FECUNDAÇÃO E CLIVAGEM, embriologia.

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Eduardo Hreneczen 
Fertilização, clivagem e blastulação 
1 Histologia e Embriologia – Medicina Veterinária / 1° semestre 
HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 
............................................................................................................................. .......................................................................................... 
FERTILIZAÇÃO......................................................... 
Nas aulas anteriores foi revisado sobre 
pontos importantes sobre a 
gametogênese: 
- A função dos gametas é de produzir 
células haploides; 
- As células foliculares são somáticas 
derivadas de um tecido em 
desenvolvimento; 
- Células germinativas são cobertas por 
células foliculares, passam a ser 
chamadas de ovogônias que fazem 
mitose e se diferenciam em ovócito 
primário que sofre meiose na fase de 
diplóteno e a partir daí se forma os 
folículos primordiais; 
- Irá se tornar ovócito secundário na 
puberdade e termina a meiose 
reducional e também o corpúsculo polar 
afuncional por ter pouco citoplasma; 
- O ovócito secundário se forma após a 
ovulação em algumas espécies; 
- O ovócito secundário começa a formar 
a segunda divisão meiótica e para na 
metáfase, caso ocorra a fecundação, 
completa-se a divisão e inicia a 
maturação desse ovócito, forma a 
ovótide e o segundo corpúsculo polar 
afuncional; 
- A ovótide da origem ao óvulo e fornece 
material nutritivo para a formação do 
embrião para se desenvolver; 
- No macho a célula germinativa se 
localiza nos cordoes do testículo e 
quando o animal entra na puberdade 
começa a formação dos túbulos 
seminíferos e essa célula germinativa se 
transforma em espermatogônias; 
- Inicia o processo de 
espermatocitogênese, quando a 
espermatogônia se transforma em 
espermatogônias A1 que sofre mitose; 
- Geração A1, A2, A3 varia de acordo 
com cada espécie; 
- As espermatogônias da ultima geração 
tipo B sofre mitose para formar os 
espermatócitos primários e inicia ima 
divisão meiótica, ele não bloqueia, 
possui uma fase longa de meiose e 
forma dois espermatócitos secundários, 
se dividem em duas espermátides por 
meiose; 
FERTILIZAÇÃO: 
- O desenvolvimento embrionário se 
inicia com a fecundação ou fertilização, 
é o processo pelo qual os gametas 
masculino e feminino (espermatozoide 
e ovócitos), haplóides, se fundem e dão 
origem a um organismo unicelular 
diploide = ZIGOTO; 
- A fertilização consiste na penetração 
do espermatozoide no ovócito e da 
anfimixia que é o processo que une os 
núcleos dos gametas; 
- Duas atividades principais da 
fecundação: combinação dos genes 
paternos e maternos e a formação do 
novo individuo; 
- A formação do novo individuo consiste 
na inicialização no citoplasma do ovo de 
reações que permitam o zigoto dividir-
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se varias vezes mitoticamente, 
transformando-se em um organismo 
pluricelular através de divisões, 
movimentações, crescimentos e 
modificações celulares; 
- 4 principais eventos que ocorrem 
durante a fecundação: 
1. Contato e reconhecimento 
entre espermatozoide e óvulo 
da mesma espécie; 
2. Regulação da entrada do 
espermatozoide para o interior 
do óvulo (monospermia), 
havendo a inibição da entrada 
de qualquer outro (polispermia); 
3. Fusão do material genético do 
espermatozoide e do óvulo 
(anfimixia); 
4. Ativação do metabolismo do ovo 
para começar o 
desenvolvimento; 
ESTRUTURA DOS GAMETAS............ 
- São células sexuais maduras 
especializadas para fecundação; 
- Tanto o espermatozoide quanto o 
ovócito contêm metade do conteúdo 
cromossômico da sua espécie (N, 
haploide); 
- NOS VERTEBRADOS os ovócitos 
possuem características peculiares em 
relação ao núcleo, conteúdo 
citoplasmático e envoltórios: 
- NÚCLEO: grande e vesiculoso, exceção 
em mamíferos que apresenta vários 
nucléolos. Em todos os vertebrados a 
