Fisiologia dos receptores sensoriais e do processamento da informação nervosa

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Samara Pires- MED25
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Receptores sensoriais e circuitos neuronais para o processamento
da informação (Guyton cap. 47)
1. Tipos de receptores sensoriais
● Cada receptor é sensível ao tipo de estímulo para o qual é especializado e é
praticamente insensível a outros tipos de estímulos sensoriais;
● Princípio das vias rotuladas → cada fibra nervosa é específica para transmitir
apenas uma modalidade sensorial, como dor, tato, visão, som, etc;
2. Transdução dos estímulos sensoriais em impulsos nervosos
● Formas de excitação dos receptores
- Deformação mecânica do receptor, ocasionando a abertura dos canais
iônicos;
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- Aplicação de substância química na membrana, provocando a abertura dos
canais iônicos;
- Alteração da temperatura da membrana (mudança de permeabilidade);
- Efeitos da radiação eletromagnética, como a luz no receptor visual da retina.
Isso tudo gera um potencial transmembrana. Basicamente, a transdução do
estímulo ocorre pela abertura de canais iônicos na membrana.
● Amplitude máxima do potencial receptor → cerca de 100 milivolts
(permeabilidade máxima possível aos íons sódio).
● Com intensidades de estimulação muito altas, a amplitude do potencial
gerador aumenta rapidamente no início e, a seguir, mais lentamente. A
estimulação muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e
menos aumentos adicionais do número de potenciais de ação.
● Adaptação dos receptores → quando estímulo sensorial contínuo é aplicado,
o receptor responde inicialmente com alta frequência de impulsos, seguida
por frequência progressivamente menor e, por fim, por frequência de
potenciais de ação muito baixa ou, em geral, cessam os impulsos. Os
mecanorreceptores são os que se adaptam mais lentamente, pois necessitam
de horas ou dias para fazê-lo, por isso são considerados receptores que não
se adaptam.
- Corpúsculos de Pacini (mecanorreceptor): sua adaptação ocorre por
meio de uma estrutura viscoelástica, que inicialmente retransmite a
força de compressão aplicada, mas que logo se extingue quando o
líquido no interior do corpúsculo se redistribui. Além disso, os
corpúsculos de Pacini apresentam a acomodação, isto é, ocorre
inativação progressiva dos canais de sódio na membrana da fibra
nervosa, o que também se aplica a outros mecanorreceptores.
- Receptores de adaptação lenta ou tônicos → continuam transmitindo
impulsos para o sistema nervoso central por pelo menos muitos
minutos ou horas enquanto o estímulo estiver presente, informando
continuamente o SNC. Ex.: fusos musculares, órgãos tendinosos de
Golgi, receptores da mácula do aparelho vestibular, receptores da dor,
barorreceptores do leito arterial, quimiorreceptores dos corpos
carotídeo e aórtico.
- Receptores de adaptação rápida, de transição do estímulo, de
movimento ou receptores fásicos → só reagem fortemente quando a
força do estímulo se altera. Ex.: o corpúsculo de Pacini é excitado
quando uma pressão súbita começa e depois só volta a transmitir sinal
novamente quando essa pressão é liberada. Os receptores de
adaptação rápida também são importantes para predizer
movimentos, uma vez que, por exemplo, quando alguém está
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correndo, esses receptores permitem ao sistema nervoso prever onde
os pés estarão durante frações precisas do próximo segundo,
proporcionando a mudança da posição das pernas antes que a
pessoa vire na curva.
3. Somação espacial e temporal
● Somação espacial → o aumento da intensidade do sinal é transmitido
usando, progressivamente, número maior de fibras. As terminações
arborizadas de uma só fibra se sobrepõem às terminações de outras fibras
dolorosas. Assim, uma picada na pele, costuma estimular, simultaneamente,
terminações de várias fibras para dor.
● Somação temporal → aumentar a frequência dos impulsos nervosos em cada
fibra é uma forma de transmitir sinais com intensidades frequentes.
4. Transmissão e processamento dos sinais em grupamentos neuronais
● Organização dos neurônios para a transmissão de sinais
- Fibras aferentes se ramificam em milhares de terminações ou mais que se
distribuem e fazem sinapse com dendritos ou corpos celulares dos neurônios
do grupamento. A área neuronal estimulada por cada fibra nervosa aferente
é um campo estimulatório.
