Aula 01 - Citologia I - Membrana Plasmática

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Citologia I: 
membrana plasmática 
 
 
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Professora Bruna Klassa 
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SUMÁRIO 
1. Apresentação .................................................................................................................................... 3 
2. A célula .............................................................................................................................................. 5 
3. Membrana plasmática ...................................................................................................................... 8 
3.1 Constituição da membrana plasmática ...................................................................................... 8 
3.1.1 Lipídios .................................................................................................................................. 8 
3.1.2 Proteínas ............................................................................................................................. 11 
3.1.3 Glicocálice ........................................................................................................................... 15 
3.2 Funções da membrana .............................................................................................................. 19 
3.2.1 Transporte passivo ............................................................................................................. 20 
3.2.2 Transporte ativo ................................................................................................................. 25 
3.3 Especializações da membrana .................................................................................................. 32 
3.3.1 Microvilosidades ................................................................................................................. 32 
3.3.2 Junções celulares ................................................................................................................ 33 
3.3.3 Interdigitações .................................................................................................................... 35 
4. Lista de questões ............................................................................................................................ 37 
5. Gabarito .......................................................................................................................................... 52 
6. Lista de questões comentadas ........................................................................................................ 53 
7. Considerações finais ....................................................................................................................... 75 
8. Referências ...................................................................................................................................... 76 
 
 
 
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1. APRESENTAÇÃO 
Olá, pessoa querida! 
Tudo bem com você? Espero que sim! 
Aula passada nós iniciamos nosso curso intensivo de Biologia e vimos os fundamentos desta 
ciência: o que é vida, como ela se originou, como ela se organiza e qual a sua composição química. 
Vamos retomar rapidamente cada um desses pontos! 
 
➢ Não existe uma definição do que é vida, mas sim um conjunto de características que permitem 
diferenciar o vivo do não-vivo, como: organização celular, metabolismo, crescimento, 
reprodução, movimentação, hereditariedade, mudança e adaptação. 
 
➢ A vida se organiza em três grandes domínios: Bacteria, Arqueia e Eucaria. Os dois primeiros 
domínios contêm células procarióticas, enquanto o último apresenta células eucarióticas. Além 
disso, a organização biológica se dá em níveis que vão da unidade fundamental da vida, a célula, 
até níveis mais amplos de organização, como os ecossistemas. 
 
➢ Em média, a maioria dos organismos é constituída por 70% água e 30% de substâncias químicas. 
Dessas substâncias químicas, aproximadamente 97% é baseada em seis elementos: carbono, 
hidrogênio, nitrogênio, fósforo e enxofre (o CHONPS). As diferentes combinações desses 
elementos dão origem aos lipídios e às macromoléculas (carboidratos, proteínas e ácidos 
nucleicos). 
 
➢ Os lipídios são substâncias apolares com função de armazenamento energético, produção de 
hormônios esteroides, isolamento térmico e formação das membranas biológicas (esta última 
formada por fosfolipídios, moléculas anfipáticas com cabeça polar e cauda apolar). 
 
➢ Os carboidratos são a principal fonte de energia para os seres vivos, importantes para a formação 
estrutural e o reconhecimento celular nos organismos. Podem se apresentar como monômeros 
(por ex. a glicose), como dissacarídeos (por ex. a sacarose) ou como polissacarídeos (por ex. a 
celulose e o glicogênio). 
 
➢ As proteínas são as unidades fundamentais das células e realizam uma gama de funções celulares. 
Elas são polímeros formados por longas sequências de aminoácidos. 
 
➢ Os ácidos nucleicos são as moléculas orgânicas responsáveis pelo armazenamento e transmissão 
das informações genéticas, podendo do tipo DNA ou RNA. Essas moléculas são formadas por 
inúmeros nucleotídeos ligados uns aos outros por ligações de hidrogênio. Os nucleotídeos são 
constituídos por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada. No DNA, as bases 
nitrogenadas são A, T, C e G, enquanto no RNA a base T está ausente e é substituída pela base U. 
 
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Nesta aula iniciaremos nosso estudo das células. As células são as unidades microscópicas 
básicas que constituem a vida e possuem três componentes essenciais: membrana plasmática, 
citoplasma e material genético. 
Nós iremos estudar detalhadamente cada um destes componentes em quatro aulas 
chamadas Citologia (partes I, II, III e IV). Esta é a parte I. Aqui veremos quais são os tipos celulares e 
como eles estão estruturados anatômica e morfologicamente. Na sequência, veremos tudo aquilo 
que se relaciona à membrana plasmática: características, funções e especializações. 
 
Vamos juntos buscar sua aprovação! 
Sem mais delongas, vem comigo! 
 
 
 
 
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2. A CÉLULA 
Todos os organismos vivos no planeta Terra são agrupados em três domínios, e essa 
classificação é baseada primordialmente no tipo celular que eles apresentam: os organismos dos 
domínios Bacteria e Arqueia apresentam células procarióticas e constituem as bactérias, 
cianobactérias, micoplasmas e extremófilos, enquanto os organismos do domínio Eucaria 
apresentam células eucarióticas e constituem os grupos dos animais, das plantas, dos fungos e dos 
“protoctistas”(grupo artificial1 que reúne os protozoários e as algas). 
 
A célula é a unidade fundamental da vida e é composta por três partes fundamentais: 
membrana plasmática, citoplasma e material genético. 
 
 
Figura 1. A árvore da vida é dividida em três domínios, propostos por Carl Woese na década de 1970. 
 
Veremos cada um desses grupos em aulas futuras, não se preocupe! Por ora, vamos nos ater 
às semelhanças e diferenças entre esses dois tipos celulares. 
Organismos procariontes e eucariontes são similares nos aspectos fundamentais da vida, 
como a transmissão de informação genética para os seus descendentes sob a forma de DNA. Nos 
demais aspectos, possuem características bastante distintas: 
 
1 Grupo artificial, também chamado de grupo não-monofiléticoou grupo não verdadeiro, é um grupo que reúne 
organismos que não compartilham o mesmo ancestral comum mais recente. Normalmente são grupos formados apenas para fins 
didáticos, mas que, evolutivamente, não traduzem ancestralidade comum e descendência com modificação. Veremos essas 
classificações com detalhes na aula de Evolução. 
 
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Além da presença ou ausência de núcleo, a compartimentalização citoplasmática é uma 
característica fundamental entre as células procarióticas e eucarióticas. 
Nos eucariontes, o citoplasma celular apresenta organelas membranosas especializadas em 
diferentes funções para a manutenção da atividade da célula, por exemplo, a mitocôndria 
(especializada na respiração celular), o cloroplasto (responsável pela fotossíntese nas células 
vegetais), o lisossomo especializado na digestão intracelular), os retículos endoplasmáticos 
(especializados na síntese e transporte de substâncias orgânicas), o complexo golgiense 
(especializado no armazenamento, modificação, reconhecimento e secreção de substâncias), além 
de outras estruturas não membranosas como os ribossomos (especializados na síntese proteica) e 
centríolos (relacionados com a divisão celular e a formação de e cílios e flagelos). 
 
