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Embriologia - Fernanda Carvalho Aula 1 Embriogênese Primeira Semana do Desenvolvimento Humano O desenvolvimento humano começa na fertilização, quando espermatozoide penetra o oócito para formar o zigoto. Zigoto é uma célula totipotente (uma célula altamente especializada, que tem capacidade em se diferenciar em qualquer tipo de célula), e contém cromossômica e genes derivados da mãe e do pai. A região habitual da fertilização é a ampola, uma dilatação vascular da tuba uterina. Se o oócito não for fertilizado, passa lentamente ao longo da tuba para a cavidade do útero, onde se degenera e é absorvido. A fertilização é uma sequência complexa de eventos físicos e moleculares coordenados que começa com o contato do espermatozoide e um oócito. Ela termina com com a mistura dos cromossômica maternos e paternos na metáfase (estagio da mitose) da primeira divisão mitótico do zigoto. A. Eventos que ocorrem durante a fertilização. Primeiro Período Talyta Freitas Fases da Fertilização As fases de fertilização são as seguintes (Figura B.e C.) • Passagem de um espermatozoide através da coroa radiada do oócito. • A formação de uma via através da zona pelúcida para os espermatozoides resulta da ação de enzimas liberadas do acrossomo. • Fusão das membranas plasmáticas celulares do oócito e do espermatozoide. Uma vez que a fusão ocorre, o conteúdo dos grânulos corticais do oócito é liberado no espaço perivitelino, entre o oócito e a zona pelúcida, resultando em alterações na zona pelúcida. Essas alterações impedem a entrada de outros espermatozoides. As membranas celulares se rompem na área de fusão.1 A cabeça e a cauda do espermatozoide entram no citoplasma do oócito, mas a membrana plasmática e as mitocôndrias do espermatozoide ficam para trás • Conclusão da segunda divisão meiótica do oócito. O oócito conclui a segunda divisão meiótica e forma um oócito maduro (óvulo) e um segundo corpúsculo polar. O núcleo do oócito maduro (óvulo) se torna o pronúcleo femininovulo. • Formação do pronúcleo masculino. No citoplasma do oócito, a cromatina do espermatozoide sofre descondensação para formar o pronúcleo masculino. A cauda do espermatozoide degenera. Durante o crescimento, os pronúcleos masculino e feminino replicam seu DNA. • Ruptura das membranas pronucleares. Ocorrem a condensação dos cromossomos, o arranjo dos cromossomos para a divisão celular mitótica e a primeira divisão de clivagem do zigoto. A combinação de 23 cromossomos em cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos. Figura B. Reação acrossômica e penetração do espermatozoide em um oócito. 1, Espermatozoide durante a capacitação. 2, Espermatozoide sendo submetido à reação acrossômica. 3, Espermatozoide formando uma via através da zona pelúcida. 4, Espermatozoide entrando no citoplasma do oócito. Figura C. Ilustrações mostrando a fertilização. A. Um espermatozoide entrou no oócito e ocorreu a segunda divisão meiótica, resultando na formação de um oócito maduro (óvulo). O núcleo do oócito é agora o pronúcleo feminino. B. A cabeça do espermatozoide aumentou para formar o pronúcleo masculino. C. Os pronúcleos estão se fusionando. D. O zigoto foi formado; contém 46 cromossomos. Resultado da Fertilização • Estimula o oócito secundário para completar a segunda divisão meiótico, produzindo o segundo corpúsculo polar. • Restaura o número diploide normal de cromossomos (46) no zigoto. • Resulta na variação da espécie humana por meio da mistura de cromossômica maternos e paternos. • Determina o sexo cromossômico do embrião • Leva à ativação metabólica do oócito, que inicia a clivagem do zigoto. O zigoto é geneticamente único. A meiose permite o sortimento independente de cromossomos maternos e paternos entre as células germinativa. O cruzamento (Cross over) dos cromossomos, pela realocação de segmentos dos cromossomos materno e paterno, embaralha os genes, produzindo assim uma recombinação de material genético. Clivagem do Zigoto A clivagem consiste em repetidas divisões mitoticas do zigoto, resultando em um rápido aumento no número de células - blastômero. A divisão do zigoto começa aproximadamente 30 horas após a fertilização. Durante a clivagem, o zigoto ainda está circundado pela zona pelúcida. O ser humano leva em torno de 1 dia para fazer uma divisão mitótica, nesta fase o primeiro dia dão origem a duas células, segundo dia aso quatro células, no terceiro dia são de 6 a 12 células - estágio que formam as Junções GAP (auxilia a comunicação entre as células), Junções de Adesão (une as células entre si) e as Junções de Oclusão. No inicio a multiplicação celular é regular, caso perca uma célula as mitoses continuarão normalmente. A partir do estágio de 8 células, as células já começam a possuir diferenciação entre si, caso uma ou mais células surjam com defeito o desenvolvimento do bebê não será mais normal. Quarto Dia No quarto dia são 16 células - o zigoto começa a ser chamado de Mórula. Enquanto as mitoses acontecem a mórula desloca-se até chegar o quinto dia Quinto Dia Em torno de 32 