RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS NEURONAIS PARA O PROCESSAMENTO DA INFORMAÇÃO - capítulo 47

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RECEPTORES SENSORIAIS E CIRCUITOS NEURONAIS PARA O PROCESSAMENTO DA INFORMAÇÃO – capítulo 47 Guyton 
TIPOS DE RECEPTORES SENSORIAIS E OS ESTÍMULOS QUE DETECTAM 
 
Há cinco tipos básicos de receptores sensoriais: (1) mecanorreceptores, que detectam a compressão mecânica ou o 
estiramento do receptor ou dos tecidos adjacentes ao receptor; (2) termorreceptores, que detectam alterações da 
temperatura, alguns receptores detectam o frio, outros detectando calor; (3) nociceptores (receptores da dor), que 
detectam danos físicos ou químicos que ocorrem nos tecidos; (4) receptores eletromagnéticos, que detectam a luz que 
incide na retina dos olhos; e (5) quimiorreceptores, que detectam o gosto na boca, o cheiro no nariz, o nível de oxigênio 
no sangue arterial, a osmolalidade dos líquidos corpóreos, a concentração de dióxido de carbono e outros fatores que 
compõem a química do corpo. 
 Mecanorreceptores: 
Sensibilidades táteis da pele (epiderme e derme) 
Terminações nervosas livres 
Terminações expandidas 
Discos de Merkel 
Mais muitas outras variações 
Terminações espraiadas 
Terminações de Ruffini 
Terminações encapsuladas 
Corpúsculos de Meissner 
Corpúsculos de Krause 
Órgãos do folículo capilar 
Sensibilidades do tecido profundo 
Terminações nervosas livres 
Terminações expandidas 
Terminações espraiadas 
Terminações de Ruffini 
Terminações encapsuladas 
Corpúsculos de Pacini 
Mais algumas outras variações 
Terminações musculares 
Fusos musculares 
Receptores tendinosos de Golgi 
Audição 
Receptores auditivos da cóclea 
Equilíbrio 
Receptores vestibulares 
Pressão arterial 
Barorreceptores dos seios carotídeos e da aorta 
 Termorreceptores: 
Frio 
Receptores para o frio 
Calor 
Receptores para o calor 
 Nociceptores: 
Dor 
Terminações nervosas livres 
 Receptores eletromagnéticos: 
Visão 
Bastonetes 
Cones 
 Quimiorreceptores: 
Paladar 
Receptores dos botões gustatórios 
Olfato 
Receptores do epitélio olfatório 
Oxigênio arterial 
Receptores dos corpos aórtico e carotídeo 
Osmolalidade 
Neurônios dos núcleos supraópticos ou 
próximos deles 
CO2 plasmático 
Receptores do ou próximos do bulbo, ou dos 
corpos aórtico e carotídeo 
Glicose, aminoácidos, ácidos graxos plasmáticos 
Receptores do hipotálamo 
 
SENSIBILIDADE DIFERENCIAL DOS RECEPTORES 
 
Dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos diferentes de estímulos através de sensibilidades diferenciadas, isto é, 
cada tipo de receptor é muito sensível a tipo de estímulo para o qual ele é especializado e, ao mesmo tempo, é 
praticamente insensível a outros tipos de estímulos sensoriais. Assim, os bastonetes e os cones na retina respondem 
muito à luz, porém não respondem quase completamente aos limites normais de calor, frio, pressão nos globos oculares 
ou alterações químicas do sangue. Os osmorreceptores dos núcleos supraópticos no hipotálamo detectam alterações 
mínimas da osmolalidade dos líquidos corporais, porém nunca se soube que respondam ao som. Finalmente, os 
receptores para dor, na pele, quase nunca são estimulados pelos estímulos habituais de tato ou pressão, porém ficam 
muito ativos no momento em que os estímulos táteis se tornam intensos o suficiente para lesar os tecidos. 
 Modalidade de Sensação — O Princípio das “Vias Rotuladas”: 
Cada um dos principais tipos de sensibilidade que podemos experimentar — dor, tato, visão, som — é chamado 
modalidade sensorial. Assim, a despeito do fato de que experienciamos essas diferentes modalidades de 
sensação, as fibras nervosas transmitem apenas impulsos. Portanto, como as diferentes fibras nervosas 
transmitem as diferentes modalidades sensoriais? A resposta é que cada trato nervoso termina em área 
específica no sistema nervoso central e o tipo de sensação percebida, quando a fibra nervosa é estimulada, é 
determinado pela região no sistema nervoso para onde as fibras se dirigem. Por exemplo, se fibra de dor for 
estimulada, o indivíduo percebe dor, a despeito do tipo de estímulo que excita a fibra. O estímulo pode ser 
elétrico, o superaquecimento da fibra, a compressão da fibra, ou estimulação da terminação nervosa dolorosa, 
por lesão das células dos tecidos. Em todos esses casos, a pessoa percebe dor. Da mesma forma, se fibra para 
tato for estimulada pela excitação elétrica de receptor tátil ou de qualquer outra maneira, o indivíduo percebe o 
tato porque as fibras táteis se dirigem a áreas encefálicas específicas para o tato. De maneira semelhante, as 
fibras provenientes da retina dos olhos terminam nas áreas visuais cerebrais; as fibras que se originam na cóclea 
terminam nas áreas cerebrais auditivas, e as fibras térmicas terminam nas áreas associadas à detecção de 
temperatura. Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial é 
chamada princípio das vias rotuladas. 
 
TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS CORRENTES ELÉTRICAS LOCAIS NAS TERMINAÇÕES 
NERVOSAS — POTENCIAIS RECEPTORES 
 
Todos os receptores sensoriais têm característica comum. Qualquer que seja o tipo de estímulo que excite o receptor, seu 
efeito imediato é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor. Essa alteração do potencial é chamada 
potencial receptor. 
 Mecanismos dos Potenciais Receptores: 
Os diferentes receptores podem ser excitados de várias maneiras para causar um potencial receptor: (1) por 
deformação mecânica do receptor que distende a membrana do receptor e abre os canais iônicos; (2) pela 
aplicação de substância química na membrana que também abre os canais iônicos; (3) pela alteração da 
temperatura da membrana que altera a permeabilidade da membrana; ou (4) pelos efeitos da radiação 
eletromagnética, tais como a luz no receptor visual da retina que, direta ou indiretamente, alteram as 
características da membrana do receptor e permitem que os íons fluam pelos canais da membrana. Esses quatro 
meios de excitar os receptores correspondem, em geral, aos diferentes tipos de receptores sensoriais conhecidos. 
Em todos os casos, a causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da 
membrana do receptor que permite que os íons se difundam mais ou menos prontamente através da membrana, 
alterando, desse modo, o potencial transmembrana. 
 Amplitude Máxima do Potencial Receptor: 
A amplitude máxima da maioria dos potenciais receptores sensoriais é cerca de 100 milivolts, porém esse nível 
ocorre apenas com estímulo sensorial de intensidade extremamente elevada. Essa é aproximadamente a mesma 
voltagem máxima registrada nos potenciais de ação e é também a alteração da voltagem verificada quando a 
membrana fica permeável, o máximo possível, aos íons sódio. 
 Relação do Potencial Receptor com os Potenciais de Ação: 
Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar, para desencadear potenciais de ação na fibra nervosa 
conectada ao receptor, ocorrem então os potenciais de ação. Observe também que quanto mais o potencial 
receptor se eleva acima do limiar, maior fica a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente. 
 
POTENCIAL RECEPTOR DO CORPÚSCULO DE PACINI — EXEMPLO DA FUNÇÃO DO RECEPTOR 
 
Na figura pode observar-se que o corpúsculo de Pacini contém uma fibra nervosa que se estende por toda a sua região 
central. Circundando essa fibra nervosa central existem múltiplas camadas capsulares concêntricas, de modo que 
qualquer pressão exercida, em qualquer região externa do corpúsculo vai alongar, comprimir ou deformar de alguma 
maneira a fibra central. A terminação da fibra central na cápsula é amielínica, porém a fibra fica mielinizada (a bainha azul 
mostrada na figura) um pouco antes de deixar o corpúsculo e entrar em nervo sensorial periférico. Observe a pequena 
área da fibra terminal que foi deformada pela compressão 
do corpúsculo, e note que os canais iônicos se abriram na 
membrana, permitindo que íons sódio com carga positiva se 
difundam para o interior da fibra. Esse efeito cria aumento 
da positividade no interior da fibra, que é o “potencial
receptor”. Esse potencial receptor, por sua vez, gera fluxo 
de corrente, o chamado circuito local, mostrado pelas setas, 
que se distribui ao longo da fibra nervosa. Ao atingir o 
primeiro nodo de Ranvier, situado no interior da cápsula do 
corpúsculo de Pacini, o fluxo de corrente local despolariza a membrana da fibra desse nodo, o que, então, desencadeia 
potenciais de ação típicos transmitidos ao longo da fibra nervosa para o sistema nervoso central. 
 Relação entre Intensidade do Estímulo e Potencial Receptor: 
A estimulação muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e menos aumentos adicionais do 
número de potenciais de ação. É um princípio extremamente importante aplicável a quase todos os receptores 
sensoriais. Ele permite que o receptor seja sensível à experiência sensorial muito fraca e ainda assim seja capaz 
de não atingir a frequência máxima de disparo até que a experiência sensorial seja extrema. Essa característica 
possibilita que o receptor tenha ampla variedade de respostas de muito fracas até muito intensas. 
 