 
 
O funcionamento dessas organelas será visto com detalhes na próxima aula. 
 
 
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Os procariontes são bactérias que pertencem aos domínios Bacteria e Arqueia, de tamanho 
microscópico e composição e funcionamento bem simplificados. Mas se os procariontes são 
bactérias, por que existem dois grupos distintos para elas? 
Ambos os domínios são caracterizados por representarem as bactérias, mas eles se separam 
bem no início da evolução da vida. Na década de 70, o pesquisador Carl Woese demonstrou que, 
apesar de ambos os grupos serem compostos por seres procariontes, as bactérias do grupo Arqueia 
surgiram na Terra muito antes, há mais de três bilhões de anos. O nome delas inclusive remete a 
essa longevidade: archea, do grego, significa antigo, primitivo; portanto, arqueobactérias (bactérias 
antigas) compõem o domínio Arqueia. Em contraposição, as bactérias do grupo Bacteria são muitas 
vezes denominadas de eubactérias, em que eu, do grego, significa verdadeiro; portanto são as 
bactérias verdadeiras. 
Além disso, as arqueobactérias (daqui em diante apenas arqueias) e as eubactérias (daqui em 
diante apenas bactérias) possuem algumas diferenças específicas: 
- a composição da parede celular é diferente entre esses grupos: arqueias não possuem 
peptiodeoglicano em sua parede celular; 
- as arqueias são consideradas bactérias extremófilas, isto é, que vivem em condições 
extremas, consideradas hostis para as demais formas de vida (como temperaturas extremamente 
altas ou extremamente baixas, ambiente com alta salinidade etc.); 
- as arqueias conseguem produzir metano como resíduo metabólico. 
 
Mas fique tranquilo, veremos essas diferenças com calma na aula sobre bactérias! 😊 
 
 
(FUVEST/2008) As estruturas presentes em uma célula vegetal, porém ausentes em uma bactéria, 
são: 
a) cloroplastos, lisossomos, núcleo e membrana plasmática. 
b) vacúolos, cromossomos, lisossomos e ribossomos. 
c) complexo golgiense, membrana plasmática, mitocôndrias e núcleo. 
d) cloroplastos, mitocôndrias, núcleo e retículo endoplasmático. 
e) cloroplastos, complexo golgiense, mitocôndrias e ribossomos. 
Comentários 
A célula vegetal, assim como a célula animal, é eucarionte. Portanto, ela possui o material 
genético delimitado por uma membrana nuclear e o citoplasma compartimentalizado por inúmeras 
organelas membranosas (mitocôndria, retículos endoplasmáticos, complexo de Golgi, lisossomos, 
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vacúolo, cloroplastos) e algumas estruturas proteicas (ribossomos e centríolos). Já as bactérias 
possuem célula procariótica, com material genético disperso no citoplasma (portanto, ausência de 
membrana nuclear) e ausência de organelas membranosas. Nas bactérias aparecem, no entanto, 
ribossomos, responsáveis pela síntese proteica. 
Gabarito: D. 
 
3. MEMBRANA PLASMÁTICA 
A membrana plasmática é uma biomembrana (ou membrana biológica) muito fina, de 
aproximadamente 8nm de espessura e só é possível visualizá-la utilizando o microscópio. Essa 
estrutura é composta principalmente de lipídios e proteínas, razão pela qual dizemos que sua 
natureza é lipoproteica, e ligados às proteínas ou aos lipídios ocorrem alguns carboidratos bastantes 
especiais e ultra específicos, compondo o que conhecemos por glicocálice. 
 
 
Figura 2. Membrana plasmática em esquema e em 3D. Fonte: Shutterstock. 
 
Podemos definir a membrana plasmática como a película que reveste e delimita o perímetro 
da célula, separando o meio intracelular do meio extracelular. Além disso, ela participa ativamente 
do metabolismo celular, selecionando a entrada e saída de substâncias na célula. 
 
3.1 CONSTITUIÇÃO DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
3.1.1 Lipídios 
A membrana plasmática possui natureza lipoproteica. Dentre os lipídios, os mais comuns são 
os fosfolipídios (mas também estão presentes esfingolipídios e o colesterol). 
Vimos que os fosfolipídios são moléculas anfipáticas, ou seja, que possuem uma porção 
solúvel em água e uma porção insolúvel. Justamente por isso eles são abundantes nas membranas 
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biológicas. Pensa comigo: as células ocorrem em todo nosso corpo, constituindo os diversos sistemas 
que nos mantêm vivos. Sabemos que aproximadamente 70% do nosso corpo é composto por água, 
e apenas 30% por macromoléculas. Então é de se esperar que as membranas das células pudessem 
interagir com a água, já que elas estão imersas nesse meio. 
 
 
 
Hidro (água) / Fílico (amigo) = Polar = Solúvel em água. 
Hidro (água) / Fóbico (medo) = Apolar = Insolúvel em água. 
Anfipático = aquilo que possui uma porção polar e uma porção apolar. 
 
Em solução aquosa, os fosfolipídios se organizam como uma estrutura composta por duas 
camadas, sendo que a porção polar (cabeça hidrofílica) se volta para as faces externa e interna da 
membrana, e a porção apolar (caudas hidrofóbicas) compõem o interior da bicamada fosfolipídica. 
 
 
Figura 3. A membrana plasmática é formada por uma bicamada fosfolipídica. Fonte: Shutterstock. 
 
Essa propriedade anfipática é responsável por selecionar as substâncias que entram e saem 
da célula. Para a maioria das moléculas solúveis em água, a membrana constitui uma barreira 
semipermeável, porque a camada lipídica mantém sua porção polar voltada para fora. 
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Ué, Bruna, mas e quando as moléculas solúveis estiverem passando pela parte apolar dos 
lipídios? Como elas conseguem entrar na célula? 
Excelente pergunta! De fato, seria um problema quando moléculas solúveis em água 
chegassem em um meio totalmente insolúvel, como a região mediana da dupla camada de 
fosfolipídios. Mas, para esses casos, existem proteínas na membrana que ajudam a transportar essas 
moléculas polares do meio externo para o interno (vamos ver como esse transporte ocorre mais 
adiante). Bem rapidamente, as moléculas solúveis passam pela camada lipídica externa e proteínas 
específicas a carregam para dentro da célula, sem que elas entrem em contato com a região apolar 
da membrana.Por isso, a principal característica da membrana plasmática é a permeabilidade seletiva. 
 