células a Mórula apresenta uma cavidade - Blastocele. Com o surgimento da blastocele a Mórula passa a ser chamada de Blastocisto. O blastocisto possui uma parede mais espessa (local de alta proliferação) para a sua implantação na parede do útero. No Blastocisto a camada que fica ao entorno da célula se chama trofoblasto (dá origem a pate embrionária a placenta) e a parte interna embrioblasto (grupo discreto de blastômeros que são o primórdio do embrião). Sexto Dia No sexto dia há o rompimento da zona pelúcida (é rompida por meio de próteses ricas em cisteína liberadas pelas microvilosidades do trofoblasto). É no rompimento da zona pelúcida que ocorre a implantação do blastocisto na parede uterina - nidação. No embrioblasto, onde ocorre a alta proliferação celular será chamada de Polo Embrionário, neste polo após a fusão de várias células que partiram do trofoblasto sairá uma massa multinucleada - Sinciciotrofoblasto (age como dedos a se penetrar na camada do endométrio). Já a camada mais interna onde ficava o trofoblasto passará a ser chamada de citotrofoblasto. Sétimo Dia O embrioblasto ao mesmo tempo que inicia a implantação na parede uterina se dividirá em duas lâminas de células: hipoblasto e o epiblasto. A cima do epiblasto que é formado por células colunares, surgirá a cavidade amniótica que será verestida por uma membrana chamada Âmnion (Ectoderma Extraembrionário) - cavidade amniótica. O hipoblasto irá migrar e revestir toda a blastocele dando origem ao Saco Vitelino (Emdoderma Extraembrionário/ Membrana de Heuser). -> Encaixe e Adesão do Blastocisto acontece por conta: ✓ Microvilosidade do trofoblasto ✓ Microvilosidade do Epitélio Uterino São formados complexo juncionais entre eles através de receptores do trofoblasto com receptores da superfície do endométrio. Em seguida as células do epitélio sofrem apoptose. Segunda Semana do Desenvolvimento Humano Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário A implantação do blastocisto é concluída durante a segunda semana de desenvolvimento. A medida que esse processo ocorre, alterações levam a formação de um disco embrionário bilaminar (hipoblasto e epiblasto), como visto anteriormente. ➢ Dano ao epitélio - por onde o blastocisto passou e ao redor irá promover a síntese de prostaglandina (aumentam a permeabilidade dos capilares), gerando um edema no estroma -> chamando leucócitos para a região e aumentando a produção de ocitocina. O sinciciotrofoblasto terá um papel extremamente importante na implantação na parede uterina já que suas projeções e enzimas farão a degradação da matriz extracelular, atravessando o endométrio e alcançando as glândulas e vaso sanguíneosque terão grande importância para a nutrição do bebe, captando glicogênio e restos da destruição tecidual d fagocitose do endométrio. Juntamente, o sinciciotrofoblasto e o cititrofoblasto secretarão o HCG (gonadotrofina coriônica humana) - hormônio importante para manter a atividade do corpo lúteo e também ajuda na implantação e diferenciação do trofoblasto, é o HCG que no final da segunda semana de gestação acusa positivo para gravidez. Células Deciduais * acontecem no primeiro trimestre de gravidez Quando o blastocisto é implantado, é preciso uma fonte nutricional e energética, entretanto, no útero não existe células adiposas, emao, neste momento, os fibroblastos passam a assumir o papel energético e nutricional, absorvendo o glicogênio da corrente sanguínea e armazenar nos seus próprios núcleos. Células do fibroblasto junto as do trofoblasto formam uma barreira inicial que impede a entrada de macromoléculas, inclusive a IgG e de células que poder4iam prejudicar o desenvolvimento do embrião (células de defesa que causariam rejeição do embrião pelo organismo) e, protegê-lo contra infecções. Desenvolvimento do Saco Coriônico No final da segunda semana, o saco vitelino após sua formação começa a produzir matriz extracelular entre o endoderma extraembrionário e o citotrofoblasto (retículo extraembrionario) que será substituído em seguida por um fluido que será o celoma extraembrionário. Este retículo ajudará a migração de células que partirão do epiblasto, se organizarão em duas camadas: Mêsoderma Extraembrionario Somático (que ficara entre o citotrofoblasto e o âmnion) e o Mêsoderma Extraembrionario Esplâncnico (que estará próximo ao Endoderma Extraembrionario. Acredita-se que o crescimento dessas extensões citotrofoblásticas seja induzido pela mesoderme somática extraembrionária subjacente. A mesoderme somática extraembrionária e as duas camadas do trofoblasto formam o cório, que forma a parede do saco coriônico. O embrião, o saco amniótico e a vesícula umbilical ficam suspensos na cavidade coriônica pelo pedúnculo de conexão. A ultrassonografia transvaginal (ultrassonografia endovaginal) é utilizada para medir o diâmetro do saco coriônico. Essa medição é valiosa para avaliar o desenvolvimento embrionário inicial e o desfecho da gravidez. Primeira Semana do Desenvolvimento Humano Segunda Semana do Desenvolvimento Humano
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