primeira divisão meiótica no ovócito se 
finaliza perto do momento da 
ovocitação, logo após a mesma, por 
ocasião da fecundação, se completa a 
segunda divisão meiótica; 
- CITOPLASMA: possui vitelo que é uma 
substância nutritiva, rica em 
fosfolipídios, glicídios, gorduras neutras 
e proteínas; 
- MEMBRANA: possui envoltório 
vitelínico, ele é essencial para a ligação 
espécie-especifica do espermatozoide. 
Nos mamíferos térios a membrana 
vitelínica é mais espessa chamada de 
ZONA PELUCIDA e uma camada mais 
externa de células aderentes originadas 
do folículo ovariano, a corona radiata; 
- Os espermatozoides em vertebrados 
possuem 3 estruturas básicas: cabeça 
que contém o núcleo, uma porção 
intermediária rica em mitocôndrias 
para o fornecimento de energia e a 
cauda ou flagelo que serve para 
locomoção. Em animais de fecundação 
interna a cabeça do espermatozoide é 
coberta per um acrossoma; 
- A penetração dos espermatozoides 
através da membrana do ovócito 
envolve interações enzimáticas e físicas 
entre o acrossoma e o córtex do ovócito. 
A entrada do gameta masculino no 
feminino estabelece a diploidia 
cromossômica, ativa o óvulo, garante a 
monospermia e inicia o 
desenvolvimento do embrião; 
RESUMINDO..... 
- Fertilização é o processo onde dois 
gametas se unem e formam um 
indivíduo; 
- Ovócito + espermatozoide = zigoto. 
Para ocorrer a união do ovócito e 
espermatozoide deve ocorrer a cópula; 
- O transporte do espermatozoide no 
trato genital feminino ocorre por meio 
da cópula, em mamíferos o sêmem é 
depositado da porção cranial da vagina 
e em suínos e equino é depositado no 
cérvix; 
- Sem a cópula os gametas não podem 
se unir. Deve-se evitar a perda de 
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sêmem para o meio externo para assim 
possibilitar a maior viabilidade da 
fertilização; 
- Depois da cópula, quando o 
espermatozoide já está no meio interno 
ele precisa passar por uma capacitação 
pois não está completamente apto para 
fertilizar o ovócito, a capacitação é as 
mudanças que ocorrem no 
espermatozoide; 
- A capacitação espermática requer 
modificações ou remoções de 
componentes da superfície dos 
espermatozoides, mediadas pelas 
interações epiteliais entre esta célula e 
a mucosa da tuba uterina e pelas 
secreções do trato genital feminino; 
- Alguns processos da capacitação: 
1. Remoção da cobertura 
glicoproteica e das proteínas do 
plasma seminal da superfície do 
espermatozoide; 
2. Acoplamento funcional das 
cascatas transdutoras de sinal; 
3. Alteração na motilidade dos 
flagelos; 
4. Capacidade de fundir-se com a 
membrana plasmática do 
ovócito; 
- Todo o processo de capacitação mexe 
no metabolismo; 
- As células foliculares que circundam o 
ovócito em desenvolvimento e o ovócito 
reinicia a meiose; 
- Células da granulosa começam a se 
multiplicar ao redor do ovócito e ele 
passa a se chamar de ovócito 
secundário; 
- Glicoproteínas começam a se 
depositar; 
- A zona pelúcida vai circundar o ovócito 
e o embrião inicial. Possui três 
glicoproteínas: ZPA (ZP2), ZPB (ZP1) e 
ZPC (ZP3); 
- A zona pelúcida promove a adesão e 
ligação do espermatozoide capacitado a 
zona pelúcida, induz a reação 
acrossomal e penetração na zona 
pelúcida e a próprias modificações na 
zona pelúcida; 
- É a barreira que permite a passagem de 
só um espermatozoide. Após a 
fertilização, é modificada impedindo a 
entrada de outros espermatozoides e 
impede a implantação prematura do 
zigoto; 
- Se a zona pelúcida não sofrer 
alterações ela fica penetrável por vários 
espermatozoides; 
ADESÃO, LIGAÇÃO E ENTRADA 
DO ESPERMATOZÓIDENO 
ÓVULO.................................................. 
- Quando o espermatozoide se adere ao 
ovócito ocorre uma ligação fraca e não 
especifica; 
- É uma ligação espécie-especifica por 
que o espermatozoide do cão só se liga 
com o ovócito da cadela, assim uma das 
glicoproteínas da zona pelúcida se liga a 
receptores no espermatozoide; 
 