Já em sua porção apolar, os fosfolipídios apresentam caudas formadas por duas cadeias de 
ácidos graxos, sendo pelo menos uma delas insaturada. Você se lembra como se dão as ligações nos 
ácidos graxos? As cadeias saturadas ocorrem quando os átomos de carbono são ligados entre si por 
ligações simples. Já as insaturadas ocorrem quando ao menos uma dupla de átomos de carbono está 
ligada por ligação dupla. 
 
Se você ficou com dúvida, reveja a aula 0 para relembrar essas estruturas ou 
procure a aula de Ligações químicas do professor Prazeres! 
 
Essas diferenças na quantidade de insaturações são importantes, pois influenciam a 
aproximação e movimentação dos fosfolipídios. Se a membrana fosse composta apenas por ácidos 
graxos saturados, ela apresentaria uma estrutura densa, com os carbonos interagindo intimamente 
entre si. Por esta razão as gorduras saturadas de cadeia longa são normalmente sólidas à 
temperatura ambiente (25°C), como por exemplo as manteigas. Mas os fosfolipídios apresentam 
uma cadeia insaturada, na qual as ligações duplas cis entre os carbonos introduzem um ângulo na 
estrutura do ácido graxo, diminuindo o grau de condensação entre as cadeias. Por esta razão as 
gorduras insaturadas são usualmente líquidas à temperatura ambiente, como por exemplo os óleos. 
 
 
 
Figura 4. Esquema mostrando o efeito da insaturação na 
membrana plasmática. Na parte superior é mostrado como seria a 
bicamada lipídica composta apenas por ácidos graxos saturados: 
bastante densa e compacta e, portanto, com pouca fluidez e 
maleabilidade. Na parte inferior, a presença de ácidos graxos 
insaturados perturba a compactação da bicamada lipídica, 
resultando em uma estrutura mais aberta (devido ao ângulo da 
ligação tipo cis) e fluida. Isso permite que a membrana seja fluida e 
dinâmica, e que as demais estruturas (proteínas e moléculas de 
colesterol, por exemplo) movam-se ao longo da membrana. 
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Como consequência para a membrana plasmática, a estrutura da bicamada torna-se mais 
aberta e fluida, sendo necessária menos energia para perturbá-la. Membranas com maiores 
quantidades de ácidos graxos insaturados tendem a ser mais delgadas (finas) que membranas mais 
saturadas. 
 
A bicamada fosfolipídica proporciona a estrutura fluida e dinâmica da membrana plasmática. 
 
Quanto aos demais lipídios que podem aparecer na constituição das membranas, os 
esfingolipídios ocorrem em menor quantidade. Existem três subclasses de esfingolipídios (as 
esfingomielinas, os cerebrosídios e os gangliosídios), sendo a esfingomielina a mais importante, por 
formar a bainha de mielina das células nervosas, que veremos com detalhes na aula de tecido 
nervoso. As demais subclasses também aparecem no tecido nervoso. 
O terceiro tipo de lipídio presente na membrana plasmática é o colesterol. Ele está 
intimamente relacionado com a estabilidade da fluidez da membrana. Isso acontece porque ele 
ocupa os espaços abertos entre os fosfolipídios (devido às insaturações nas cadeias lipídicas), 
impedindo que as cadeias carbônicas dos ácidos graxos interajam de forma potente. As moléculas 
de colesterol funcionam como um obstáculo a essas interações, mantendo, dessa forma, a 
maleabilidade da membrana. 
 
As células vegetais não possuem colesterol. A estabilidade da 
fluidez de suas membranas é mantida pela substituição de alguns 
fosfolipídios com cadeia saturada por outros com cadeia insaturada (e 
que se apresentam em estado líquido normalmente). O colesterol é, 
portanto, substituído por outros esteróis denominados coletivamente 
de fitoesteróis. 
 
3.1.2 Proteínas 
Então já sabemos que a estrutura básica da membrana é dada pela bicamada fosfolipídica. 
Agora vamos ver que a maioria das funções são realizadas pelas proteínas, sendo que elas variam 
dependendo da membrana biológica de que fazem parte. Na membrana plasmática, estão presentes 
proteínas periféricas e proteínas integrais. 
As proteínas periféricas, também chamadas de proteínas extrínsecas, localizam-se 
associadas às membranas, majoritariamente na face citoplasmática (interna). Elas incluem as 
proteínas do citoesqueleto (o esqueleto da célula), importantes na estruturação celular. 
As proteínas integrais, também chamadas de proteínas transmembranas ou proteínas 
intrínsecas, encontram-se imersas na bicamada de lipídios. De modo geral, as proteínas integrais 
são insolúveis em soluções aquosas e representam de 70 a 80% do total de massa proteica da 
membrana, nos quais se incluem enzimas, antígenos e proteínas transportadoras e receptoras para 
hormônios e drogas. 
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Assim como os fosfolipídios, essas proteínas têm regiões hidrofílicas e hidrofóbicas. A região 
hidrofílica é devida aos aminoácidos que possuem cadeias laterais polares e que estão voltados para 
o meio externo (extracelular) e interno (intracelular). No meio externo, eles geralmente associam-
se a carboidratos formando o glicocálice (que veremos logo mais em detalhes). Já a região 
hidrofóbica da proteína permanece em contato com a região hidrofóbica da bicamada fosfolipídica. 
Existem vários tipos de proteínas integrais: 
✓ as que se estendem pela bicamada lipídica até uma das faces da membrana são as mais comuns; 
✓ as que atravessam a bicamada lipídica e participam do transporte de íons e de grandes moléculas 
(são as proteínas de canal e proteínas carreadoras); 
✓ as responsáveis pela comunicação entre os espaços extra e intracelulares (proteínas receptoras); 
✓ e ainda as responsáveis pelas interações intercelulares e atividades enzimáticas (glicoproteínas). 
 
 
Figura 5. Principais tipos de proteínas integrais na membrana plasmática. Fonte: Shutterstock. 
 
As proteínas receptoras realizam a ligação com moléculas sinalizadoras importantes para o 
metabolismo celular, como os hormônios, transmitindo mensagens para a célula. 
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As proteínas de canal respondem pela formação de canais iônicos através dos quais certos 
íons (Na+, K+, Cl–, Ca++) e moléculas podem atravessar livremente a membrana plasmática. Nesses 
canais o transporte é relativamente rápido, sendo diretamente proporcional à concentração do 
soluto. 
 