- Zona de descarga, zona limiar ou zona excitada da fibra aferente: é o ponto
em que todos os neurônios são excitados pela fibra aferente.
- Zona facilitada ou sublimiar: área em que os neurônios são apenas facilitados
nos estímulos, mas não excitados.
- Zona inibitória: algumas fibras aferentes inibem os neurônios ao invés de
excitá-los.
● Sinais divergentes: sinais fracos que entram em um grupamento neuronal
promovem a excitação de um grande número de fibras nervosas.
- Divergência amplificadora: o sinal aferente se espalha progressivamente a
um número maior de neurônios. Ex.: via corticoespinhal → uma célula
piramidal do córtex motor atinge até 10.000 fibras musculares.
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- Divergência em tratos múltiplos: o sinal parte do grupamento neuronal e é
transmitido em duas direções. Ex.: informações ascendentes da medula
espinhal chegam ao cerebelo e ao tálamo + córtex cerebral.
● Sinais convergentes: sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio.
Isso é importante para formar o limiar necessário para a descarga por meio
da somação espacial. Ex.: fibras nervosas periféricas, fibras proprioespinhais ,
fibras corticoespinhais e várias outras vias descendentes chegam aos
interneurônios da medula, os quais convergem nos neurônios motores
anteriores.
● Pós-descarga: é quando o sinal aferente para um grupamento provoca
descarga eferente prolongada, com a duração de alguns milissegundos até
muitos minutos depois que o sinal eferente tenha terminado.
- Pós-descarga sináptica: é quando o potencial elétrico pós-sináptico do
neurônio dura muitos milissegundos.
- Circuito reverberante ou oscilatório: ocorre feedback positivo dentro do
circuito neuronal quando o estímulo retorna excitando novamente uma
aferência desse circuito. Uma vez estimulado, o circuito pode descarregar-se
repetidamente por longo período.
● Sinal eferente contínuo de alguns circuitos neuronais: alguns circuitos
neuronais apresentam sinais eferentes mesmo sem ter sinais aferentes
excitatórios, como os provocados pela descarga neuronal contínua intrínseca
ou pelos sinais reverberatórios contínuos.
- Descarga neuronal contínua intrínseca: os potenciais de membrana de
muitos neurônios são suficientemente altos para fazer com que produzam
impulsos de forma contínua. Ex.: interneurônios da medula espinhal e
neurônios do cerebelo.
- Sinais reverberatórios contínuos: um circuito reverberante, em que a fadiga
não é suficiente para impedir a reverberação, é fonte de impulsos contínuos.
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Nesse caso, outros sinais de controle excitatório e inibitório não causam o
sinal eferente, porém controlam seu nível de intensidade. Ex.: controle do
tônus vascular, do tônus intestinal, grau de constrição da íris do olho e
frequência cardíaca (sistema nervoso autônomo).
● Sinais eferentes rítmicos: são resultantes de circuitos reverberatórios ou da
sucessão de circuitos reverberatórios sequenciais que fornecem sinais
excitatórios ou inibitórios de grupamento neuronal para o seguinte, em via
circular. Os sinais de controle excitatório e inibitório também atuam de modo
a aumentar ou a diminuir a amplitude e a frequência dos sinais rítmicos. Ex.:
ritmo respiratório, movimentos da marcha.
5. Instabilidade e estabilidade de circuitos neuronais
● É importante evitar a excitação contínua dos circuitos encefálicos, o que
resulta em efeitos como os das convulsões epilépticas.
● Circuitos inibitórios
- Circuitos inibitórios de feedback retornam das terminações das vias
para os neurônios excitatórios iniciais da mesma via;
- Grupamentos neuronais apresentam controle inibitório difuso sobre
amplas áreas do encéfalo (ex.: núcleos da base inibem sistemasde
controle dos músculos).
● Fadiga sináptica: a transmissão sináptica fica progressivamente mais fraca
quanto mais prolongado e mais intenso for o período de excitação.
