SP2- Audição e equilibrio

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TUTORIA 2 
Objetivo 1 - Descrever a anatomia do 
sistema auditivo e fisiologia. 
A porção visível do ouvido consiste basicamente em 
cartilagem coberta por pele, formando um tipo de funil 
chamado de pavilhão da orelha ou aurícula, que permite 
capturar o som oriundo de uma extensa área. A forma do 
pavilhão da orelha nos torna mais sensíveis aos sons que 
chegam de frente do que de trás. As convoluções do 
pavilhão assumem um papel na localização dos sons. 
A entrada para o ouvido interno (ou orelha interna) é 
chamada de meato acústico externo e estende-se cerca de 
2,5 cm para o lado interno do crânio até terminar na 
membrana timpânica, também conhecida como 
tímpano. Conectada à superfície medial da membrana 
timpânica, está uma série de ossos conhecidos como 
ossículos (“pequenos ossos”; os ossículos são, de fato, os 
menores ossos do corpo). Localizados em uma pequena 
câmara preenchida de ar, os ossículos transferem os 
movimentos da membrana timpânica para uma segunda 
membrana que cobre um orifício no osso do crânio, 
chamado de janela oval. Atrás da janela oval está a 
cóclea preenchida por fluído, a qual contém o mecanismo 
que transforma o movimento físico da membrana da 
janela oval em uma resposta neural. Os primeiros estágios 
da via auditiva seguem basicamente uma sequência 
como esta: Onda sonora move a membrana timpânica → 
Membrana timpânica move os ossículos → Ossículos 
movem a membrana da janela oval → Movimento da 
janela oval move o fluído da cóclea → Movimento do 
fluído na cóclea causa uma resposta nos neurônios 
sensoriais. 
 
 
Todas as estruturas a partir do pavilhão, em direção 
ao interior, são consideradas componentes do ouvido, e 
convenciona-se referir ao ouvido como, constituído por 
três principais divisões. As estruturas do pavilhão até a 
membrana timpânica constituem o ouvido externo; a 
membrana timpânica e os ossículos constituem o 
ouvido médio, e a estrutura medial à janela oval é o 
ouvido interno. 
O ouvido externo direciona o som ao ouvido médio, 
uma cavidade preenchida com ar, contendo os 
primeiros elementos que vibram em resposta ao som. 
No ouvido médio, as variações na pressão do ar são 
convertidas em movimentos dos ossículos. Nesta seção, 
exploraremos como o ouvido médio realiza uma 
transformação essencial da energia sonora. 
Componentes do Ouvido Médio As estruturas dentro 
do ouvido médio são a membrana timpânica, os 
ossículos e dois pequenos músculos que se ligam aos 
ossículos. A membrana timpânica tem um formato 
levemente cônico, com a ponta do cone estendendo-se 
para dentro da cavidade do ouvido médio. Existem 
três ossículos, cada um denominado de acordo com um 
objeto com que se assemelha levemente . O ossículo 
ligado à membrana timpânica é o martelo, o qual 
forma uma conexão rígida com a bigorna. A bigorna 
forma uma conexão flexível com o estribo. A porção 
basal achatada do estribo, a platina, move-se para 
dentro e para fora, como um pistão, na janela oval, 
transmitindo, assim, as vibrações sonoras aos fluidos da 
cóclea no ouvido interno. 
O ar no ouvido médio está em continuidade com o ar 
nas cavidades nasais através da tuba (ou trompa) de 
Eustáquio 
As ondas sonoras movem a membrana timpânica, e os 
ossículos movem a membrana da janela oval. é que a 
cóclea está preenchida com fluido e não com ar. Se as 
ondas sonoras colidissem diretamente sobre a janela 
oval, a membrana iria mover-se muito pouco, e toda a 
energia sonora, exceto 0,1%, seria refletida devido à 
pressão que o fluido coclear exerce no lado interno da 
janela oval. 
 
O Reflexo de Atenuação 
 Os dois músculos ligados aos ossículos têm um efeito 
significativo sobre a transmissão do som ao ouvido interno. 
O músculo tensor do tímpano está ancorado no osso da 
cavidade do ouvido médio por uma extremidade e ligado 
ao martelo pela outra extremidade . O músculo estapédio 
também se estende desde o ponto de sua fixação no osso 
até onde se liga ao estribo. Quando esses músculos se 
contraem, a cadeia de ossículos torna-se muito mais rígida, 
e a, condução do som ao ouvido interno fica muito 
diminuída. O início de um som barulhento dispara uma 
resposta neural que faz com que esses músculos se 
contraiam, uma resposta chamada de reflexo de 
atenuação. A atenuação do som é muito maior em 
freqüências baixas do que em freqüências altas. Uma série 
de funções tem sido proposta para esse reflexo. Uma função 
pode ser a de adaptar o ouvido ao som contínuo de alta 
intensidade. Os sons de maior volume, que de outro modo 
saturariam a resposta dos receptores no ouvido interno, 
podem estar reduzidos a um nível de baixa saturação pelo 
refl exo de atenuação, aumentando, assim, a faixa 
dinâmica em que podemos escutar. 
O OUVIDO INTERNO 
 Embora considerado como parte do ouvido, nem todo o 
ouvido interno está relacionado com a audição. O ouvido 
interno consiste na cóclea, que é parte do sistema auditivo, 
e no labirinto, que não é. O labirinto é uma parte 
importante do sistema vestibular, o qual auxilia a manter o 
equilíbrio corporal. 
Anatomia da Cóclea 
 A cóclea (do latim para "caracol") tem uma forma em 
espiral que lembra uma concha de caracol. A Figura 
11.6 mostra a cóclea seccionada ao meio. Na cóclea, o 
tubo oco (representado pelo canudo) tem paredes 
constituídas por osso. O pilar central da cóclea 
(representado pelo lápis) é uma estrutura óssea cônica 
chamada de modíolo. As dimensões reais são muito 
menores do que o modelo canudo-elápis; o tubo oco da 
cóclea tem aproximadamente 32 mm de comprimento 
e 2 mm de diâmetro. A cóclea humana enrolada é 
aproximadamente do tamanho de uma ervilha. Na 
base da cóclea, existem dois orifícios cobertos por 
membrana: a janela oval, a qual vimos que está abaixo 
da platina do estribo, e a janela redonda. Se a cóclea 
estiver cortada em secção transversal, podemos ver que 
o tubo está dividido em três câmaras preenchidas por 
fluido: a escala (ou rampa) vestibular, a escala média e 
a escala timpânica . As três escalas enrolam-se ao redor 
da porção interna da cóclea como uma escada em 
espiral. A membrana de Reissner separa a escala 
vestibular da escala média, e a membrana basilar 
separa a escala timpânica da escala média. Apoiado 
na membrana basilar está o órgão de Corti, o qual 
contém os neurônios receptores auditivos; suspenso 
sobre esse órgão está a membrana tectorial. No ápice 
da cóclea, a escala média está fechada, e a escala 
timpânica tem continuidade com a escala vestibular 
através de um orifício nas membranas chamado de 
helicotrema . Na base da cóclea, a escala vestibular 
encontra-se com a janela oval, e a escala timpânica 
encontra-se com a janela redonda. O fluido na escala 
vestibular e na escala timpânica, chamado de perilinfa, 
tem uma constituição iônica similar à do fluido 
cefalorraquidiano: concentrações baixas de K+ (7 mM) e 
altas de Na+ (140 mM). A escala média está preenchida 
pela endolinfa, que é um fluido extracelular incomum, 
por possuir concentrações iônicas similares às do fluido 
intracelular, com alta concentração de K+ (150 mM) e 
baixa de Na+ (1 mM). Essa diferença na concentração 
iônica é gerada por processos de transporte ativo que 
ocorrem na estria vascular, o endotélio que recobre a 
parede da escala média. 
 
