela ponderação do diferencial de seleção, o efeito conjunto da seleção natural e artificial é medido.
Uma comparação do diferencial de seleção ponderado (efetivo) com o esperado pode ser usada para verificar a ocorrência de seleção natural.
A ponderação do diferencial de seleção não considera todo o efeito da seleção natural. 
Qualquer diferença de viabilidade da progênie que possa estar relacionada aos seus valores fenotípicos não é considerada.
Herdabilidade realizada
Como a resposta está relacionada ao diferencial de seleção?
A razão R/S expressa a proporção da resposta em relação ao diferencial de seleção.
Resulta na herdabilidade realizada que, por vários motivos, pode não fornecer uma estimativa válida na população base:
(1) As respostas esperadas das características com alta herdabilidade são menores após a primeira geração de seleção. 
A herdabilidade realizada será uma subestimativa da herdabilidade na população base.
(2) Se há mudanças sistemáticas devido a tendências ambientais ou depressão endogâmica, estas serão incluídas na resposta, a menos que sejam removidas pela comparação com uma linha controle. 
Mudanças devido a deriva genética também podem ser confundidas com a resposta.
Response
Fig. 11. 5 Seleção divergente para peso as seis semanas de idade em camundongos. Médias por geração em função do diferencial de seleção acumulado.
Estimativas não viesadas da herdabilidade na população base podem ser obtidas a partir da resposta à seleção pelo método de máxima verossimilhança restrita (REML).
Efeitos maternos
Fonte de semelhança entre mães e progênie.
Podem afetar e mudar o sentido da resposta a seleção.
Exemplo: seleção divergente para tamanho de ninhada em camundongos. 
Quando fêmeas foram selecionadas para maior tamanho de ninhada, suas progênies tiveram que dividir o leite materno por um número maior de indivíduos.
Consequentemente, progênies teriam crescimento mais lento e seriam adultos menores. 
Camundongos menores tenderam a ter ninhadas menores, portanto o efeito materno atuou na direção oposta à seleção. 
Na linha selecionada para aumentar o tamanho da ninhada, as ninhadas foram menores na primeira e segunda geração do que na linha selecionada para diminuir o tamanho da ninhada.
Repetibilidade de resposta
Em relação a variabilidade da resposta, se um experimento fosse repetido, quanto coincidiriam os resultados? 
A variabilidade das respostas de uma geração para outra pode ser atribuída à:
(a) deriva aleatória devido ao número restrito de pais
(b) erro de amostragem na estimação da média por geração
(c) variação nos diferenciais de seleção
(d) fatores ambientais
Deriva aleatória causa mudanças nas frequências alélicas que se refletem em mudanças na média da geração. 
Fig.12.1. Dez gerações de seleção divergente para peso corporal às seis semanas em camundongos. Médias das gerações, como desvios do controle em função do diferencial de seleção acumulado. (a) População completa; (b) três das seis réplicas selecionadas em cada direção. 
Tabela 12.1 Coeficientes de regressão estimando herdabilidade realizada em linhas replicadas selecionadas, listadas em ordem da magnitude de suas respostas.*Réplicas representadas na Fig. 12.1 
Assimetria de resposta
Respostas assimétricas têm sido encontradas em muitos experimentos de seleção divergente
 
As principais causas que podem gerar respostas assimétricas são:
 Deriva aleatória 
 Diferencial de seleção 
 Depressão endogâmica 
 Efeitos maternos 
 Assimetria genética 
 Genes com grandes efeitos 
 Assimetria escalar 
 Seleção indireta 
2. Diferencial de seleção
Pode diferir entre linhas selecionadas para direções opostas por:
 (i) Seleção natural pode favorecer seleção artificial em uma direção e prejudicar em outra.
 
(ii) a fertilidade pode mudar quando alta intensidade de seleção é alcançada em uma direção
(iii) a variância pode mudar como resultado de mudança na média: o diferencial de seleção aumentará de acordo com o aumento da variância.
 
3. Depressão endogâmica
Maioria dos experimentos de seleção: populações de tamanho limitado.
Apreciável acúmulo de endogamia durante o progresso da seleção.
Se a característica selecionada está sujeita a depressão endogâmica, a média irá diminuir pela endogamia.
Redução na taxa de resposta na direção que favorece a característica e aumento na direção contrária, resultando em assimetria.
População controle não selecionada, submetida a mesma depressão endogâmica, revelará quanta assimetria pode ser atribuída a esta causa. 
5. Assimetria genética
Variância genética aditiva e herdabilidade dependem das frequências alélicas.
Contribuição máxima para herdabilidade se as frequências alélicas são:
Genes aditivos: 0,5
Alelos recessivos: 0,75
Denominadas frequências alélicas simétricas
 
Figura 8.1 Magnitude dos componentesgenéticos de variância, resultantes de único locus com dois alelos.
Se todos os genes afetando a característica estivessem nas frequências simétricas na população inicial, as herdabilidades iniciais gradualmente diminuiriam a medida que as frequências mudassem.
A diminuição seria equivalente nas linhas selecionadas nas direções opostas e não haveria assimetria. 
Supor, entretanto, que a população inicie com frequência alélicas acima ou abaixo dos valores simétricos.
Em uma linha sob seleção, se as frequências alélicas se aproximarem dos valores simétricos, a herdabilidade aumenta. Caso contrário, a herdabilidade diminui. 
A assimetria irá variar em função das frequências alélicas.
Assimetria genética, entretanto, não seria esperada nas primeiras gerações de seleção, porque depende da diferenciação das frequências alélicas. 
A resposta observada depende dos efeitos combinados de todos os loci.
Assimetria é esperada se as frequências alélicas médias são diferentes dos valores simétricos de 0,5 para genes aditivos e 0,75 para genes recessivos. 
6. Genes com grandes efeitos.
Assimetria de resposta que ocorre na primeira geração pode resultar de assimetria genética de genes com grande efeito. 
A primeira seleção de pais produz grande mudança na frequência alélica, equivalente a muitas gerações de seleção sobre genes com pequeno efeito. 
A assimetria resulta de frequências alélicas que não são simétricas. 
7. Assimetria escalar
A variação genética e ambiental pode ser assimétrica para diferentes graus ou direções opostas. 
Fig. 12.2 Distribuição de frequências ilustrando assimetria escalar. Variação genética aditiva (linha sólida) e variação ambiental (linha pontilhada).
8. Seleção indireta
Algumas vezes a característica considerada critério de seleção não é a mesma cuja resposta está sendo avaliada.
Se a característica medida não está linearmente relacionada ao critério de seleção, assimetria de resposta pode ocorrer.
Seleção aumento do peso diminuição do peso 
 0,457* 0,501* 
 0,448 0,376 
 0,438 0,365 
 0,390 0,301 
 0,385* 0,288* 
 0,251* 0,159* 
Média 0,395 ± 0,031 0,331 ± 0,046 
Diferença 0,064 ± 0,055 
 
	Seleção
	aumento do peso
	diminuição do peso
	
	0,457*
	0,501*
	
	0,448
	0,376
	
	0,438
	0,365
	
	0,390
	0,301
	
	0,385*
	0,288*
	
	0,251*
	0,159*
	Média
	0,395 ± 0,031
	0,331 ± 0,046
	Diferença
	0,064 ± 0,055