- As sensibilidades das sinapses podem ser alteradas pelo aumento das
proteínas receptoras em hipoatividade e redução no caso de
hiperatividade, pois, nesse caso, são retiradas pelo sistema que
envolve o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático. Isso é
importante para fazer a regulação positiva e negativa dos receptores,
a fim de ajustar a sensibilidade dos circuitos em um nível quase
preciso.
Sensações somáticas I: organização geral, sensações de tato e de
posição corporal (Guyton cap. 48)
1. Classificação dos sentidos somáticos
● Sensações somáticas mecanorreceptivas: tato e posição do corpo. O tato
inclui pressão, vibração e cócegas e, quanto à posição, incluem-se as
sensações de posição estática e de velocidade dos movimentos;
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- Receptores táteis → terminações nervosas livres (detectam tato e
pressão, são do tipo A𝛅), corpúsculo de Meissner (terminação
mielinizada grossa do tipo A𝛃, presentes na pele glabra, como pontas
dos dedos e lábios), discos de Merkel (principalmente na pele com
pelos, inervado por uma fibra nervosa mielinizada e grossa do tipo A𝛃),
órgão terminal do pelo (detecta o movimento dos objetos na superfície
do corpo ou o contato inicial do objeto com o corpo), terminações de
Ruffini (sinais de tato e de pressão intensos e prolongados) e
corpúsculos de Pacini (compressão rápida e local dos tecidos,
especialmente vibração de alta frequência).
Obs.: os corpúsculos de Meissner e os discos de Merkel são importantes para a
localização das sensações táteis e para a textura do estímulo. Os corpúsculos de
Meissner detectam vibrações de frequência menor.
Obs.2: muitas vezes, os discos de Merkel são agrupados em um órgão receptor
denominado receptor em cúpula de Iggo.
Obs.3: velocidade da condução das fibras nervosas: tipo A𝛃 > tipo A𝛅 > tipo C. As
fibras do tipo C conduzem impulsos de comichão (cócegas) e de prurido (coceira).
● Sensações termorreceptivas: detectam frio e calor;
● Sensação da dor: ativada por mecanismos que lesionam os tecidos;
● Sensações exteroceptivas: provenientes da superfície do corpo;
● Sensações proprioceptivas: relacionadas ao estado físico do corpo, como
posição, sensações dos tendões e dos músculos, pressão da sola do pé e
equilíbrio;
● Sensações viscerais: provenientes das vísceras (órgãos internos);
● Sensações profundas: tecidos profundos → fáscias, músculos e ossos.
Incluem-se a pressão profunda, a dor e a vibração.
2. Transmissão no sistema da coluna dorsal-lemnisco medial
● Fibras mielinizadas grossas → dividem-se para formar o ramo medial e o
ramo lateral quando entram na raiz dorsal dos nervos espinhais;
- Ramo medial: dirige-se medialmente e sem seguida para cima na
coluna dorsal para chegar ao encéfalo;
- Ramo lateral: entra no corno dorsal da medula espinhal e dá origem
aos terminais que fazem sinapse com os neurônios locais nas porções
intermediária e anterior da substância cinzenta. Os neurônios locais
apresentam fibras que penetram na coluna dorsal para ascender ao
encéfalo, outras formam os reflexos medulares e ainda outras dão
origem aos tratos espinocerebelares (3 destinos principais).
● O sistema coluna dorsal-lemnisco medial apresenta organização espacial
das fibras nervosas corporais bem definida. Ex.: nas colunas dorsais da
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medula espinhal, as fibras provenientes das partes inferiores do corpo têm
posição mais central na medula espinal, enquanto as fibras provenientes de
níveis segmentares progressivamente superiores formam camadas que se
sucedem lateralmente. Vale lembrar que o lado esquerdo do corpo é
representado no lado direito do tálamo e o lado direito, no lado esquerdo do
tálamo, devido ao cruzamento do lemnisco medial.
● A via da coluna dorsal-lemnisco medial envolve três neurônios, sendo que os
de terceira ordem se projetam do tálamo para o giro pós-central do córtex
cerebral, onde há a área somatossensorial primária e a área
somatossensorial secundária, esta última no córtex parietal lateral.