 
Aquaporinas 
As aquaporinas são proteínas de canal que aumentam a permeabilidade da bicamada 
lipídica à água. Elas possuem um poro simples, seletivo para a água, que permite a rápida 
passagem desta molécula pela membrana por difusão facilitada. Apesar do movimento da 
água através da membrana ocorrer por difusão simples, esses canais são importantes na 
salivação, transpiração e no funcionamento renal. Por isso em certas células a maior parte 
da osmose é facilitada por estas proteínas integrais. 
 
As proteínas carreadoras são responsáveis pelo transporte passivo facilitado (sem gasto de 
energia) e pelo transporte ativo (com gasto de energia) de substância entre os meios. Veremos esses 
tipos de transporte ainda nesta aula. 
 
Todas as proteínas de canal e algumas proteínas carreadoras são uniporte, ou seja, 
transportam um único soluto de um lado para outro da membrana. Outras proteínas carreadoras 
mais complexas funcionam em sistemas de co-transporte, no qual a transferência de um soluto de 
um meio para outro depende da transferência simultânea ou sequencial de um segundo soluto. Este 
segundo soluto pode ser transportado na mesma direção que o primeiro (simporte) ou na direção 
oposta (antiporte). 
 
Figura 6. Direção do transporte de 
substânciaem proteínas de canal e proteínas 
carreadoras da membrana plasmática. 
Algumas moléculas se movem de um meio para 
outro por difusão simples (como hormônios e o 
oxigênio). Outras, como a água, possuem uma 
proteína de canal que facilita o transporte de 
um meio para outro. Proteínas de canal iônico 
são uniporte (transportam apenas um soluto, 
no caso íons, por vez). Já as proteínas 
carreadoras podem ser antiporte (quando 
transportam dois solutos ao mesmo tempo, 
porém em sentidos opostos – isto é, um entra 
na célula enquanto o outro sai) ou simporte 
(quando transportam dois solutos ao mesmo 
tempo e no mesmo sentido – isto é, ambos os 
solutos entram na célula ou ambos saem). 
Fonte: Shutterstock. 
 
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Para se ter uma ideia da importância das proteínas de canais, a falta de canais de cloro, por 
exemplo, causa uma doença autossômica recessiva denominada fibrose cística. Essa 
doença se caracteriza pelo acúmulo crônico de um muco anormal no interior dos dutos do 
pâncreas (afetando a produção de enzimas digestivas) e das vias respiratórias, resultando 
em alterações pulmonares e infecções persistentes, bem como uma perda excessiva de sal 
pelo suor. 
 
As proteínas, além de serem responsáveis pelo transporte de substâncias entre o meio externo 
e o meio interno, ainda têm função de: 
→ atividade reguladora, 
→ atuam no reconhecimento de substâncias (uma função importante para selecionar o que entra 
e o que sai da célula e para a comunicação entre células), 
→ favorecem a adesão entre células adjacentes e 
→ funcionam como pontos de apoio para o citoesqueleto. 
 
 
(PUC RS/2017) O modelo do mosaico fluido das membranas celulares, proposto por Singer e 
Nicholson, corresponde a uma bicamada lipídica com proteínas associadas. 
 
Relacione as proteínas de membrana representadas nas figuras acima com suas respectivas 
funções na célula, numerando os parênteses. 
( ) Permitem a passagem livre de certas substâncias pela membrana. 
( ) Permitem a ligação com moléculas sinalizadoras que desencadeiam processos intracelulares. 
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( ) Interagem de maneira específica com algumas moléculas e íons, carregando-os através da 
membrana, muitas vezes contra um gradiente de concentração. 
A sequência correta que preenchimento dos parênteses, de cima para baixo, é: 
a) 1 – 2 – 3 
b) 1 – 3 – 2 
c) 2 – 1 – 3 
d) 3 – 1 – 2 
e) 3 – 2 – 1 
Comentários 
A ilustração 1 refere-se às proteínas de canal aberto, que permitem a passagem livre de 
algumas substâncias. A ilustração 3 refere-se às proteínas receptoras, que recebem uma sinalização 
indicativa dos processos que acontecerão subsequentemente. A ilustração 2 refere-se às proteínas 
carreadoras, que realizam difusão facilitada (permeases), sem gasto de energia, e transporte ativo 
com gasto de energia. 
Assim, a ordem correta, de cima para baixo, é 1, 3 e 2. A alternativa B está certa. 
Gabarito: B. 
 
3.1.3 Glicocálice 
O glicocálice, também conhecido como revestimento celular, é uma camada de carboidratos 
externa à membrana plasmática das células animais e de alguns “protozoários”. Esses carboidratos 
ligam-se à superfície das proteínas ou dos fosfolipídios. Quando se ligam a uma proteína, formam 
uma glicoproteína. Quando se ligam a um fosfolipídio, formam um glicolipídio. 
 
 
Figura 7. Membrana celular. Fonte: Shutterstock. 
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A distribuição das moléculas de glicoproteínas e glicolipídios na superfície externa das células, 
e nunca na face citoplasmática, bem como a concentração das proteínas periféricas na face 
citoplasmática, faz com que a membrana plasmática seja assimétrica. Essa diferença de composição 
estrutural entre as duas faces gera uma diferença de concentração de íons dentro e fora da célula. 
Dessa forma, o citoplasma apresenta, proporcionalmente, menor quantidade de íons positivos em 
relação ao meio externo, tornando a face interna da membrana plasmática negativa em relação à 
face externa, e isso tem importância para o transporte seletivo de substâncias. 
Uma característica importante do glicocálice é que eles não são iguais em todas as células, 
inclusive são bastante específicos para cada uma, tornando-o responsável pela identidade celular. 
Podemos dizer que ele é o RG da célula. Por causa dessa composição específica conforme o tipo 
celular, durante a diferenciação das células os receptores do glicocálice assimilam estímulos que 
irão reger a formação e diferenciação dos tecidos e órgãos para cada tipo de célula. Ou seja, células 
epiteliais serão indicadas para formarem o tecido epitelial (da pele), células nervosas serão indicadas 
para formarem o tecido nervoso, e assim por diante. 
Outra função importante do glicocálice é a especificação dos grupos sanguíneos do sistema 
ABO. Nós, seres humanos, possuímos quatro tipos sanguíneos: A, B, AB e O. Todos eles apresentam 
a mesma sequência básica de oligossacarídeos, mudando apenas o terminal. Esse carboidrato 
terminal diferente é justamente o que determina cada tipo de sangue: 
✓ As hemácias do tipo A possuem uma galactosamina terminal e só podem ser doadas para pessoas 
com sangue do tipo A ou do tipo AB (cujas hemácias também apresentam a galactosamina). 
✓ As hemácias do tipo B possuem uma galactose terminal e só podem ser doadas para pessoas com 
sangue do tipo B ou do tipo AB (cujas hemácias também apresentam a galactose). 
✓ As hemácias do tipo AB possuem tanto a galactosamina quanto a galactose terminal, e só podem 
ser doadas para pessoas com sangue do tipo AB. 
✓ As hemácias do tipo O não possuem dos dois açúcares terminais. Dessa forma, podem ser doadas 
para pessoas com qualquer tipo sanguíneo, pois não haverá conflito no reconhecimento da 
membrana dessas células. 
É por isso que só podemos doar sangue para pessoas que são compatíveis com o nosso tipo 
sanguíneo e é o glicocálice na membrana das células sanguíneas que determina essa 
compatibilidade. 
 