 
 
 
Fisiologia da Cóclea 
 Apesar de sua complexidade estrutural, o 
funcionamento básico da cóclea é consideravelmente 
simples. Observe a Figura 11.8 e imagine o que acontece 
quando os ossículos movem a membrana que cobre a 
janela oval. Eles funcionam como um pequeno pistão. 
O movimento para dentro na janela oval empurra a 
perilinfa na escala vestibular. Se a membrana no 
interior da cóclea fosse completamente rígida, o 
aumento da pressão do fluido na janela oval subiria 
pela escala vestibular, passaria pelo helicotrema e 
desceria pela escala timpânica até a janela redonda. 
Como a pressão do fluido não tem nenhum outro lugar 
para escapar, a membrana da janela redonda deve se 
abaular para fora em resposta ao movimentoda 
membrana da janela oval para o interior da cóclea. 
Qualquer movimento da janela oval deverá ser 
acompanhado por um movimento complementar da 
janela redonda. Tal movimento deve ocorrer pelo fato 
de a cóclea estar preenchida por um fluido 
incompressível, mantido em um compartimento ósseo 
sólido. A consequência do empurrão sobre a janela oval 
é similar a uma pressão sobre uma extremidade de um 
balão tubular contendo água: a outra extremidade se 
expandirá para fora. 
 
A Resposta da Membrana Basilar ao Som. 
 A membrana basilar tem duas propriedades 
estruturais que determinam a maneira como ela 
responde ao som. Primeiro, a membrana é cerca de 5 
vezes mais larga no ápice do que na base. Segundo, a 
rigidez da membrana diminui da base em direção ao 
ápice, com a base sendo aproximadamente 100 vezes 
mais rígida. Imagine-a como uma nadadeira (pé-de-
pato) usada na natação, com uma base estreita e 
rígida e um ápice amplo e flexível. Quando o som 
empurra a platina do estribo sobre a janela oval, a 
perilinfa desloca-se dentro da escala vestibular, e, como 
a membrana de Reissner é muito flexível, a endolinfa 
desloca-se dentro da escala média. O som também 
pode puxar a platina, invertendo o gradiente de 
pressão. O som provoca um movimento contínuo de 
puxa-e-empurra da platina, como um pequeno pistão. 
 
O Órgão de Corti e as Estruturas Associadas 
Tudo que discutimos até aqui envolve as 
transformações mecânicas da energia sonora que 
ocorrem nos ouvidos médio e interno. Agora 
passaremos à parte do sistema onde, pela primeira vez, 
os neurônios estão envolvidos. As células receptoras 
auditivas, as quais convertem a energia mecânica em 
uma alteração na polarização da membrana, estão 
localizadas no órgão de Corti (denominado com o 
nome do anatomista italiano que o identificou 
primeiramente). O órgão de Corti constitui-se de células 
ciliadas, dos pilares de Corti e de várias células de 
sustentação. Os receptores auditivos são chamados de 
células ciliadas, porque cada uma possui 
aproximadamente 100 estereocílios (microvilosidades 
rígidas que lembram cílios) que se projetam de sua 
porção apical. As células ciliadas e os estereocílios são 
mostrados na Figura 11.11 por meio de microscopia 
eletrônica de varredura. O evento crítico na transdução 
do som em um sinal neural é o deslocamento desses 
cílios. Por essa razão, examinaremos o órgão de Corti 
em mais detalhes para ver como o movimento da 
membrana basilar leva ao deslocamento dos 
estereocílios. As células ciliadas estão fixadas entre a 
membrana basilar e uma fina lâmina de tecido, 
chamada lâmina reticular. Os pilares de Corti 
estendem-se entre essas duas membranas e fornecem 
sustentação estrutural. As células ciliadas localizadas 
entre o modíolo e os pilares de Corti são chamadas de 
células ciliadas internas (cerca de 3.500 dispostas em 
uma única fi leira), e as células dispostas mais 
externamente aos pilares de Corti são chamadas de 
células ciliadas externas (nos humanos, existem 
aproximadamente entre 15.000 e 20.000, dispostas em 
três fi leiras). Os estereocílios estendem-se do limite 
apical das células ciliadas para o interior da endolinfa, 
acima da lâmina reticular, mantendo suas 
extremidades na substância gelatinosa da membrana 
tectorial (células ciliadas externas) ou logo abaixo da 
membrana tectorial (células ciliadas internas). Para 
guardar corretamente em sua memória as membranas 
internas do órgão de Corti, lembre-se que a basilar está 
na base do órgão de Corti, a tectorial forma um teto 
sobre a estrutura, e a reticular está no meio, apoiando 
as células ciliadas. As células ciliadas fazem sinapses com 
neurônios cujos corpos celulares estão no gânglio espiral, 
dentro do modíolo. As células do gânglio espiral são 
bipolares, com os neuritos estendendo-se para as partes 
laterais e basal das células ciliadas, onde essas 
estabelecem conexões sinápticas. Os axônios do gânglio 
espiral entram no nervo vestíbulo-coclear (VIII nervo 
craniano), o qual se projeta aos núcleos cocleares no 
bulbo. 
 