ADAPTAÇÃO DOS RECEPTORES 
 
Outra característica de todos os receptores sensoriais é que eles se adaptam, parcial ou completamente, a qualquer 
estímulo constante depois de certo período. Ou seja, quando estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor responde 
inicialmente com alta frequência de impulsos, seguida por frequência progressivamente menor e, por fim, por frequência 
de potenciais de ação muito baixa ou, em geral, cessam os impulsos. É provável que todos os outros mecanorreceptores 
acabem, por fim, se adaptando quase que completamente, porém, alguns necessitam de horas ou dias para fazê-lo, razão 
pela qual eles são chamados receptores que “não se adaptam”. O tempo mais longo medido para a adaptação quase 
completa de mecanorreceptor é cerca de 2 dias, que é o tempo de adaptação para muitos barorreceptores dos corpos 
carotídeos e aórticos; entretanto, alguns fisiologistas acreditam que esses barorreceptores especializados nunca se 
adaptam por completo. Alguns dos outros receptores que não os mecanorreceptores — os quimiorreceptores e os 
receptores para dor, por exemplo — provavelmente nunca se adaptam por completo. 
 Mecanismos pelos quais os Receptores se Adaptam: 
Os mecanismos de adaptação do receptor são diferentes para cada tipo de receptor, da mesma maneira que o 
desenvolvimento do potencial receptor é propriedade individual. Por exemplo, no olho, os bastonetes e cones se 
adaptam modificando as concentrações de substâncias químicas sensíveis à luz. No caso dos mecanorreceptores, 
o receptor estudado em mais detalhes é o corpúsculo de Pacini. A adaptação ocorre nesse receptor por duas 
maneiras. No primeiro caso, devido ao corpúsculo de Pacini apresentar uma estrutura viscoelástica, quando força 
de compressão é aplicada rapidamente de um lado do corpúsculo, essa força é, de modo instantâneo, transmitida 
pelo componente viscoso do corpúsculo, diretamente para o mesmo lado da fibra nervosa central, 
desencadeando, assim, um potencial receptor. Todavia, em alguns centésimos de segundo, o líquido no interior 
do corpúsculo se redistribui, e o potencial receptor não é mais provocado. Dessa forma, o potencial receptor 
aparece no início da compressão, porém desaparece em pequena fração de segundo, mesmo que a compressão 
continue. O segundo mecanismo de adaptação do corpúsculo de Pacini muito mais lento resulta do processo 
chamado acomodação, que ocorre na própria fibra nervosa, isto é, mesmo quando a fibra nervosa central 
continua a ser deformada, a terminação da fibra nervosa gradualmente passa a ser “acomodada” ao estímulo. 
Isso resulta provavelmente da “inativação” progressiva dos canais de sódio, na membrana da fibra nervosa, 
significando que o fluxo da corrente de sódio pelos canais faz com que eles de forma gradual se fechem, efeito 
que parece ocorrer em todos ou na maioria dos canais de sódio da membrana celular. Presumivelmente, esses 
mesmos dois mecanismos gerais de adaptação se aplicam a outros tipos de mecanorreceptores, isto é, parte da 
adaptação resulta de reajustes da estrutura do receptor, e parte é resultado do tipo elétrico de acomodação, na 
terminação nervosa. 
 Os Receptores de Adaptação Lenta Detectam Estímulos de Intensidade Contínua — Receptores “Tônicos”: 
Os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o sistema nervoso central durante todo o 
tempo em que o estímulo estiver presente (ou pelo menos por muitos minutos ou horas). Assim, eles mantêm o 
sistema nervoso central informado constantemente sobre o estado do corpo e sua relação com o meio ambiente. 
Por exemplo, os impulsos dos fusos musculares e dos aparelhos tendinosos de Golgi possibilitam que o sistema 
nervoso seja informado sobre o estado da contração muscular e da carga sobre o tendão a cada instante. Outros 
receptores de adaptação lenta incluem (1) receptores da mácula no aparelho vestibular; (2) receptores da dor; (3) 
barorreceptores do leito arterial; e (4) quimiorreceptores dos corpos carotídeo e aórtico. Como os receptores de 
adaptação lenta podem continuar a transmitir informações por muitas horas, até mesmo dias, eles são chamados 
receptores tônicos. 
 Os Receptores de Adaptação Rápida Detectam Alterações da Intensidade do Estímulo — Os “Receptores de Taxa 
de Variação”, “Receptores de Movimento” ou “Receptores Fásicos”: 
Os receptores que se adaptam rapidamente, não podem ser usados para transmitir sinal contínuo, porque esses 