Figura 8. As setas indicam os tipos de sangue que são compatíveis para doação. Fonte: Shutterstock. 
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O glicocálice tem ainda a função de: 
→ proteger as células contra agressões físicas (choques mecânicos) e químicas (ataque viral ou 
bacteriano) do ambiente externo, 
→ impedir o contato direto de enzimas com a membrana plasmática, 
→ servir como malha de retenção de nutrientes e enzimas, mantendo um microambiente adequado 
ao redor de cada célula e 
→ o reconhecimento molecular de substâncias nocivas, promovendo a adesão ou a rejeição entre 
as células. 
 
 
(UERJ/2018) O poder criativo da imperfeição 
“Já escrevi sobre como nossas teorias científicas sobre o mundo são aproximações de uma 
realidade que podemos compreender apenas em parte. 1Nossos instrumentos de pesquisa, que 
tanto ampliam nossa visão de mundo, têm necessariamente limites de precisão. Não há dúvida de 
que Galileu, com seu telescópio, viu mais longe do que todos antes dele. Também não há dúvida de 
que hoje vemos muito mais longe do que Galileu poderia ter sonhado em 1610. E certamente, em 
cem anos, nossa visão cósmica terá sido ampliada de forma imprevisível. 
No avanço do conhecimento científico, vemos um conceito que tem um papel essencial: 
simetria. Já desde os tempos de Platão, 2há a noção de que existe uma linguagem secreta da 
natureza, uma matemática por trás da ordem que observamos. 
Platão – e, com ele, muitos matemáticos até hoje– acreditava que os conceitos matemáticos 
existiam em uma espécie de dimensão paralela, acessível apenas através da razão. Nesse caso, os 
teoremas da matemática (como o famoso teorema de Pitágoras) existem como verdades absolutas, 
que a mente humana, ao menos as mais aptas, pode ocasionalmente descobrir. Para os platônicos, 
3a matemática é uma descoberta, e não uma invenção humana. 
Ao menos no que diz respeito às forças que agem nas partículas fundamentais da matéria, a 
busca por uma teoria final da natureza é a encarnação moderna do sonho platônico de um código 
secreto da natureza. As teorias de unificação, como são chamadas, visam justamente a isso, formular 
todas as forças como manifestações de uma única, com sua simetria abrangendo as demais. 
Culturalmente, é difícil não traçar uma linha entre as fés monoteístas e a busca por uma 
unidade da natureza nas ciências. Esse sonho, porém, é impossível de ser realizado. 
Primeiro, porque nossas teorias são sempre temporárias, passíveis de ajustes e revisões 
futuras. Não existe uma teoria que possamos dizer final, pois 4nossas explicações mudam de acordo 
com o conhecimento acumulado que temos das coisas. Um século atrás, um elétron era algo muito 
diferente do que é hoje. Em cem anos, será algo muito diferente outra vez. Não podemos saber se 
as forças que conhecemos hoje são as únicas que existem. 
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Segundo, porque nossas teorias e as simetrias que detectamos nos padrões regulares da 
natureza são em geral aproximações. Não existe uma perfeição no mundo, apenas em nossas 
mentes. De fato, quando analisamos com calma as “unificações” da física, vemos que são 
aproximações que funcionam apenas dentro de certas condições. 
O que encontramos são assimetrias, imperfeições que surgem desde as descrições das 
propriedades da matéria até as das moléculas que determinam a vida, as proteínas e os ácidos 
nucleicos (RNA e DNA). Por trás da riqueza que vemos nas formas materiais, encontramos a força 
criativa das imperfeições.” 
MARCELO GLEISER 
Adaptado de Folha de São Paulo, 25/08/2013. 
 
A composição assimétrica da membrana plasmática possibilita alguns processos 
fundamentais para o funcionamento celular. Um processo associado diretamente à estrutura 
assimétrica da membrana plasmática é: 
a) síntese de proteínas 
b) armazenamento de glicídios 
c) transporte seletivo de substâncias 
d) transcrição da informação genética 
Comentários 
Para responder à questão, bastaria olhar para as alternativas. Fique atento porque nem 
sempre a leitura do texto é fundamental para a resolução. Leia sempre as alternativas primeiro e 
somente se for realmente necessário faça a leitura do texto base; isso poupará alguns minutos 
preciosos no dia da prova. 
A composição assimétrica da membrana plasmática confere à mesma a propriedade de 
permeabilidade seletiva. Desta forma, a membrana realize um transporte seletivo de substâncias, 
no qual apenas alguns tipos específicos de partículas podem passar pela por ela livremente por 
difusão, como oxigênio, moléculas de baixo peso molecular, e alguns íons. Já outras partículas 
necessitam de transporte mediado por proteínas. 
A alternativa A está errada, porque a síntese de proteínas ocorre no citoplasma e é realizada 
por uma estrutura proteica denominada ribossomo. 
A alternativa B está errada, porque o principal órgão de armazenamento concentrado de 
glicídios (em forma de glicogênio) nos animais vertebrados é o fígado. Além disso, podemos 
armazená-los nos músculos estriados esqueléticos, representando importante elemento de suporte 
energético. Nas plantas, o armazenamento de glicídios se dá na forma de reservas de amido 
encontradas nas raízes, tubérculos e sementes. 
 A alternativa D está errada, porque a transcrição da informação genética (que é o processo 
de formação do RNA a partir da cadeia-molde de DNA) ocorre no núcleo da célula e não na 
membrana plasmática. 
Gabarito: C. 
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3.2 FUNÇÕES DA MEMBRANA 
São funções da membrana: 
Função Descrição 
Revestir a célula e 
definir seus limites 
A formação de diferentes compartimentos e a separação entre 
citoplasma e meio extracelular podem ser utilizadas para manter um 
potencial eletroquímico, isto é, a energia que é útil para transportar 
substâncias e transmitir informações. 
Delimitar os 
compartimentos internos 
Organizar reações 
complexas 
As reações metabólicas precisam de ambientes com condições 
específicas para ocorrer, por exemplo as reações que são catalisadas por 
enzimas lisossômicas. 
Organizar o fluxo de 
informação 
Possibilitar a comunicação entre células. 
Permitir a passagem 
seletiva de moléculas 
Moléculas hidrofóbicas passam pela bicamada lipídica, pequenas 
moléculas hidrofílicas podem passar por ela, moléculas maiores e íons 
necessitam de proteínas para fazer esse transporte. 
 