 
A transdução pelas Células Ciliadas. 
Quando a membrana basilar movese em resposta a um 
movimento do estribo, toda a estrutura que sustenta as 
células ciliadas movimenta-se, pois a membrana 
basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e as células 
ciliadas estão rigidamente conectadas entre si. Essas 
estruturas movem-se como uma unidade, como um 
pivotante em direção à membrana tectorial ou 
afastando-se dessa. Quando a membrana basilar 
move-se para cima, a lâmina reticular move-se para 
cima e na direção do modíolo. Inversamente, o 
movimento para baixo da membrana basilar faz com 
que a lâmina reticular mova-se para baixo, afastando-
se do modíolo. Quando a lâmina reticular se move, 
aproximando-se ou afastando-se do modíolo, também 
o faz igualmente com relação à membrana tectorial. 
Pelo fato de a membrana tectorial firmar a 
extremidade dos estereocílios das células ciliadas 
externas, a movimentação lateral da lâmina reticular 
em relação à membrana tectorial desloca os 
estereocílios das células ciliadas externas para um lado 
ou para o outro. As extremidades dos estereocílios das 
células ciliadas internas também são deslocadas de 
maneira similar, provavelmente por serem empurradas 
pela endolinfa em movimento. Os estereocílios contêm 
filamentos de actina alinhados que os enrijecem, de 
modo que se inclinam como bastões rígidos, articulados 
apenas na base, onde se ligam à porção apical da 
célula ciliada. Filamentos transversais conectam os 
estereocílios de cada célula ciliada, entre si, permitindo 
que todos os cílios de uma célula ciliada se movam 
juntos, como uma unidade. Imagine, agora, uma onda 
sonora fazendo com que a membrana basilar se 
movimente entre as duas posições mostradas na Figura 
11.13, e será possível visualizar como os estereocílios das 
células ciliadas são inclinados para um lado e para 
outro em relação à membrana tectorial. 
 
Os registros das células ciliadas indicam que, quando os 
estereocílios inclinam-se em uma direção, a célula 
ciliada despolariza, e, quando os estereocílios se 
inclinam na outra direção, a célula hiperpolariza 
(Figura 11.14a). Quando uma onda sonora causa o 
deslocamento dos estereocílios para um lado e para o 
outro, a célula ciliada gera um potencial receptor que 
despolariza e hiperpolariza alternadamente a partir do 
potencial de repouso de –70 mV 
Como a célula ciliada realiza a transdução de 
quantidades infinitesimais de energia sonora? 
Experimentos recentes revelaram que existe um tipo 
especial de canal de cátion, o canal TRPA1, nas pontas 
dos estereocílios. Os canais TRPA1 integram a família de 
canais iônicos dos potenciais receptores transitórios 
(TRP). Outros tipos de canais TRP exercem funções 
críticas nas células gustativas e nas terminações nervosas 
sensoriais somáticas que transmitem sensações de calor 
e frio (ver Capítulos 8 e 12). É provável que os canais 
TRPA1 sejam induzidos a abrir e fechar pelo 
deslocamento dos estereocílios, gerando, assim, 
mudanças no potencial receptor da célula ciliada. 
Cada canal está conectado por um filamento elástico à 
parede do estereocílio adjacente. Quando os 
estereocílios estão aprumados, a tensão sobre essas 
conexões da ponta dos estereocílios mantém o canal em 
um estado parcialmente aberto, permitindo um 
pequeno escoamento de K+ da endolinfa para dentro 
da célula ciliada. O deslocamento dos estereocílios em 
uma direção aumenta a tensão sobre as conexões das 
pontas, aumentando a corrente intracelular de K+ . O 
deslocamento na direção oposta alivia a tensão sobre 
as conexões das pontas, permitindo, desse modo, que o 
canal se feche completamente, prevenindo o influxo de 
K+ . A entrada de K+ na célula ciliada causa uma 
despolarização, a qual, por sua vez, ativa os canais de 
cálcio dependentes de voltagem. A entrada de Ca+2 
dispara a liberação do neurotransmissor, 
provavelmente glutamato, o qual ativa os axônios do 
gânglio espiral,que estão em contato pós-sináptico com 
as células ciliadas. O fato interessante é que a abertura 
dos canais de K+ produz uma despolarização na célula 
ciliada, enquanto que a abertura dos canais de K+ 
hiperpolariza a maioria dos neurônios. A razão para 
as células ciliadas responderem diferentemente dos 
neurônios está na alta concentração de K+ na endolinfa, 
a qual produz um potencial de equilíbrio de K+ de 0 
mV, comparado com o potencial de equilíbrio de –80 
mV dos neurônios típicos. Outra razão para o K+ ser 
conduzido para dentro da célula ciliada é o potencial 
endococlear de 80 mV, o qual auxilia a criar um 
gradiente de 125 mV através da membrana dos 
estereocílios. 
 