receptores são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera. Ainda, eles reagem fortemente 
enquanto está acontecendo alteração de fato. Por isso, esses receptores são chamados receptores de transição 
do estímulo, receptores de movimento ou receptores fásicos. Dessa forma, no caso do corpúsculo de Pacini, 
pressão súbita aplicada aos tecidos excita esse receptor por alguns milissegundos e, em seguida, essa excitação 
termina mesmo que a pressão continue. Entretanto, mais tarde, ele transmite novamente um sinal quando a 
pressão é liberada. Em outras palavras, o corpúsculo de Pacini é extremamente importante para informar ao 
sistema nervoso sobre as deformações teciduais rápidas, porém é inútil para a transmissão de informações sobre 
as condições constantes do corpo. 
 Função Preditiva dos Receptores de Taxa de Variação: 
Se a velocidade com que ocorre alguma alteração nas condições do organismo for conhecida, pode-se predizer 
quais serão essas condições em alguns segundos, ou, até mesmo, alguns minutos mais tarde. Por exemplo, os 
receptores dos canais semicirculares no aparelho vestibular do ouvido interno detectam a velocidade com que a 
cabeça começa a mudar de direção quando alguém está correndo em uma curva. Usando essa informação, a 
pessoa pode predizer quanto ela terá de virar nos próximos 2 segundos e pode, assim, ajustar o movimento das 
pernas, antecipadamente, para evitar a perda do equilíbrio. Da mesma forma, os receptores localizados nas 
articulações ou próximos delas ajudam a detectar as velocidades dos movimentos de diferentes partes do corpo. 
Por exemplo, quando alguém está correndo, as informações dos receptores de adaptação rápida das articulações 
permitem ao sistema nervoso prever onde os pés estarão durante frações precisas do próximo segundo. Dessa 
forma, os sinais motores apropriados poderão ser transmitidos para os músculos das pernas para fazer as 
correções antecipatórias necessárias na sua posição para que a pessoa não caia. A perda dessa função preditiva 
impossibilita a pessoa de correr. 
 Fibras Nervosas que Transmitem Diferentes Tipos de Sinais e sua Classificação Fisiológica: 
Alguns sinais precisam ser transmitidos rapidamente 
para ou do sistema nervoso central; pois, de outra 
forma, a informação seria inútil. Como exemplo 
temos os sinais sensoriais que informam o sistema 
nervoso central sobre as posições momentâneas das 
pernas, a cada fração de segundo, durante a corrida. 
No outro extremo, alguns tipos
de informações 
sensoriais, como a informação sobre dor prolongada, 
não precisam ser transmitidos rapidamente, assim as 
fibras de condução lenta são suficientes. 
 Classificação Geral das Fibras Nervosas: 
Na classificação geral, as fibras são divididas nos tipos 
A e C, e as fibras tipo A são ainda subdivididas em 
fibras a, b, g e d. As fibras tipo A são as típicas fibras 
mielinizadas de calibres grande e médio dos nervos 
espinais. As fibras tipo C são fibras nervosas finas e 
amielínicas, que conduzem impulsos com baixa 
velocidade. As fibras C constituem mais da metade 
das fibras sensoriais na maioria dos nervos 
periféricos, bem como em todas as fibras autônomas 
pós-ganglionares. 
 Classificação Alternativa Usada pelos Fisiologistas 
Sensoriais: 
Certas técnicas de registro possibilitaram separar as 
fibras tipo Aa em dois subgrupos, embora essas 
mesmas técnicas de registro não consigam distinguir, 
facilmente, entre as fibras Ab e Ag. Assim, a 
classificação seguinte é frequentemente usada pelos 
fisiologistas que estudam a sensibilidade: 
Grupo Ia. Fibras das terminações anuloespirais dos fusos musculares (diâmetro médio de cerca de 17 
micrômetros; estas são fibras tipo Aa na classificação geral). 
Grupo Ib. Fibras dos órgãos tendinosos de Golgi (diâmetro médio de cerca de 16 micrômetros; estas 
também são fibras tipo Aa). 
Grupo II. Fibras dos receptores táteis cutâneos mais discretos e das terminações secundárias dos fusos 
musculares (diâmetro médio de cerca de 8 micrômetros; estas são fibras tipos Ab e Ag na classificação 
geral). 
Grupo III. Fibras que conduzem a sensibilidade térmica, do tato não discriminativo e a sensibilidade 
dolorosa em picada (diâmetro médio de cerca de 3 micrômetros; estas são fibras tipo Ad na classificação 
geral). 
Grupo IV. Fibras amielínicas de condução das sensações de dor, coceira, temperatura e tátil não 
discriminativa (diâmetros de 0,5 a 2 micrômetros; elas são fibras tipo C na classificação geral). 
 