- As substancias que tem o poder de 
atrair o espermatozoide é a chamada 
quimiotaxia classificada como espécie-
especifica; 
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- A fecundação nos mamíferos depende 
de 3 eventos: 
1. Migração espermática entre as 
células da corona radiata, se 
presentes; 
2. Fixação espermática através da 
zona pelúcida; 
3. Fusão do espermatozoide e da 
membrana plasmática do 
ovócito; 
- A passagem do espermatozoide pelas 
células da corona radiata que envolve a 
zona pelúcida do ovócito se da pela ação 
da enzima hialuronidase liberada pelo 
acrossoma, promove dispersão dessas 
células foliculares; 
REGULAÇÃO DA ENTRADA DO 
ESPERMATOZOIDE PARA O INTERIOR 
DO ÓVULO: 
- A reação acrossomal é a liberação de 
enzimas hidroliticas para poder 
penetrar na zona pelúcia, esse processo 
é chamado de ingestão enzimática; 
- Quando está penetrando na zona 
pelúcida o espermatozoide também 
sofre alterações: a membrana 
acrossomal externa se fusiona e começa 
a formar vesículas, o conteúdo 
acrossomal desaparece e sofre uma 
exocitose. O núcleo fica protegido 
apenas por uma membrana interna; 
- Durante a exocitose é liberado 
acrosina e hialuronidase, ocorre o 
bloqueio da fertilização polispérmica e o 
enceramento do bloqueio meiótico; 
 
- Quando ocorre a exocitose, a proteína 
de membrana reconhece a ZP3; 
- Na cabeça do espermatozoide está 
presente: glicosil transferase, 
proteinases e glicosidases que vão 
promover a fixação do espermatozoide 
a zona pelúcida (ZP) através da sua 
ligação com uma proteína de 83Kda, ou 
seja a ZP3; 
- Outra função da ZP3 é iniciar a reação 
acrossômica. São liberadas enzimas 
esterases, neuraminidases e acrosina 
que vão causar modificação local da 
zona pelúcida, essas modificações 
permitem a penetração do 
espermatozoide pela zona até chegar ao 
ovócito; 
- A união das membranas 
citoplasmáticas do espermatozoide e do 
ovócito se dá pela ação de integrinas do 
ovócito e das desintegrinas do 
espermatozoide. Após a adesão as 
membranas se fundem e o núcleo, 
mitocôndrias, centríolo e flagelo podem 
penetrar no ovócito. 
- Depois da entrada do espermatozoide, 
o ovócito que se encontrava parado em 
metáfase da segunda divisão meiótica, 
completa a divisão e forma uma célula 
inativa, o segundo corpúsculo polar e 
um ovócito maduro, o qual possui um 
núcleo com seu conteúdo 
cromossômico descondensado 
denominado de pronucleo feminino; 
- O núcleo do espermatozoide quando 
depositado no citoplasma do ovócito se 
denomina pronucleo masculino e 
avança em direção ao pronucleo 
feminino; 
 
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- Durante o crescimento dos pronucleo 
masculino e feminino, ocorre a síntese 
do seu DNA, cada pronucleo continua 
haploide e cada cromossomo possui 
duas cromátides. Os pronucleo se 
fundem e dão origem ao ovo ou zigoto 
(2n) diploide. Ao se fundirem, os seus 
cromossomos se condensam e se 
preparam para a divisão celular mitótica 
a partir daí inicia o processo de 
clivagem; 
- Nos humanos se não houver a 
fecundação, o ovócito se degenera após 
24h da ovocitação; 
 