 
Fisiologia da audição - Tortora 
Os seguintes eventos estão envolvidos na audição: 
1- O pavilhão direciona as ondas sonoras para o meato 
acústico externo. 
2-Quando as ondas sonoras alcançam a membrana 
timpânica, as ondas alternadas de pressão alta e baixa 
no ar fazem com que a membrana timpânica vibre 
para frente e para trás. A membrana timpânica vibra 
lentamente em resposta a sons de baixa frequência 
(tons baixos) e rapidamente em resposta a sons de alta 
frequência (tons altos). 
3-A área central da membrana timpânica se conecta 
ao martelo, que vibra junto com a membrana 
timpânica. Essa vibração é transmitida do martelo para 
a bigorna e, então, para o estribo. 
4- Conforme o estribo se move para frente e para trás, 
sua placa basal em formato oval, conectada através de 
um ligamento à circunferência da janela do vestíbulo 
(oval), faz vibrar essa janela. As vibrações na janela do 
vestíbulo (oval) são cerca de 20 vezes mais vigorosas do 
que aquelas na membrana timpânica porque os 
ossículos auditivos transformam eficientemente 
pequenas vibrações espalhadas por uma grande área 
superficial (a membrana timpânica) em vibrações 
maiores em uma superfície menor (a janela do 
vestíbulo [oval]). 
5- O movimento do estribo na janela do vestíbulo 
(oval) provoca ondas de pressão no líquido da perilinfa 
da cóclea. Conforme a janela do vestíbulo (oval) é 
empurrada para dentro, ela empurra a perilinfa na 
rampa do vestíbulo. 
6- As ondas de pressão são transmitidas da rampa do 
vestíbulo para a rampa do tímpano e, eventualmente, 
para a janela da cóclea (redonda), fazendo com que 
ela se projete para fora na orelha média (ver na 
figura). 
7-As ondas de pressão atravessam através da perilinfa 
da rampa do vestíbulo, passam então para a 
membrana vestibular e se movem para a endolinfa 
dentro do ducto coclear. 
8- As ondas de pressão na endolinfa fazem com que as 
membranas basilares vibrem, fazendo com que as 
células ciliadas do órgão espiral se movam contra a 
membrana tectória. Isso promove o dobramento dos 
estereocílios e leva em última análise à geração de 
impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas 
fibras nervosas cocleares. 
9- As ondas sonoras de várias frequências fazem com 
que determinadas regiões da lâmina basilar vibrem 
mais intensamente do que outras. Cada segmento da 
lâmina basilar está “afinado” para um tom em 
particular. Como a membrana é mais estreita e mais 
espessa na base da cóclea (próxima à janela do 
vestíbulo [oval]), os sons de alta frequência (com tom 
alto) induzem vibrações máximas nessa região. Na 
direção do ápice da cóclea, a lâmina basilar é mais 
ampla e mais flexível; os sons de baixa frequência (de 
tom baixo) causam a vibração máxima da lâmina 
basilar naquele local. A altura do som é determinada 
pela intensidade das ondas sonoras. Ondas sonoras de 
alta intensidade promovem vibrações maiores na 
lâmina basilar, promovendo maior frequência de 
impulsos nervosos que chegam ao encéfalo. Sons mais 
altos também podem estimular uma quantidade maior 
de células ciliadas. 
 
 
Objetivo 2 - Elucidar as vias 
neurológicas sensitivas 
responsáveis pela audição e 
inervação. 
A Inervação das Células Ciliadas. O nervo auditivo 
consiste em axônios de neurônios cujos corpos celulares 
estão localizados no gânglio espiral. Assim, os neurônios 
do gânglio espiral, que são os primeiros na via auditiva 
a disparar potenciais de ação, fornecem toda a 
informação auditiva enviada ao encéfalo. Um fato 
curioso é que existe uma diferença significativa na 
inervação das células ciliadas internas e externas pelo 
gânglio espiral. Estima-se que o número de neurônios 
no gânglio espiral seja da ordem de 35.000 a 50.000. 
Apesar de as células ciliadas internas serem superadas 
em número pelas células ciliadas externas na proporção 
de 3 para 1, mais de 95% dos neurônios do gânglio 
espiral comunicam-se com um número relativamente 
pequeno de células ciliadas internas, e menos de 5% 
recebem aferência sináptica das células ciliadas 
externas mais numerosas . Conseqüentemente, um 
neurito do gânglio espiral recebe aferência de somente 
uma célula ciliada interna, enquanto cada uma dessas 
supre aproximadamente 10 neuritos do gânglio espiral. 
Com as células ciliadas externas a situação é inversa. 
Pelo fato de essas excederem em número às células do 
gânglio espiral, um axônio ganglionar espiral estabelece 
sinapses com várias células ciliadas externas. As células 
ciliadas externas parecem atuar como pequenos 
motores que amplificam o movimento da membrana 
basilar durante os estímulos sonoros de baixa 
intensidade. Devido a isto, as células ciliadas externas 
da membrana basilar são consideradas um amplifi 
cador coclear. 
 
A Anatomia das Vias Auditivas 
 As aferências do gânglio espiral entram no tronco 
encefálico pelo nervo vestíbulo-coclear. No nível do 
bulbo, os axônios inervam o núcleo coclear dorsal e o 
núcleo coclear ventral ipsilaterais à cóclea, de onde os 
axônios originam-se. Cada axônio ramifica-se de modo 
a estabelecer sinapse em neurônios de ambos os núcleos 
cocleares. A partir desse ponto, o sistema torna-se mais 
complicado, e as conexões são menos compreendidas, 
pois existem múltiplas vias paralelas. Em vez de 
tentarmos descrever todas essas conexões, seguiremos 
uma via particularmente importante dos núcleos 
cocleares ao córtex auditivo. As células no núcleo 
coclear ventral projetam seus axônios à oliva superior 
(também chamada de núcleo olivar superior) de 
ambos os lados do tronco encefálico. Axônios dos 
neurônios olivares ascendem pelo lemnisco lateral (um 
lemnisco é um conjunto de axônios) e inervam o colículo 
inferior no mesencéfalo. Muitos axônios eferentes do 
núcleo coclear dorsal seguem por uma rota similar à via 
do núcleo coclear ventral, mas a via dorsal segue 
diretamente, sem parar na oliva superior. Embora 
existam outras rotas dos núcleos cocleares ao colículo 
inferior com outros núcleos de retransmissão 
intermediários, todas as vias auditivas ascendentes 
convergem para o colículo inferior. Os neurônios do 
colículo inferior enviam seus axônios ao núcleo 
geniculado medial (NGM) do tálamo, o qual, por sua 
vez, projeta-se ao córtex auditivo. 
 