Já vimos como é o revestimento celular da membrana plasmática. Agora vamos ver como 
funciona o transporte de substâncias entre o meio interno e o meio externo da célula. 
Algumas substâncias podem atravessar a membrana plasmática de dentro para fora ou de 
fora para dentro de forma espontânea, sem que a célula gaste energia para isso. Esse tipo de 
transporte é chamado transporte passivo. Já outras substâncias são absorvidas ou expulsas pela 
membrana, e para realizar esse trabalho a célula gasta energia, e por isso este transporte é chamado 
de transporte ativo. Vamos ver como isso acontece! 
 
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Antes de falarmos sobre os tipos de transporte através da membrana, é importante 
esclarecermos alguns termos: 
→ Solução química é uma mistura homogênea formada por dois componentes, o soluto 
e o solvente. 
→ Soluto é a substância que se encontra dispersa no solvente. Corresponde a substância 
que será dissolvida. Geralmente, apresenta-se em menor quantidade na solução. 
→ Solvente é a substância na qual o soluto será dissolvido para formação de um novo 
produto. Apresenta-se em maior quantidade na solução. 
 
Por exemplo, em uma solução salina (água com sal), o sal é o soluto e a água é o solvente. 
 
3.2.1 Transporte passivo 
Existem três tipos de transporte passivo: a difusão simples, a osmose e a difusão facilitada. 
 
A) Difusão simples 
É a simples passagem de soluto (gases e moléculas pequenas, hidrofílicas) para dentro ou 
para fora da célula. A difusão sempre ocorre do local em que as partículas estão mais concentradas 
(isto é, com maior quantidade) para o local onde elas estão menos concentradas (isto é, em menor 
quantidade). Pense, por exemplo, quando você prepara sua xícara de café com leite pela manhã. Ao 
adicionar o café ao leite, percebe-se que as gotas de café rapidamente se espalham por toda xícara, 
indo para os locais onde estão menos concentradas, e homogeneizando sua mistura matinal. 
 
A difusão simples ocorre sob duas condições: 
✓ a membrana deve ser permeável ao soluto; 
✓ deve haver diferença de concentração do soluto entre o meio extra e o meio intracelular. 
 
A passagem dos solutos se dá por entre os fosfolipídios da 
membrana e poucas moléculas conseguem realizar a difusão 
simples. O exemplo mais comum ocorre nos nossos pulmões. A 
troca de gases que acontece nos alvéolos pulmonares, onde o 
oxigênio (O2) sai das células e o gás carbônico (CO2) entra 
(processo chamado de hematose), é uma difusão simples. 
O gás carbônico está sempre sendo produzido pelas 
células na respiração. A concentração desse gás é, portanto, 
sempre maiorno interior das células e menor no meio 
extracelular. Dessa maneira, o CO2 difunde-se das células para a 
Fonte: 
Shutterstock. 
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corrente sanguínea, e desta para os alvéolos pulmonares, onde será eliminado do corpo na nossa 
respiração. 
 
B) Osmose 
A osmose é um caso especial de difusão simples, porque apenas a água se difunde pela 
membrana. Ou seja, é o solvente que se move de um meio para o outro, a fim de igualar as 
concentrações de soluto. 
O citoplasma é uma solução aquosa, ou seja, há solutos e solvente. Quando uma célula é 
colocada em contato com água pura, a concentração de solutos em seu interior é maior no meio 
exterior. Claro! Na água pura não há solutos. A água, então, tende a difundir-se para o meio 
intracelular, a fim de dissolver o soluto que ela entende como excedente, fazendo a célula inchar. 
Isso ocorre porque a membrana plasmática é semipermeável e impede ou dificulta a passagem de 
solutos, mas a passagem do solvente é livre. 
 
Figura 9. Funcionamento da osmose. Temos um aquário dividido por uma membrana semipermeável em duas partes iguais. No 
início, ambas as metades contêm a mesma quantidade de solvente (água), porém na metade 2 há maior concentração de solutos (bolinhas 
azuis). Num segundo momento, notamos o aumento de água na metade 2, que se difundiu pela membrana a fim de dissolver (ou diminuir) a 
concentração de solutos. Fonte: Shutterstock. 
 
A difusão de água através da membrana recebe o nome de osmose. 
 
Uma coisa interessante de estudarmos é o comportamento das células em soluções com 
diferentes concentrações. Quando comparamos as soluções em relação à concentração de solutos 
nelas presentes, temos basicamente três tipos: 
 
1) Solução isotônica: quando duas concentrações, A e B, apresentam a mesma concentração de 
solutos; 
2) Solução hipertônica: quando uma solução A é mais concentrada que uma solução B, ou seja, 
apresenta maior quantidade de solutos dissolvidos; 
3) Solução hipotônica: quando uma solução A é menos concentrada que uma solução B, ou seja, 
apresenta menor quantidade de solutos dissolvidos. 
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Na osmose, a difusão da água é mais intensa da solução hipotônica (menos concentrada) para 
a hipertônica (mais concentrada). Ou seja, a água tende a fluir do meio menos concentrado para o 
meio mais concentrado, a fim de dissolver os solutos em excesso. 
As células do corpo humano estão banhadas em solução aquosa isotônica, proveniente do 
sangue. Isso significa que a concentração de solutos (íons, moléculas, ...) nessa solução aquosa é 
igual à concentração de solutos no citoplasma celular. Então, em condições normais, nossas células 
não perdem nem absorvem água, elas estão em equilíbrio osmótico. 
Agora o que acontece quando o meio extracelular se torna mais ou menos concentrado? 
Uma célula animal, quando posta em solução hipertônica, tende a perder água (desidratar) e 
murchar. Já quando em contato com uma solução hipotônica, a água da solução tende a entrar 
continuamente na célula, por osmose e, eventualmente, a leva à lise2 (rompimento). Veja: 
 
Contudo, protozoários (seres unicelulares) que vivem em água doce estão constantemente 
em um meio hipotônico, mas não estouram. Eles possuem vacúolos pulsáteis, organelas 
citoplasmáticas em forma de bolsas, que acumulam a água que entra do meio para o interior celular 
e a eliminam periodicamente. Assim, esses vacúolos compensam a entrada excessiva na célula. 
 
Figura 10. Paramécio, um protozoário de água doce. Fonte: Shutterstock. 
 