 
 
 
A) A anáfase da primeira divisão 
meiótica no folículo; 
B) Penetração do espermatozoide 
no espaço perivetilinico. 
Metáfase da segunda divisão 
meiótica e a ativação do ovócito 
resulta na liberação dos grânulos 
corticais; 
C) Primeiro o espermatozoide é 
capturado pelo ovócito por um 
processo de fagocitose. Anáfase 
da segunda divisão meiótica; 
D) Formação dos pronucleo 
masculino e feminino, a causa do 
espermatozoide se degenerar; 
E) Cariogamia; 
F) Primeira divisão mitótica do 
zigoto; 
CLIVAGEM......................................... 
 - É a formação de uma célula ativa (ovo 
ou zigoto) diploide; 
- Preparação para a divisão mitótica, 
formação de um número celular 
suficiente para a formação de um novo 
organismo; 
- Clivagem é o nome dado a uma série 
de divisões mitóticas nas quais o 
enorme volume do citoplasma do ovo 
(zigoto) é dividido em numerosas 
pequenas células nucleadas; 
- É o início da primeira divisão mitótica 
do zigoto e estende-se até a formação 
da blástula; 
- O zigoto vai possuir características 
próprias e diferente dos genitores; 
- A clivagem começa com o início da 
primeira divisão mitótica do zigoto e se 
estende até a formação da blástula; 
-A clivagem inicia durante o transporte 
embrionário pelo oviduto, origina a 
mórula seguida da compactação; 
 
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- Mórula inicia quando os blastômeros 
deixam seu arranjo afrouxado e passam 
a se amontoar, é a diferenciação das 
células exteriores (trofectoderma ou 
trofoblasto); 
- A blastulação vai ocorrer após a 
compactação da mórula; 
FORMAÇÃO DA 
BLÁSTULA............................................ 
- Na mórula de 16 células, ocorre a 
produção de fluidos que irão deslocar os 
blastômeros para a periferia formando 
um espaço interno denominado 
blastocele. Algumas células vão 
permanecer no interior em um dos 
lados do anel de células superficiais 
(trofoblasto), nessa fase já existem duas 
populações de células, as externa e as 
internas. As células externas dão origem 
a placenta (TROFECTODERMA), células 
internas originam a massa celular 
interna e ao embrião. 
- A maioria das células externas dão 
origem ao trofectoderma e as internas 
darão origem ao embrião 
acompanhando o saco vitelínico, 
alantoide e âmnio; 
- As células trofoblásticas não produzem 
células do próprio embrião. Elas formam 
o tecido do córion, parte embrionária da 
placenta. A placenta possui dois 
componentes, um fetal = córion e um 
materno = endométrio. O córion retira 
oxigênio e nutrientes da mãe para o 
embrião, libera hormônios e fatores que 
levam ao reconhecimento materno da 
gestação e a não rejeição do embrião 
que possuiu estrutura genética diferente 
da dela, o que poderia ser reconhecido 
como um corpo estranho; 
- Assim, o embrião é derivado das 
células da massa celular interna (MCI). 
O trofoblasto mais a MCI dará nome de 
blastocisto, característico próprio da 
clivagem em mamíferos; 
- O aparecimento dessa cavidade no 
interior da mórula marca a fase de 
blástula, já quando ocorre a formação 
do blastocele marca o fim da fase de 
clivagem e da origem as células 
trofoblásticas e a MCI; 
- Nos humanos é na fase de mórula que 
o embrião chega ao útero, ainda envolto 
pela zona pelúcida; 
- Próximo ao período de eclosão a MCI 
se diferencia em hipoblasto e epiblasto 
 
 
TROFECTODERMA → CÓRION (porção 
embrionária da placenta) 
➔ CITOTROFOBLASTO 
➔ SINCICIOTROFOBLASTO 
 
 
 
 
 
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