TRANSMISSÃO DE SINAIS DE DIFERENTES INTENSIDADES PELOS TRATOS NERVOSOS — SOMAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL 
 
Uma das características de cada sinal que sempre tem de ser transmitida é a intensidade — por exemplo, a intensidade 
da dor. As diferentes graduações de intensidade podem ser transmitidas aumentando-se a quantidade de fibras paralelas 
envolvidas ou pela elevação da frequência dos potenciais de ação em uma só fibra. Esses dois mecanismos são chamados, 
respectivamente, somação espacial e somação temporal. 
 Somação Espacial: 
O fenômeno da somação espacial, em que o aumento da intensidade do sinal é transmitido usando, 
progressivamente, número maior de fibras. Cada uma dessas fibras se arboriza em centenas de pequenas 
terminações nervosas livres que atuam como receptores da dor. O conjunto de terminações de fibra dolorosa 
abrange geralmente a área da pele bastante grande, com diâmetro de 5 centímetros. Essa área é chamada campo 
receptor ou receptivo da fibra. O número de terminações é grande, no centro do campo, porém diminui em 
direção à periferia. Pode-se também observar que as terminações arborizadas de uma só fibra se sobrepõem às 
terminações de outras fibras dolorosas. Assim, uma picada na pele, costuma estimular, simultaneamente, 
terminações de várias fibras para dor. Quando a picada é no centro do campo receptor de uma fibra para dor em 
particular, o grau de estimulação dessa fibra é muito maior do que quando ocorre na periferia do campo, pois o 
número de terminações nervosas livres no centro do campo é muito maior do que na periferia. 
 
TRANSMISSÃO E PROCESSAMENTO DOS SINAIS EM GRUPAMENTOS NEURONAIS 
 
O sistema nervoso central é composto por milhares a milhões de grupamentos neuronais; alguns desses grupos contêm 
poucos neurônios, enquanto outros têm grande quantidade de neurônios. Por exemplo, todo o córtex cerebral poderia 
ser considerado como um só grande grupamento neuronal. Outros grupamentos neuronais incluem os diferentes núcleos 
da base e os núcleos específicos no tálamo, cerebelo, mesencéfalo, ponte e bulbo. Também, toda a substância cinzenta 
dorsal da medula espinal poderia ser considerada como um grande grupamento de neurônios. Cada grupamento 
neuronal apresenta sua própria organização especial, que faz com que ele processe os sinais de maneira própria e única, 
possibilitando, assim, que as associações entre os diversos grupamentos realizem a multiplicidade de funções do sistema 
nervoso. 
 
TRANSMISSÃO DE SINAIS PELOS GRUPAMENTOS NEURONAIS 
 
 Organização dos Neurônios para a Transmissão de Sinais: 
Cada fibra aferente se ramifica por centenas a milhares de vezes, gerando milhares de terminações ou mais que se 
distribuem por grande área dentro do grupamento de neurônios, fazendo sinapses com dendritos ou corpos celulares dos 
neurônios desse grupamento. Os dendritos geralmente também se arborizam e se espalham por centenas a milhares de 
micrômetros, dentro do grupamento neuronal. A área neuronal, 
estimulada por cada fibra nervosa aferente, é chamada campo 
estimulatório. Grande quantidade de terminais de cada fibra aferente se 
situa no neurônio mais próximo de seu “campo”, e que progressivamente 
menos terminais se situam nos neurônios mais distantes. 
 Estímulos Limiares e Sublimiares — Excitação ou Facilitação: 
A descarga de um só terminal pré-sináptico excitatório quase 
nunca provoca um potencial de ação no neurônio pós-sináptico. 
Ao contrário, para induzir a excitação do neurônio é necessário 
que grande número de terminais aferentes o estimule 
simultaneamente ou provoque descargas repetidas. Por exemplo, 
na figura, vamos assumir que seis terminais têm de descarregar 
quase simultaneamente para excitar qualquer um dos neurônios. 
Deve ser notado que a fibra aferente 1 tem quantidade suficiente 
de terminações para induzir uma descarga do neurônio a. O 
estímulo da fibra aferente 1 neste neurônio é chamado estímulo 
excitatório; ele também é chamado estímulo supralimiar porque ele está acima do limite requerido para a 
excitação. A fibra aferente 1 também contribui com terminais para os neurônios b e c, porém não são suficientes 
para produzir excitação. Apesar disso, a descarga desses terminais faz com que esses dois neurônios tenham 
maior probabilidade de ser excitados pelos sinais transmitidos por outras fibras nervosas aferentes. Assim, os 
estímulos para esses neurônios são ditos sublimiares, e os neurônios se encontram no estado facilitado. De modo 
semelhante, para a fibra aferente 2, o estímulo para o neurônio d é o supralimiar, e os estímulos para os 
neurônios b e c são sublimiares, porém facilitadores. 
Na porção central do campo da figura, designado pela 
área circular, todos os neurônios são estimulados pela 
fibra aferente. Por isso, esta área é chamada de zona de 
descarga da fibra aferente, também chamada zona 
excitada ou zona limiar. De cada lado, os neurônios estão 
facilitados, mas não excitados, e essas áreas são 
chamadas zona facilitada, também chamada zona 
sublimiar. 
 Inibição de Grupamento Neuronal: 
Algumas das fibras aferentes inibem os neurônios em vez de excitá-los. Esse mecanismo é o oposto da facilitação, 
e todo o campo das terminações inibitórias é chamado zona inibitória. O grau de inibição, no centro dessa zona, é 
grande por causa do extenso número de terminações no centro; ele se torna, progressivamente, menor em 
direção às suas bordas. 
 