Mas existem também protozoários que vivem em ambiente marinho. No caso desses 
organismos, a água salgada do mar é isotônica em relação ao citoplasma, então eles não sofrem 
alteração osmótica e não apresentam vacúolos pulsáteis. 
 
2 No caso específico das hemácias, o rompimento de suas membranas recebe o nome de hemólise (do grego, haema, 
sangue e lysis, romper/quebrar). 
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O mesmo raciocínio sobre o comportamento das células animais em meios com diferentes 
concentrações pode ser aplicado às células vegetais. O processo osmótico é o mesmo. A diferença é 
que uma célula vegetal quando posta em uma solução hipotônica não corre o risco de estourar, 
porque sua parede celular mantém a integridade física da célula. À medida que a célula absorve água 
e vai inchando, a parede celular passa a exercer pressões cada vez maiores sobre o citoplasma, 
forçando a saída da água. 
Assim, em solução hipotônica, o volume celular aumenta até que a pressão exercida pela 
parede celular se torne equivalente à pressão de difusão da água (ou pressão osmótica). Dizemos 
que a célula inchada está túrgida. Já em solução hipertônica, a célula perde água para o meio, 
fazendo com que a membrana plasmática descole da parede celular. A solução do meio extracelular 
invade o espaço criado entre esses envoltórios porque a parede celular é permeável tanto aos 
solutos quanto aos solventes. Dizemos que a célula se tornou plasmolisada. Uma célula 
plasmolisada pode voltar à sua condição flácida quando volta a absorver água. Esse processo é 
chamado deplasmólise. 
Quando a célula vegetal se encontra em um meio isotônico, isto é, quando a concentração de 
sais ou nutrientes fora da célula é a mesma encontrada em seu interior, a célula fica em um estado 
chamado flácido. Isso significa que a força de entrada da água é igual a força de saída de água da 
célula, e não há diferença de pressão entre os meios externo e interno. 
 
Figura 11. Célula vegetal em soluções de diferentes concentrações. No primeiro copo, em solução hipertônica, a célula perde água e murcha. 
Dizemos que ela sofreu plasmólise. No segundo copo, em solução isotônica, não ocorre alteração no volume celular e a célula permanece em 
seu estado normal. Dizemos que ela está flácida. No terceiro copo, em solução hipotônica, a célula absorve água e incha, tornando-se túrgida. 
Observe que a célula vegetal não sofre lise devido à presença da parede celular (modificada). Fonte: Shutterstock. 
 
 
(FUVEST/2008/2a fase) Os protozoários de água doce, em geral, possuem vacúolos pulsáteis, que 
constantemente se enchem de água e se esvaziam, eliminando água para o meio externo. Já os 
protozoários de água salgada raramente apresentam essas estruturas. Explique: 
a) a razão da diferença entre protozoários de água doce e de água salgada, quanto à ocorrência dos 
vacúolos pulsáteis. 
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b) o que deve ocorrer com um protozoário de água salgada, desprovido de vacúolo pulsátil, ao ser 
transferido para água destilada. 
Comentários 
a) Os protozoários de água doce, por serem hipertônicos em relação ao meio externo, recebem 
influxo constante de água por osmose. Para não “explodir” possuem vacúolos pulsáteis, 
responsáveis pela eliminação do excesso de água. Os protozoários de água salgada raramente 
possuem vacúolos pulsáteis, uma vez que, são isotônicos em relação ao meio externo, e, portanto, 
não apresentam problemas em sua regulação osmótica. 
b) Um protozoário de água salgada transferido para água destilada deve “explodir” pela entrada 
excessiva de água por osmose. 
 
C) Difusão facilitada 
Vimos que as proteínas que atuam transportando substâncias do meio externo para o meio 
interno da célula são as proteínas carreadoras ou permeases. As proteínas carreadoras estão 
envolvidas tanto na difusão facilitada quanto no transporte ativo. 
A difusão facilitadaobedece ao mesmo princípio de que a difusão simples: solutos 
(geralmente moléculas pequenas, como glicose, aminoácidos e nucleotídeos) saem do meio mais 
concentrado em direção ao meio menos concentrado, porém atravessam a membrana com ajuda 
das proteínas carreadoras, tonando o transporte mais rápido, sem que haja gasto de energia. 
A difusão facilitada, entretanto, apresenta uma velocidade máxima, que é atingida quando 
todos os carreadores presentes na membrana estão “trabalhando” em atividade máxima. 
 
Figura 12. Difusão facilitada. Molécula de glicose sendo transportada para dentro da célula com o auxílio de uma proteína carreadora, sem 
gasto de energia. Fonte: Shutterstock. 
 
Agora vamos ver os tipos de transporte ativo. 
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3.2.2 Transporte ativo 
O transporte ativo é o que ocorre através da membrana celular com gasto de energia. Neste 
caso, o transporte de substâncias ocorre do local de menor concentração para o de maior 
concentração, isto é, contra um gradiente de concentração. Existem dois tipos de transporte ativo: 
as bombas de iônicas e o transporte por vesículas. Dentre as substâncias que podem ser 
transportadas ativamente através da membrana estão: íons sódio, potássio, ferro, hidrogênio, cálcio 
e alguns tipos de açúcares e de aminoácidos. 
 
D) Bomba iônica de sódio-potássio 
A tendência natural dos íons é manter um equilíbrio dentro e fora das células. Isso é o que 
acabamos de ver no transporte passivo. No entanto, o meio ideal para o funcionamento da célula 
requer diferenças nas concentrações de íons e moléculas entre o meio externo e o meio interno. E 
por que é importante essa diferença de concentração entre os meios? 
Tanto dentro quanto fora das células estão presentes vários íons. Por exemplo, a 
concentração de potássio (K+) dentro da célula é maior em relação ao meio externo. Já a 
concentração de sódio (Na+) é maior no meio extracelular. Considerando tudo o que vimos até aqui 
sobre difusão, existe uma forte tendência de os meios tentarem se equilibrar, portanto, o Na+ tende 
a entrar na célula e o K+ tende a sair para o meio externo. 
No entanto, é importante ter alta concentração de K+ dentro da célula porque ele é um 
recurso utilizado, por exemplo, na respiração celular e na síntese de proteínas. Dessa maneira, a 
absorção de K+ é intensa e, para balancear os meios, a célula manda para fora os íons de Na+. 
Então, para liberar o Na+ e absorver o K+, a célula gasta energia, porque ela realiza um 
trabalho que é mediado por proteínas e contra o gradiente de concentração (isto é, contra a 
tendência natural dos íons de se manter em equilíbrio). Funciona mais ou menos como se você 
quisesse subir uma escada rolante que está descendo. Você estaria lutando contra o fluxo e, para 
vencer o motor que faz com que a escada desça, você gastaria muita energia. 
 
