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SDE0028 – Histologia e Embriologia Aula 5: Fertilização e primeira semana de desenvolvimento embrionário Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO RESUMO Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Histologia e Embriologia Fertilização e primeira semana de desenvolvimento embrionário O estudo do desenvolvimento embrionário é realizado em uma escala de tempo dividida a cada sete dias consecutivos e ininterruptos, formando portanto cada semana de desenvolvimento desde a fertilização. Após a fertilização, estuda-se o seu desenvolvimento baseando-se em três grandes eventos gerais: ● proliferação celular (para formar novas células através de divisões mitóticas), ● diferenciação celular (quando as células embrionárias se especializam para realizar funções específicas); ● organização celular (com interação entre células semelhantes, formando tecidos e órgãos). Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Inicia-se o estudo sobre a primeira semana do desenvolvimento embrionário humano a partir da fertilização processo em que há a formação do zigoto unicelular devido a união do espermatozoide (gameta masculino) com o ovócito (gameta feminino) considerado como o marco inicial do desenvolvimento embrionário. É comum a confusão entre os termos fecundação e fertilização: 1) fecundação remete às etapas que irão promover a fusão do gameta masculino ao gameta feminino, 2) fertilização remete a capacidade do ovócito em gerar uma vida após a ocorrência da fecundação. No entanto, é comum o uso dos dois termos como sinônimos para descrever o encontro do gameta feminino ao gameta masculino. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 1. Fertilização A fertilização, em geral, ocorre na luz da ampola da tuba uterina, especificamente na sua porção maior e mais dilatada, mas, é possível verificar ocorrências menos frequentes da fertilização em outras regiões da tuba uterina. A fertilização é composta por etapas que compreendem desde o contato direto entre ovócito e espermatozoide até a etapa de mistura de cromossomos (maternos e paternos), na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, que ocorrem em um intervalo de 24horas. Intercorrências em alguma destas etapas podem gerar a morte do zigoto. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Fertilização (cont.) O conjunto de etapas sucessivas que compreendem o processo de fertilização é composto por: 1ª Passagem do espermatozoide através da corona radiata, 2ª Penetração do espermatozoide na zona pelúcida, 3ª Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozoide, 4ª Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo feminino, 5ª Formação do pronúcleo masculino, 6ª Formação do zigoto. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Fertilização (cont.) Definição: A corona radiata cerca o óvulo e consiste em duas ou três camadas de células foliculares. Estão ligadas à camada protetora exterior do óvulo, a zona pelúcida. A sua principal função é a de fornecer proteínas vitais à célula. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Etapas da Fertilização 1ª Passagem do espermatozoide através da corona radiata Ocorre pelo mecanismo de ação enzimática da hialuronidase secretada pela porção acrossômica do espermatozoide em associação com o movimento caudal do mesmo, os quais promovem a separação e dispersão das células foliculares da corona radiata. A função da hialuronidase é digerir o ácido hialurônico componente da matriz celular das células da granulosa que envolvem o oócito. Ainda, há evidências de que células da mucosa tubária também secretam enzimas que favorecem esta dispersão da corona radiata. (FASE 1) Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Etapas da Fertilização 2ª Penetração do espermatozoide na zona pelúcida Ocorre, inicialmente uma reação acrossômica no espermatozoide a qual irá promover a fusão da membrana plasmática e da membrana acrossomal em decorrência do aumento intracelular de Ca+2. Após a ligação do espermatozoide com a zona pelúcida há a liberação das enzimas entre elas a acrosina, enzima proteolítica capaz de digerir a zona pelúcida do oócito. O contato entre as membranas plasmáticas do espermatozoide e ovócito induz, inicialmente no ovócito, o aumento de cálcio que irá despolarizar sua membrana plasmática, ocorrendo uma reação denominada bloqueio rápido da poliespermia (fertilização de um ovócito por mais de um espermatozoide) tornando-a impermeável aos demais espermatozoides. (FASE 2) Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Etapas da Fertilização 3ª Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozoide Esta etapa ocorre através da interação de moléculas de superfície presentes na cabeça do espermatozoide com complexo proteico formado pelas moléculas de tetraspanina CD9 e integrinas α3β1, α5β1 e α6β1 no ovócito. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Etapas da Fertilização 4ª Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo feminino A penetração do espermatozoide no ovócito estimula esse a realizar a segunda divisão meiótica que irá gerar o ovócito maduro e o segundo corpo polar (célula pequena, não funcional, que logo se degenera). Os cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do ovócito maduro gera o pronúcleo feminino. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Etapas da Fertilização 5ª Formação do pronúcleo masculino: Ocorre com o aumento do núcleo do espermatozoide no meio citoplasmático do ovócito, seguindo, com a degeneração da cauda do espermatozoide. Morfologicamente, os pronúcleos são idênticos. O ovócito contendo dois pronúcleos haploides é chamado de oótide. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Etapas da Fertilização 6ª Formação do zigoto: Ocorre a lise das membranas pronucleares que irá favorecer a fusão dos pronúcleos, seguido, da agregação dos cromossomos, formando assim o zigoto. O zigoto, geneticamente, representa a base da herança biparental e da variabilidade gênica presente na espécie humana . Com o desfecho normal da fecundação, é possível afirmar que houve o sucesso da fertilização. O zigoto é classificado como sendo uma célula totipotente, ou seja, é uma célula indiferenciada que apresenta a capacidade de se especializar em qualquer tipo celular do nosso organismo. Assim, o núcleo celular do zigoto é formado por cromossomos e genes oriundos das informações genéticas da mãe e do pai. O zigoto unicelular atinge a estrutura do humano multicelular por meio das etapas de: divisão, migração, crescimento e diferenciação das células. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Etapas da Fertilização 6ª Formação do zigoto: Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO • Estimulação do ovócito penetrado a completar a segunda divisão meiótica; • Restaura o número diploide de cromossomos n= 46; • Variação da espécie por meio da mistura de cromossomos paternos e maternos; • Determinação o sexo cromossômico do embrião; • Causa ativação metabólica da oótide e inicia a clivagem. Resultados da Fertilização Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO • Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO • A clivagem do zigoto é caracterizada pela ocorrência de sucessivasdivisões mitóticas, responsável pelo aumento de número de células, em progressão aritmética, que compõem o zigoto, cujo início se dá após 30 horas da fertilização e, com o deslocamento desse para a tuba uterina em direção ao útero. • As células embrionárias em formação pela divisão mitótica são denominadas de blastômeros. • A cada nova divisão, os blastômeros vão progressivamente se tornando menores devido ao espaço delimitado pela permanência da zona pelúcida, impedindo o aumento do volume citoplasmático de cada blastômero formado após cada mitose por falta de espaço. 2. Clivagem Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Clivagem Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 3. Mórula A mórula corresponde ao aglomerado de células composto de 12 a 32 bastômeros, cujo conjunto promove a formação da massa celular interna as quais estão circundadas por uma camada de massa celular externa. Sua formação ocorre cerca de três dias após a fertilização e, é este aglomerado atinge a porção uterina entre 3 a 4 dias após da fertilização. No estágio de mórula o embrião se diferencia em dois grupos celulares localizados na camada externa e interna do embrião: ● Camada Externa, chamada de trofoblasto, é responsável pela formação do componente fetal da placenta e as membranas extra-embrionárias associadas. ● Camada Interna central, chamada de embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito e às membranas extra-embrionárias associadas. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 3. Mórula Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 4. Blastocisto A mórula, ao atingir o útero, inicia o processo de dissolução da zona pelúcida, o que permitirá o aumento de tamanho do conjunto celular. Nesta fase, observa-se a secreção de fluidos pelos blastômeros para o interior da mórula, formando assim a cavidade blastocística ou blastocele, fato este, que promoverá a separação dos blastômeros em embrioblasto e trofoblasto. Com a ocorrência destas transformações citadas, o concepto passa a se chamar de blastocisto e, o processo de desenvolvimento embrionário citado é denominado de blastogênese. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 4. Blastocisto (cont.) Toda a blastogênese ocorre no útero e, o blastocisto, neste momento, se encontra livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de dois dias. O embrioblasto é definido como sendo um grupo de blastômeros localizados na porção central responsável por dar origem ao embrião. O trofoblasto é definido por uma camada celular externa responsável por formar a placenta. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 5. Nidação ou Implantação Nidação é o processo de fixação do embrião na parede uterina. Cerca de seis dias após a fertilização ocorre adesão do blastocisto ao epitélio endometrial, em geral, adjacente ao polo embrionário. A adesão é feita por diferentes componentes: interdigitação dos microvilos do trofoblasto e do epitélio uterino; interações envolvendo receptores do trofoblasto (como os receptores para o fator inibidor da leucemia (LIF)); integrinas presentes na parede do trofoblasto que se ligam com a matriz extracelular do endométrio; e citocinas presentes na superfície do endométrio. Com a adesão no epitélio endometrial, o trofoblasto se prolifera e se diferencia em duas camadas: Externa, chamada sinciciotrofoblasto, é uma massa multinucleada de células e é responsável pela liberação de enzimas proteolíticas que degradam os tecidos maternos, possibilitando a penetração. Interna é chamada citotrofoblasto. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 5. Nidação ou Implantação (cont.) Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 5. Nidação ou Implantação (cont.) Na invasão do tecido endometrial, o sinciciotrofoblasto fagocita o tecido endometrial. Com essa penetração, o embrião chega ao miométrio, camada intermediária do útero, composta por músculo liso. Com a implantação, fibroblastos presentes no tecido endometrial sofrem diferenciação induzida por estrogênio e progesterona. Passam a ser células deciduais que absorvem glicogênio e lipídio, como forma de fornecer energia para o embrião continuar o desenvolvimento. Esse processo é chamado reação decidual e é fundamental para implantação do embrião. Ao final de aproximadamente 12-14 dias, o embrião está completamente coberto pelo endométrio, sem ter contato com a luz do útero. Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 5. Nidação ou Implantação (cont.) Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Vai ocorrer após seis dias da fertilização e ocorre no lado adjacente à massa celular interna – polo embrionário 5. Nidação ou Implantação (cont.) Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Vai ocorrer após seis dias da fertilização e ocorre no lado adjacente à massa celular interna – polo embrionário 5. Nidação ou Implantação (cont.) Histologia e Embriologia AULA 5: FERTILIZAÇÃO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 5. Nidação ou Implantação (cont.) O sinciciotrofoblasto invade o endométrio através dos seus prolongamentos digitiformes na área conhecida como polo embrionário. Vai produzir o HCG(β) (gonadotrofina coriônica humana é um hormônio produzido naturalmente durante a gravidez. Na gestação, o composto serve para criar um ambiente favorável para o desenvolvimento fetal). Assuntos da próxima aula: • Segunda semana do desenvolvimento embrionário.
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