 
Antes de analisarmos as propriedades das respostas dos 
neurônios auditivos, devemos fazer várias considerações: 
1. Outras projeções e núcleos do tronco encefálico, além 
dos descritos anteriormente contribuem para a via 
auditiva. Por exemplo, o colículo inferior envia axônios 
não apenas para o NGM, mas também ao colículo 
superior, onde ocorre a integração das informações 
auditiva e visual e ao cerebelo. 2. Existem amplas 
retroações nas vias auditivas. Por exemplo, os neurônios 
do tronco encefálico enviam axônios que fazem contato 
com as células ciliadas externas, e o córtex auditivo 
envia axônios ao NGM e ao colículo inferior. 3. Os 
núcleos auditivos no tronco encefálico, com exceção dos 
núcleos cocleares, recebem aferência de ambos os 
ouvidos. Isso explica o fato clinicamente importante de 
que a única maneira na qual uma lesão no tronco 
encefálico possa resultar em surdez para um ouvido é se 
forem destruídos os núcleos cocleares (ou o nervo 
vestíbulo-coclear) de um lado. 
Propriedades das Respostas dos Neurônios na Via 
Auditiva 
Paracompreender as transformações dos sinais 
auditivos que ocorrem no tronco encefálico, devemos 
considerar primeiramente a natureza das aferências dos 
neurônios do gânglio espiral da cóclea. Pelo fato de a 
maioria das células do gânglio espiral receber aferência 
de uma única célula ciliada interna de uma localização 
determinada na membrana basilar, esses neurônios 
disparam potenciais de ação apenas em resposta ao 
som de uma faixa limitada de freqüência. Afinal, as 
células ciliadas são excitadas por deslocamentos da 
membrana basilar e cada porção da membrana basilar 
é sobremaneira sensível a uma determinada faixa de 
freqüências. 
▼ CODIFICAÇÃO DA INTENSIDADE E DA 
FREQÜÊNCIA DO SOM ......... 
CÓRTEX AUDITIVO 
 Os axônios que deixam o NGM projetam-se ao córtex 
auditivo através da cápsula interna em um arranjo 
denominado radiação acústica. O córtex auditivo 
primário (A1) corresponde à área 41 de Brodmann no 
lobo temporal. A estrutura de A1 e das áreas auditivas 
secundárias é, em muitos aspectos, similar às áreas 
correspondentes do córtex visual. A camada I contém 
poucos corpos celulares, e as camadas II e III contêm 
principalmente células piramidais pequenas. A camada 
IV, onde terminam os axônios do núcleo geniculado 
medial, é composta de células granulares densamente 
agrupadas. As camadas V e VI contêm principalmente 
células piramidais, em geral maiores do que aquelas 
das camadas superficiais. Analisaremos como esses 
neurônios corticais respondem ao som. 
 
Propriedades das Respostas Neuronais Em geral, os 
neurônios da área A1 de macacos (e supostamente em 
humanos) são sintonizados de maneira relativamente 
precisa para freqüência sonora e possuem freqüências 
características que cobrem todo o espectro audível. Nas 
penetrações de eletrodos realizadas perpendiculares à 
superfície cortical nos macacos, as células encontradas 
tendem a mostrar freqüências características similares, 
sugerindo uma organização colunar com base na 
freqüência. Na representação tonotópica de A1, as 
baixas freqüências estão representadas rostral e 
lateralmente, enquanto que as altas freqüências estão 
representadas caudal e medialmente (Figura 11.27b). As 
bandas de isofreqüência localizam-se 
mediolateralmente ao longo de A1. Em outras palavras, 
os neurônios dispostos em bandas que se estendem por 
A1 possuem freqüências características muito similares. 
Além da sintonia de freqüência que ocorre na maioria 
das células, alguns neurônios estão sintonizados para a 
intensidade, fornecendo uma resposta máxima a uma 
determinada intensidade de som. Mesmo nos neurônios 
de uma coluna vertical perpendicular à superfície 
cortical, pode haver considerável diversidade nos graus 
de sintonia de freqüência sonora. Alguns neurônios 
estão sintonizados de forma precisa para a freqüência, 
e outros estão fracamente sintonizados de maneira 
geral; o grau de sintonia não parece correlacionar-se 
bem com as camadas corticais. Além da A1, outras 
áreas corticais localizadas na superfície superior do lobo 
temporal respondem aos estímulos auditivos 
Objetivo 3 - Compreender as 
estruturas responsaveis pelo 
equilíbrio 
O sistema vestibular informa sobre a posição e o 
movimento da cabeça, provendo-nos com o sentido do 
equilíbrio, e auxilia na coordenação dos movimentos da 
cabeça e dos olhos e nos ajustes da postura corporal. 
O Labirinto Vestibular 
O sistema vestibular, assim como o sistema auditivo, 
utiliza células ciliadas para transduzir os movimentos. 
Estruturas biológicas comuns possuem freqüentemente 
origens comuns. Nesse caso, os órgãos do equilíbrio e da 
audição dos mamíferos evoluíram dos órgãos da linha 
lateral presentes em todosos vertebrados aquáticos. As 
linhas laterais consistem em pequenas fossas ou tubos 
ao longo das superfícies laterais de um animal. Cada 
fossa contém agrupamentos de células sensoriais 
similares às ciliadas, cujos cílios projetam-se para uma 
substância gelatinosa que se abre no meio aquático 
externo ao animal. A função das linhas laterais em 
muitos animais é detectar as vibrações ou mudanças na 
pressão da água.
 