 Divergência dos Sinais que Passam pelos Grupamentos Neuronais: 
Frequentemente, é importante que os sinais fracos que entram em um grupamento neuronal promovam a excitação de 
grande número de fibras nervosas, que deixam esse grupamento. Esse fenômeno é chamado divergência. Dois tipos 
principais de divergências ocorrem e apresentam propósitos inteiramente diferentes. Tipo de divergência amplificadora 
significa que o sinal aferente se espalha para número progressivamente maior de neurônios, à medida que passa por 
ordens sucessivas de neurônios no seu trajeto. Esse tipo de divergência é característico
da via corticoespinal quando do 
seu controle da musculatura esquelética, quando uma só célula piramidal grande no córtex motor é capaz, em condições 
muito facilitadas, de excitar número suficiente de neurônios motores que resultem na excitação de até 10.000 fibras 
musculares. O segundo tipo de divergência, é a divergência em tratos múltiplos. Nesse caso, o sinal é transmitido em duas 
direções, partindo do grupamento neuronal. Por exemplo, as informações ascendentes, transmitidas pela medula espinal 
até as colunas dorsais, assumem dois trajetos no tronco cerebral: (1) para o cerebelo; e (2) para o tálamo e para o córtex 
cerebral, pelas regiões ventrais do encéfalo. Da mesma forma, no tálamo, quase todas as informações sensoriais são 
retransmitidas tanto para estruturas ainda mais profundas do tálamo quanto, ao mesmo tempo, para regiões discretas do 
córtex cerebral. 
 
 Convergência dos Sinais: 
Convergência significa que sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio. Na convergência de fonte única, 
múltiplos terminais de um trato de fibras aferentes terminam no mesmo neurônio. A importância desse tipo de 
convergência é que os neurônios quase nunca são excitados pelo potencial de ação de uma só terminação aferente. 
Entretanto, potenciais de ação provenientes de múltiplos terminais convergindo no neurônio fornecem a somação 
espacial suficiente para trazer o neurônio ao limiar necessário para a descarga. A convergência pode também resultar de 
sinais aferentes (excitatórios ou inibitórios) de fontes múltiplas. Por exemplo, os interneurônios da medula espinal 
recebem sinais convergentes das (1) fibras nervosas periféricas que entram na medula; (2) fibras proprio espinais que 
passam de um segmento da medula para outro; (3) fibras corticoespinais do córtex cerebral; e (4) várias outras longas 
vias descendentes do encéfalo para a medula espinal. Em seguida os sinais dos interneurônios convergem nos neurônios 
motores anteriores para controlar a função muscular. Essa convergência possibilita a somação de informações de 
diferentes fontes, e a resposta resultante é o efeito somado de todos os diferentes tipos de informação. A convergência é 
um dos modos importantes pelos quais o sistema nervoso central correlaciona, soma e separa diferentes tipos de 
informações. 
 
 Circuito Neural com Sinais Eferentes Tanto Excitatórios Quanto Inibitórios: 
Às vezes, o sinal aferente para grupamento neuronal gera sinal excitatório eferente em uma direção e ao mesmo tempo 
sinal inibitório na outra. Por exemplo, ao mesmo tempo em que sinal excitatório é transmitido por grupo de neurônios na 
medula espinal, gerando o movimento da perna para a frente, sinal inibitório é transmitido por grupo diferente de 
neurônios inibindo os músculos da parte de trás da perna, de modo que não se oponham ao movimento para a frente. 
Esse tipo de circuito é característico do controle de todos os pares de músculos antagonistas e é chamado circuito de 
inibição recíproca. A fibra aferente excita diretamente a via eferente excitatória, mas estimula interneurônio inibitório 
(neurônio 2), que secreta substância transmissora diferente, inibindo a segunda via eferente desse grupamento. Esse tipo 
de circuito é também importante para evitar a atividade excessiva em muitas partes do encéfalo. 
 