- Área somatossensorial primária: organização somatotópica, fica no
giro pós-central e corresponde às áreas 1, 2 e 3 de Brodmann. Cada
lado do córtex dessa área recebe quase que exclusivamente fibras
vindas do lado oposto do corpo. A cabeça é representada na porção
mais lateral, enquanto os membros inferiores estão medialmente.
- Área somatossensorial secundária: organização somatotópica pobre
(grosseira). Os sinais dessa área vindos do tronco cerebral são
provenientes de ambos os lados do corpo, da área somatossensorial I
e dos córtex visual e auditivo.
- Os neurônios do córtex somatossensorial estão em colunas verticais
que se estendem pelas 6 camadas do córtex, sendo que cada uma das
colunas corresponde a uma área sensorial específica, como pontos de
pressão discretos, estimulação tátil dos pêlos, etc. Na camada IV, as
colunas de neurônios funcionam de forma independente, já em outros
níveis, ocorre interação entre as colunas.
● Funções da área somatossensorial primária
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- Localização discreta das sensações nas diferentes partes do corpo.
Lesão permite ao indivíduo a localização grosseira;
- Análise dos graus de pressão sobre o corpo;
- Avaliação do peso dos objetos;
- Estereognosia: avaliar o contorno e as formas dos objetos;
- Sensação da textura dos objetos;
- Discriminação de dois pontos;
- Inibição lateral: é o mecanismo pelo qual vias laterais curtas inibem os
neurônios circunjacentes, o que bloqueia a disseminação lateral de
sinais excitatórios e aumenta o grau de contraste do padrão sensorial
percebido no córtex cerebral. Isso contribui, por exemplo, para a
função de discriminação de dois pontos;
- Sensação vibratória.
Princípio de Weber-Fechner para estímulos sensoriais: quanto maior é a intensidade
sensorial experienciada, maior tem de ser a alteração sensorial para que a mente a
detecte. Ex.: uma pessoa que já sustente peso de 30 gramas na sua mão pode
detectar no limite aumento adicional de 1 grama no peso, e quando já sustenta 300
gramas, ela pode apenas detectar aumento de 10 gramas no peso.
● Áreas de associação somatossensorial: são as áreas 5 e 7 de Brodmann no
córtex parietal (área somatossensorial secundária).
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- Recebe informações da área somatossensorial I, dos núcleos
ventrobasais do tálamo, de outras áreas do tálamo e dos córtex visual
e auditivo.
- Lesão da área de associação somatossensorial → pessoa perde a
capacidade de reconhecer formas e objetos do lado oposto ao
afetado. É a amorfossíntese: o indivíduo ignora que um lado existe.
3. Transmissão dos sinais sensoriais menos críticos na via anterolateral
● A via anterolateral para a transmissão de sinais sensoriais da medula
espinhal para o encéfalo transmite sinais que não necessitam de localização
muito precisa e que não requerem a discriminação de graduações finas da
intensidade. Ex.: dor, calor, frio, tato grosseiro, pressão não discriminativa,
cócegas, prurido e sensações sexuais;
● Origem: lâminas I, IV, V e VI do corno dorsal da medula espinhal (depois das
fibras sensoriais entrarem na medula espinhal) → fibras anterolaterais
cruzam na comissura anterior → funículos anterior e lateral (tratos
espinotalâmicos anterior e lateral) → assumem dois caminhos: núcleos
reticulares do tronco cerebral (principalmente vias da dor), que são difusos, e
complexo ventrobasal e núcleos intralaminares do tálamo → córtex
somatossensorial (juntamente com os sinais das colunas dorsais).
● A velocidade de transmissão da via anterolateral é menor que a da via da
coluna dorsal-lemnisco medial. Além disso, não tem tanta precisão de
gradação da intensidade de estímulos e não detecta estímulos que
apresentam frequência de repetição maior. Por isso, a via anterolateral é
mais grosseira e menos discriminativa.4. Componentes dos sistemas sensoriais
● Sinais corticífugos: são aqueles transmitidos do córtex cerebral para estações
retransmissoras, como tálamo, bulbo e medula espinhal. São importantes
para controlar a intensidade da sensibilidade da aferência sensorial e o grau
de precisão do padrão do sinal.
● Dermátomos → é o “campo segmentar” da pele inervado por cada nervo
espinhal. Os segmentos se sobrepõem na pele.
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