Nos mamíferos, todas as células ciliadas estão confi 
nadas em conjuntos de câmaras interconectadas 
denominadas de labirinto vestibular (Figura 11.28a). Já 
discutimos a respeito da porção auditiva do labirinto, a 
cóclea espiralada (Figura 11.6). O labirinto vestibular 
inclui dois tipos de estruturas com diferentes funções: os 
órgãos otolíticos, que detectam a força da gravidade e 
as inclinações da cabeça, e os canais semicirculares, que 
são sensíveis à rotação da cabeça. O propósito básico de 
cada estrutura é transmitir a energia mecânica, 
derivada do movimento da cabeça, às células ciliadas. 
Cada uma é sensível a um tipo diferente de 
movimento, não por diferenças nas células ciliadas, mas 
pelas estruturas especializadas dentro das quais estão 
dispostas as células ciliadas. Os órgãos otolíticos são um 
par de câmaras relativamente grandes, o sáculo e o 
utrículo, próximos ao centro do labirinto. Os canais 
semicirculares são as três estruturas em forma de arco 
do labirinto. Eles estão colocados em planos 
aproximadamente ortogonais entre si, o que signifi ca 
que existe um ângulo de cerca de 90 graus entre cada 
dois desses arcos. 
Os Órgãos Otolíticos 
 O sáculo e o utrículo detectam mudanças no ângulo da 
cabeça, como também a aceleração linear da cabeça. 
Quando você inclina a cabeça, o ângulo entre os órgãos 
otolíticos e a direção da força de gravidade mudam. A 
aceleração linear também gera força em proporção à 
massa de um objeto. As forças decorrentes da 
aceleração linear são as do tipo que você encontra 
quando sobe ou desce de elevador ou em um carro, 
enquanto esse arranca ou pára. Ao contrário, quando 
um carro ou elevador move-se a uma velocidade 
constante, a aceleração é zero, de maneira que não 
existe nenhuma força além da gravitacional. Eis por 
que pode-se voar a 960 quilômetros por hora de forma 
estável em um avião e ainda sentir-se perfeitamente 
imóvel; o repentino pulo que se sente, contudo, durante 
uma turbulência aérea é outro exemplo das forças 
geradas pela aceleração linear e dos movimentos 
detectados pelos órgãos otolíticos. Cada órgão otolítico 
contém um epitélio sensorial chamado mácula, a qual 
está orientada verticalmente dentro do sáculo e 
horizontalmente dentro do utrículo quando a cabeça 
está aprumada. (Não confundir mácula vestibular com 
mácula retiniana, que são estruturas totalmente 
diferentes.) A mácula vestibular contém células ciliadas, 
que estão dispostas em uma camada constituída de 
células de sustentação, com seus estereocílios 
projetando-se para dentro de uma cobertura 
gelatinosa (Figura 11.29). Os movimentos são 
transduzidos pelas células ciliadas na mácula quando os 
feixes de estereocílios são defl ectidos. A característica 
especial dos órgãos otolíticos é a presença de diminutos 
cristais de carbonato de cálcio chamados de otolitos, de 
1-5 μm de diâmetro. (Otolito em grego signifi ca “pedra 
do ouvido”.) Os otolitos estão incrustados na cobertura 
gelatinosa da mácula, próximos às extremidades dos 
feixes de estereocílios e são o elemento-chave para 
compreendermos a sensibilidade da mácula a 
inclinações. Os otolitos possuem densidade superior a da 
endolinfa circundante. 
Quando o ângulo da cabeça muda ou quando essa é 
acelerada, uma força (inércia ao movimento) é 
exercida sobre os otólitos que, por sua vez, atuam sobre 
a cobertura gelatinosa, movendo-a levemente e 
curvando, assim, os estereocílios das células ciliadas. 
Contudo, não é qualquer deslocamento do estereocílio 
que produzirá resultado. Cada célula ciliada tem um 
cílio especialmente comprido, o cinocílio. O 
deslocamento dos estereocílios em direção ao cinocílio 
resulta em uma despolarização, o potencial excitatório 
do receptor. O deslocamento dos estereocílios na 
direção oposta ao cinocílio hiperpolariza, inibindo a 
célula. A célula é especializada de forma seletiva à 
direção dosestereocílios. Se os estereocílios estão 
perpendiculares à direção preferencial, eles respondem 
fracamente. O mecanismo de transdução das células 
ciliadas vestibulares é essencialmente o mesmo que o 
das células ciliadas auditivas
 