PROLONGAMENTO DE UM SINAL POR UM GRUPAMENTO NEURONAL — “PÓS-DESCARGA” 
 
Até aqui, consideramos sinais que são meramente transmitidos pelos grupamentos neuronais. Entretanto, em muitos 
casos, o sinal aferente para um grupamento provoca descarga eferente prolongada, chamada pós-descarga, com a 
duração de alguns milissegundos até muitos minutos depois que o sinal eferente tenha terminado. 
 Pós-descarga Sináptica: 
Quando as sinapses excitatórias atuam sobre as superfícies dos dendritos ou do corpo celular do neurônio, 
desenvolve-se o potencial elétrico pós-sináptico no neurônio que dura muitos milissegundos, especialmente 
quando algumas substâncias transmissoras de ação prolongada estão envolvidas. Enquanto esse potencial 
permanece, ele pode continuar a excitar o neurônio, fazendo com que transmita sequência contínua de impulsos 
eferentes. Assim, apenas como resultado desse mecanismo de “pós-descarga” sináptica, é possível que um só 
sinal aferente instantâneo gere sinal eferente sustentado (série de descargas repetitivas) que dure por muitos 
milissegundos. 
 Circuito Reverberante (Oscilatório) como Causa do Prolongamento do Sinal: 
Um dos mais importantes circuitos em todo o sistema nervoso é o circuito reverberante ou oscilatório. Tais 
circuitos são causados por feedback positivo dentro do circuito neuronal, quando o estímulo retorna excitando 
novamente uma aferência desse circuito. Como consequência, uma vez estimulado, o circuito pode descarregar-
se repetidamente por longo período. 
 Características do Prolongamento do Sinal em um Circuito Reverberante: 
O estímulo aferente pode durar apenas aproximadamente 1 milissegundo e, ainda assim, os impulsos eferentes 
podem durar por muitos milissegundos ou até mesmo por minutos. A intensidade do sinal eferente, em geral, 
aumenta para valor alto, no início da reverberação e, em seguida, diminui até valor crítico, no qual ele cessa 
rápida e completamente. A causa dessa cessação súbita da reverberação é a fadiga das junções sinápticas do 
circuito. A fadiga, além de certo nível crítico, reduz a estimulação do próximo neurônio no circuito até abaixo do 
nível limiar, de modo que o circuito de feedback é subitamente interrompido. A duração do sinal total antes de 
seu término pode ser controlada por sinais de outras regiões do encéfalo que inibem ou facilitam o circuito. 
Quase exatamente, esses mesmos sinais eferentes são registrados nos neurônios motores que excitam o músculo 
envolvido no reflexo flexor que ocorre após estímulo doloroso no pé. 
 
 Sinal Eferente Contínuo de Alguns Circuitos Neuronais: 
Alguns circuitos neuronais emitem continuamente sinais eferentes mesmo na ausência de sinais aferentes excitatórios. 
Pelo menos dois mecanismos podem causar esse efeito: (1) descarga neuronal contínua intrínseca; e (2) sinais 
reverberatórios contínuos. 
 Descarga Contínua Causada pela Excitabilidade Neuronal Intrínseca: 
Os neurônios, assim como outros tecidos excitáveis, descarregam repetidamente se o seu potencial de 
membrana aumenta acima de certo nível limiar. Os potenciais de membrana de muitos neurônios normalmente 
são o suficientemente altos para fazer com que produzam impulsos de forma contínua. Esse fenômeno ocorre 
especialmente em muitos neurônios do cerebelo, bem como na maioria dos interneurônios da medula espinal. As 
frequências com que essas células geram impulsos podem ser aumentadas pelos sinais excitatórios ou diminuídas 
pelos sinais inibitórios; os sinais inibitórios muitas vezes podem reduzir a frequência do disparo até zero. 
 Sinais Contínuos Emitidos por Circuitos Reverberatórios como Modo de Transmitir Informações: 
Um circuito reverberante, em que a fadiga não é suficiente para impedir a reverberação, é fonte de impulsos 
contínuos. Além disso, os impulsos excitatórios que entram no circuito reverberante podem aumentar o sinal 
eferente, enquanto a inibição pode diminuir ou até mesmo extinguir o sinal. O grupo de neurônios pode estar 
emitindo impulsos por causa da excitabilidade neuronal intrínseca ou como resultado da reverberação. O sinal 
aferente excitatório aumenta muito o sinal eferente, enquanto o sinal aferente inibitório diminui muito os sinais 
eferentes. Os estudantes familiarizados com os radiotransmissores vão reconhecer isso como a transmissão de 
informações do tipo onda carreadora, isso é, os sinais de controle excitatório e inibitório não causam o sinal 
eferente, porém controlam seu nível de intensidade. Observe que esse sistema de onda carreadora possibilita 
tanto a diminuição da intensidade do sinal como seu aumento. Esse tipo de transmissão de informação é usado 
pelo sistema nervoso autônomo para controlar
funções, tais como tônus vascular, tônus intestinal, grau de 
constrição da íris do olho e frequência cardíaca, isto é, o sinal excitatório para cada uma dessas áreas pode ser 
aumentado ou diminuído por sinais aferentes acessórios para a via neuronal reverberatória. 
 Sinais Eferentes Rítmicos: 
Muitos circuitos neuronais emitem sinais eferentes rítmicos — por exemplo, sinal respiratório rítmico se origina nos 
centros respiratórios do bulbo e da ponte. Esse sinal rítmico respiratório continua por toda a vida. Outros sinais rítmicos, 
como os que causam os movimentos de coçar da perna traseira de cão ou os movimentos da marcha, em qualquer 
animal, exigem estímulos aferentes para os respectivos circuitos para que iniciem os sinais rítmicos. Todos ou quase todos 
os sinais rítmicos que foram estuda dos experimentalmente mostraram ser resultantes de circuitos reverberatórios ou de 
sucessão de circuitos reverberatórios sequenciais que fornecem sinais excitatórios ou inibitórios de grupamento neuronal 
para o seguinte, em via circular. Os sinais excitatórios ou inibitórios podem também aumentar ou diminuir a amplitude 
dos sinais eferentes rítmicos. 
 