Os Canais Semicirculares 
 Os canais semicirculares detectam movimentos de 
rotação da cabeça, como sacudi-la de um lado para o 
outro ou acenar, inclinando a cabeça para frente ou 
para trás. Os canais semicirculares também sentem a 
aceleração, assim como os órgãos otolíticos, mas de 
uma maneira diferente. A aceleração angular é 
gerada por movimentos rotacionais repentinos e 
constitui-se no estímulo primário para os canais 
semicirculares. As células ciliadas dos canais 
semicirculares estão agrupadas em uma camada de 
células, a crista, localizada dentro de uma 
protuberância do canal chamada de ampola (Figura 
11.31a). Os estereocílios projetam-se para dentro da 
cúpula gelatinosa, a qual se estende no lúmen do 
canal dentro da ampola. Todas as células ciliadas na 
ampola possuem seus cinocílios orientados na mesma 
direção, indicando que todas essas fi cam excitadas ou 
inibidas conjuntamente. Os canais semicirculares são 
preenchidos com endolinfa, o mesmo fl uido do interior 
da cóclea. O deslocamento dos estereocílios ocorre 
quando o canal sofre uma rápida rotação sobre seu 
eixo como uma roda; à medida que a parede do canal 
e a cúpula começam a girar, a endolinfa tende a se 
atrasar em relação ao movimento, devido à inércia. O 
movimento mais lento da endolinfa exerce uma força 
sobre a cúpula, como o vento sobre a vela de um 
barco (Figura 11.31b). Essa força encurva a cúpula, que 
dobra os estereocílios que, por sua vez (dependendo da 
direção da rotação), podem estimular ou inibir a 
liberação de neurotransmissor das células ciliadas para 
as terminações axonais do nervo vestibular. 
Juntos, os três canais semicirculares de cada lado da 
cabeça auxiliam na percepção de todos os ângulos 
possíveis de rotação da cabeça. Isso é assegurado 
porque cada canal faz par com outro de mesma 
orientação do lado oposto da cabeça (Figura 11.28b). 
Cada membro de um par posiciona-se dentro do 
mesmo plano de orientação de seu correspondente e 
responde à rotação sobre o mesmo eixo. Entretanto, 
enquanto a rotação excita as células ciliadas de um 
canal, ela inibe as células ciliadas do seu canal 
correspondente contralateral. Os axônios vestibulares 
disparam em altas freqüências mesmo em repouso, de 
maneira que sua atividade pode ser aumentada ou 
diminuída, dependendo da direção da rotação. Esse 
sistema de “liga-desliga” – cada rotação causa uma 
excitação de um lado e uma inibição do outro (Figura 
11.32) – otimiza a habilidade do encéfalo em detectar 
movimentos rotacionais. 
Vias Vestibulares Centrais e Reflexos Vestibulares 
 As vias vestibulares centrais coordenam e integram as 
informações sobre os movimentos da cabeça e do 
corpo e as utilizam para controlar a eferência dos 
neurônios motores que ajustam a posição da cabeça, 
dos olhos e do corpo. Os axônios vestibulares primários 
do VIII nervo craniano fazem conexões diretas com o 
núcleo vestibular, no mesmo lado do tronco encefálico, 
e com o cerebelo (Figura 11.33). Os núcleos vestibulares 
também recebem aferências de outras partes do 
sistema nervoso, incluindo o cerebelo, e dos sistemas 
sensoriais somático e visual, combinando, desse modo, 
a informação vestibular aferente com os dados sobre o 
sistema motor e de outras modalidades sensoriais. O 
núcleo vestibular, que possui várias subdivisões, 
projeta-se, por sua vez, para vários alvos rostrais a esse, 
no tronco encefálico, e caudais, na medula espinhal 
(Figura 11.33). Por exemplo, os axônios dos órgãos 
otolíticos projetam-se para o núcleo vestibular lateral, 
o qual se projeta, então, via tracto vestíbulo-espinhal, 
aos neurônios motores espinhais que controlam os 
músculos dos membros posteriores, auxiliando na 
manutenção da postura (ver Capítulo 14). Essa via 
auxilia na manutenção da postura ereta corporal, 
mesmo no convés de um barco que balança. Os 
axônios dos canais semicirculares projetam-se ao núcleo 
vestibular medial, o qual envia axônios através do 
fascículo longitudinal medial para excitar os neurônios 
motores dos músculos do tronco e do pescoço que 
orientam a cabeça. Esta via auxilia no endireitamento 
da cabeça, mesmo quando o corpo esteja girando ou 
balançando. De maneira similar aos demais sistemas 
sensoriais, o sistema vestibular faz conexões com o 
tálamo e, então, com o neocórtex. Os núcleos 
vestibulares enviam axônios ao núcleo ventral posterior 
(VP) do tálamo, o qual se projeta para regiões 
próximas à representação da face, no córtex 
somatossensorial primário e na área cortical motora 
primária. 
 
Objetivo4 - Descrever a 
fisiologia do equilíbrio. 
TORTORA 
Existem dois tipos de equilíbrio. O equilíbrio estático se 
refere à manutenção da posição do corpo 
(principalmente a cabeça) em relação à força da 
gravidade. Os movimentos corporais que estimulam os 
receptores do equilíbrio estático incluem girar a cabeça 
e a aceleração e a desaceleração lineares, como 
experimentado quando o corpo é movido dentro de 
um elevador ou em um carro que acelera ou 
desacelera. O equilíbrio dinâmico é a manutenção da 
posição corporal (principalmente da cabeça) em 
resposta a movimentos súbitos como a aceleração ou a 
desaceleração rotacionais. Coletivamente, os órgãos 
receptores para o equilíbrio são chamados de aparelho 
vestibular; que incluem o sáculo, o utrículo e os ductos 
semicirculares. 
VIAS DO EQUILIBRIO 
A curvatura dos feixes pilosos das células ciliadas nos 
ductos semicirculares, no utrículo ou no sáculo promove 
a liberação de um neurotransmissor (provavelmente 
glutamato), gerando impulsos nervosos nos neurônios 
sensitivos que inervam as células ciliadas. Os corpos 
celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos 
gânglios vestibulares. Impulsos nervosos são 
transportados pelos axônios desses neurônios, que 
formam a parte vestibular do nervo vestibulococlear 
(VIII) (Figura 17.26). A maior parte desses axônios 
forma sinapses com os neurônios sensitivos nos núcleos 
vestibulares, os principais centros de integração com o 
equilíbrio, localizados no bulbo e na ponte. 
Os núcleos vestibulares também recebem informações 
dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os 
localizados nos músculos do pescoço e dos membros, 
que indicam a posição da cabeça e dos membros. Os 
axônios restantes entram no cerebelo através dos 
pedúnculos cerebelares inferiores (ver Figura 14.8B). 
Vias bidirecionais conectam o cerebelo e os núcleos 
vestibulares. Os núcleos vestibulares integram 
informações provenientes dos receptores vestibulares, 
visuais e somáticos e enviam comandos para (1) os 
núcleos dos nervos cranianos – oculomotor (III), troclear 
(IV) e abducente (VI) – que controlam os movimentos 
coordenados dos olhos e da cabeça, ajudando a 
manter o foco no campo visual; (2) os núcleos dos 
nervos acessórios (XI), que ajudam a controlar os 
movimentos da cabeça e do pescoço para a 
manutenção do equilíbrio; (3) o trato vestibulospinal, 
que transmite impulsos para a medula espinal para a 
manutenção do tônus muscular nos músculos 
esqueléticos, ajudando a manter o equilíbrio; e (4) o 
núcleo ventral posterior do tálamo e, então, para a 
área vestibular no lobo parietal do córtex cerebral 
(que é parte da área somatossensorial primária; ver 
áreas 1, 2 e 3, na Figura 14.15) que nos fornece a 
percepção consciente da posição e dos movimentos da 
cabeça e dos membros. 
 
Objetivo5 - Discorrer sobre as 
principais causas de perdas 
auditivas, diagnóstico, 
prevenção. (foco nas laborais) 
Há diferentes tipos de perda de audição. São 
chamados surdos os indivíduos que têm perda total ou 
parcial, congênita ou adquirida, da capacidade de 
compreender a fala através do ouvido. É possível 
classificar a deficiência auditiva de acordo com o grau 
de perda da audição, avaliada em decibéis(dB). A 
audição é considerada normal até 25dB; nos casos de 
perda entre 26 e 40dB a surdez manifesta-se como 
leve, moderada entre 41 e 55dB, moderadamente 
severa entre 56 e 70dB e severa entre 70 e 90dB. Pelo 
menos uma a cada mil crianças nascem surdos (surdez 
congênita) e muitos indivíduos desenvolvem problemas 
auditivos ao longo da vida, por causa de acidentes ou 
doenças (surdez adquirida). 
Infecções 
Entre os principais problemas que levam à perda da 
audição, estão as infecções, como a otite. Elas podem 
ser causadas por bactérias ou vírus, principalmente 
como sintomas de outras doenças: por exemplo, uma 
forte gripe ou uma alergia. 
Uma das infecções mais comuns é a otite média, que 
gera a infecção do ouvido médio, localizado atrás do 
tímpano. O acúmulo de líquido ou de impurezas na 
tuba auditiva, região ligada à parte posterior da 
garganta, facilita a inflamação, gerando um incômodo 
terrível. 
Perfuração do tímpano 
A perfuração do tímpano pode acontecer por meio de 
atitudes pouco saudáveis contra o órgão. Entre elas, 
podemos citar a limpeza com materiais pontiagudos, 
como tubo de caneta, grampo de cabelo e até hastes 
flexíveis. Vale lembrar que existem métodos mais 
saudáveis para manter o ouvido limpo e longe do 
excesso de cera. 
No entanto, a causa mais comum da perfuração do 
tímpano também é a otite média, em razão 
das infecções. O paciente sente uma intensa dor e sofre 
com sangramentos, coceira, zumbidos, diminuição da 
audição e presença de secreções amarelas. A dica é 
procurar um médico no momento em que os primeiros 
sintomas começarem a aparecer. 
Uso indevido de tecnologias 
Mesmo sendo muito úteis no dia a dia, as novas 
tecnologias também podem ser vilãs da nossa saúde, 
caso não sejam utilizadas com cuidado. Entre as 
ferramentas mais modernas, estão os fones de ouvidos. 
Hoje, existem modelos que transmitem sons em 
volumes altíssimos e com a possibilidade de duração 
por horas, inclusive fones autônomos, que salvam as 
músicas em suas memórias internas. 
Por isso, quem curte correr, caminhar ou fazer 
musculação com o som em alto volume deve tomar 
muito cuidado. A orientação é sempre manter o 
volume em uma escala agradável. 
Essa é uma das principais causas da perda auditiva 
entre os jovens. É uma situação que só pode ser 
corrigida por meio do uso de aparelhos auditivos. 
Muitos smartphones, quando conectados a fones de 
ouvido, alertam para o volume que pode ser 
prejudicial. Portanto, vale a pena seguir essa indicação. 
Caso o som seja percebido por quem está ao seu lado, 
também acenda o sinal de alerta. Previna-se! 
Barulho intenso no trabalho 
Outra causa da perda auditiva é a exposição a 
barulhos intensos no ambiente de trabalho, como 
aqueles provenientes de máquinas, soldas, furadeiras, 
guitarras, baterias, baixos e afins. 
É dever dos supervisores garantir que todos os 
profissionais façam uso dos EPIs (Equipamentos de 
Proteção Individual), que são utensílios (como 
máscaras, óculos e cinto de segurança) usados por 
quem atua em profissões que possam oferecer algum 
tipo de risco à saúde física. 
O protetor auricular faz parte dos EPLs. O seu formato 
e o tecido de silicone protegem a audição de altas 
atenuações e garantem o conforto do trabalhador. 
Quais são os principais sintomas da perda auditiva? 
A nossa audição muda conforme o tempo. Entre o 
“escutar tudo muito bem” e o “ouvir absolutamente 
nada”, há um espectro extenso, com diferentes níveis 
de perda auditiva. Veja quais são os principais 
sintomas: 
 ouvir sons fracos e difíceis de identificar: 
por exemplo, necessidade de manter o 
volume da TV muito alto e 
impossibilidade de escutar sons a distância; 
 escutar e falar com dificuldade em meio a 
ruídos: dificuldade de manter uma 
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conversa em ambientes com grande fluxo 
de pessoas e impossibilidade de dirigir com 
segurança, por exemplo; 
 manter conversas que sempre precisam ser 
conduzidas em um alto volume e com 
grande esforço; 
 escutar apenas sons fortes: esse já é um 
sinal de perda auditiva severa, o que 
torna impossível escutar sem um aparelho 
auditivo. 
É importante se manter atento aos sinais que apontam 
para a perda auditiva. É dessa forma que se pode 
buscar uma ajuda especializada o mais cedo possível. 
 
 
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