INSTABILIDADE E ESTABILIDADE DE CIRCUITOS NEURONAIS 
 
Quase todas as regiões do encéfalo se conectam, direta ou indiretamente, com todas as outras regiões, o que cria um 
problema sério. Se a primeira região excita a segunda, a segunda excita a terceira, a terceira excita a quarta, e assim por 
diante, até que, por fim, o sinal excita novamente a primeira região, fica claro que o sinal excitatório que chegue em 
qualquer região do encéfalo desencadearia ciclo contínuo de reexcitação de todas as regiões. Se esse ciclo ocorresse, o 
sistema nervoso seria inundado por massa de sinais reverberantes sem controle — sinais que não transmitiriam 
informação alguma, porém, ainda assim, consumiriam os circuitos encefálicos de modo que nenhum dos sinais contendo 
informação poderia ser transmitido. Efeito como esse ocorre em amplas áreas encefálicas durante as convulsões 
epilépticas. Como o sistema nervoso central impede que esse efeito ocorra todo o tempo? A resposta está principalmente 
em dois mecanismos básicos que funcionam em todo o sistema nervoso central: (1) circuitos inibitórios; e (2) fadiga das 
sinapses. 
 
CIRCUITOS INIBITÓRIOS COMO UM MECANISMO PARA A ESTABILIZAÇÃO DA FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO 
 
Dois tipos de circuitos inibitórios em áreas encefálicas extensas ajudam a evitar a disseminação excessiva de sinais: (1) 
circuitos inibitórios de feedback que retornam das terminações das vias de volta para os neurônios excitatórios iniciais 
das mesmas vias (esses circuitos ocorrem em praticamente todas as vias sensoriais e inibem tanto os neurônios aferentes 
quanto os interneurônios da via sensorial, quando as terminações sensoriais são excessivamente excitadas); e (2) alguns 
grupamentos neuronais que exercem controle inibitório difuso sobre amplas áreas do encéfalo (p. ex., muitos dos núcleos 
da base exercem influências inibitórias sobre os sistemas de controle dos músculos). 
 
FADIGA SINÁPTICA COMO MEIO DE ESTABILIZAR O SISTEMA NERVOSO 
 
A fadiga sináptica significa simplesmente que a transmissão sináptica fica progressivamente mais fraca quanto mais 
prolongado e mais intenso for o período de excitação. 
 Ajuste Automático a Curto Prazo da Sensibilidade da Via pelo Mecanismo de Fadiga: 
Vamos agora aplicar esse fenômeno da fadiga a outras vias do sistema nervoso central. As que são normalmente 
muito utilizadas ficam fatigadas, assim ocorre a redução da sua sensibilidade. Ao contrário, as que são 
subutilizadas ficam descansadas, e suas sensibilidades aumentam. Dessa forma, a fadiga e a recuperação da 
fadiga constituem meio importante a curto prazo de moderar as sensibilidades de diferentes circuitos do sistema 
nervoso. Essas funções ajudam a manter os circuitos operando em faixa de sensibilidade que permite 
funcionalidade efetiva. 
 Alterações a Longo Prazo na Sensibilidade Sináptica Causadas por Regulação Automática Negativa ou Positiva dos 
Receptores Sinápticos: 
As sensibilidades das sinapses, a longo prazo, podem ser muito alteradas pelo aumento do número das proteínas 
receptoras nos sítios sinápticos, quando houver hipoatividade, e pela redução do número de receptores, quando 
houver hiperatividade. O mecanismo envolvido é o seguinte: as proteínas receptoras estão sendo 
constantemente formadas pelo sistema que compreende o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático e 
estão sendo constantemente inseridas na membrana sináptica do neurônio receptor. Entretanto, quando as 
sinapses são superutilizadas, de modo que excesso de substância transmissora se combine com as proteínas 
receptoras, muitos desses receptores são inativados e removidos da membrana sináptica. É de fato muito 
oportuno que a regulação positiva e a regulação negativa dos receptores, bem como outros mecanismos de 
controle da sensibilidade sináptica, ajustem continuamente a sensibilidade de cada circuito para o nível quase 
preciso, que é necessário para a função adequada.