 
 
Agora, imagine que a célula só absorvesse esse K+, sem eliminar o Na+ que existe dentro 
dela. Ela não estaria mais balanceando essas concentrações. Neste cenário, o meio 
intracelular ficaria com alta concentração dos dois íons. Assim, o interior da célula ficaria 
muito mais concentrado que o exterior pela presença em grandes quantidades de K+ e Na+. 
E o que acontece quando um meio é mais concentrado que outro? A água entra por 
osmose para dissolver os íons em excesso e manter o equilíbrio osmótico. Como nesse 
exemplo a célula não está mandando para fora o Na+, ela absorveria água indefinidamente 
até que em um dado momento sua membrana romperia. 
 
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Resumindo: a célula gasta energia para que as concentrações do meio externo e interno 
permaneçam diferentes, mantendo sua integridade e funcionalidade. 
 
A membrana celular é cheia de bombas iônicas3. Existem outras bombas que também 
realizam o transporte ativo, como por exemplo as bombas de iodo e de cálcio, mas a bomba de 
sódio-potássio é o exemplo mais comum que despenca nas provas de vestibulares. Vamos a ele! 
A célula consome energia metabólica para manter desigual as concentrações de K+ e Na+. 
Para isso acontecer, ela precisa de proteínas especializadas em transportar esses íons. Essas 
proteínas são chamadas de carreadoras: elas possuem um sítio de ligação específico para o Na+ e 
para o K+, e um sítio de ligação específico para o ATP (adenosina trifosfato, a molécula que fornece 
energia para a maioria dos processos metabólicos da célula). São quatro etapas para o transporte 
ocorrer: 
1º) a proteína carreadora da membrana está em uma conformação espacial (formato) na qual é 
possível que três íons Na+ se combinem com a parte voltada para dentro da célula; 
2º) uma molécula de ATP liga-se à proteína carreadora, fornecendo energia à proteína carreadora. 
Essa energia promove a alteração da forma da proteína, que libera os três íons de sódio para o meio 
extracelular; 
3º) ao mesmo tempo, dois íons K+ do meio externo se ligam à proteína carreadora; 
4º) e são liberados no interior da célula. A proteína volta à sua conformação inicial e inicia o processo 
novamente. 
Por utilizar a energia do ATP para “bombear” os íons para dentro e para a fora, essas proteínas 
carreadoras recebem o nome de bombas de sódio-potássio. Note também que o transporte é 
antiporte: enquanto os íons sódio saem, os íons potássio entram na célula. 
 
Figura 13. Funcionamento de uma bomba de sódio potássio. Fonte: Shutterstock. 
 
3 Um íon é uma espécie química eletricamente carregada que resulta de um átomo ou molécula que perdeu ou ganhou elétrons 
em razão de reações. 
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E) Transporte por vesículas 
O transporte por vesículas compreende processos pelos quais a célula incorpora ativamente 
do meio externo partículas grandes ou macromoléculas, como proteínas e polissacarídeos, que 
normalmente não podem ser absorvidas pela membrana plasmática através dos demais tipos de 
transportes. Esses transportes ocorrem com o gasto de energia metabólica (ATP). 
São dois os tipos de processos: endocitose e exocitose. 
A endocitose é o processo de absorção de partículas por meio de vesículas chamadas de 
endossomos. Os endossomos são formados a partir da invaginação da membrana plasmática. Eles 
englobam a partícula a ser absorvida e a liberam no interior da célula, onde ocorre a digestão 
intracelular. Os mecanismos de digestão intracelular serão vistos na próxima aula. 
 
 
Figura 14. Mecanismo geral da endocitose. Fonte: Shutterstock. 
 
A endocitose pode ocorrer de três formas: 
 
✓ Fagocitose: é o englobamento de partículas maiores e sólidas, como bactérias ou protozoários. 
A célula emite projeções citoplasmáticas denominadas pseudópodes que gradativamente 
englobam a o material externo. Este fica envolvido em uma vesícula no interior da célula chamada 
de fagossomo. 
 
✓ Pinocitose: é semelhante à fagocitose, porém as partículas que são englobadas encontram-se 
dissolvidas na água. Neste caso, a invaginação da membrana forma um canal por onde a partícula 
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líquida entra. O canal então descola-se da membrana e forma uma vesícula chamada de 
pinossomo. 
 
✓ Endocitose mediada por receptor: é semelhante à fagocitose, porém a partícula que será 
absorvida liga-se a proteínas receptoras. Esses receptores acumulam-se na membrana formando 
pequenas depressões revestidas por proteínas receptoras. Quando uma macromolécula se liga 
ao seu receptor específico, a depressão invagina-se e formauma vesícula (também revestida por 
proteínas). No citoplasma, a vesícula perde sua cobertura de proteínas e funde-se à outras 
vesículas que irão digerir a macromolécula. 
 
 
Figura 15. Tipos de endocitose. Fonte: Shutterstock. 
 
Exemplos 
 
O melhor exemplo de fagocitose ocorre no nosso sistema imunológico. Quando sofremos 
um ferimento, abrimos as portas do nosso corpo para agentes patogênico. Se somos 
atacados por uma bactéria, entram em ação os neutrófilos, células responsáveis por 
fagocitar a bactéria e impedir que ela contamine o restante do corpo. Uma vez que os 
neutrófilos fagocitam o agente patogênico, eles morrem. 
 
O resultado dessa ação é a formação de pus. Entra em ação os macrófagos: uma segunda 
classe de células do sistema imunológico que fagocitam os neutrófilos mortos, removendo 
o pus e curando a ferida. Este processo de inflamação que ocorre quando uma parte do 
organismo fica lesionada chama-se diapedese. 
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Já a endocitose do colesterol na maioria das células dos mamíferos é um bom exemplo de 
endocitose mediada por receptor. O colesterol é sintetizado no fígado e transportado na 
corrente sanguínea associado a uma proteína, formando uma lipoproteína chamada LDL. A 
LDL liga-se a uma proteína receptora específica, e forma uma vesícula que se funde com um 
lisossomo (vesícula digestiva) já no interior da célula. A digestão da LDL permitirá a 
utilização do colesterol resultante pela célula. 
 
A exocitose é o processo 
inverso à endocitose e consiste na 
eliminação de substâncias para o 
exterior da célula. Essas 
substâncias podem ser resíduos 
provenientes do processo de 
digestão intracelular ou ainda 
substâncias por ela produzidas. 
No processo de exocitose, 
as substâncias são exportadas para 
fora da célula via vesículas 
secretoras. Elas se fundem à 
membrana plasmática e esta fusão 
faz com que a vesícula expulse o 
seu conteúdo para fora da célula. 
Esse processo promove o aumento 
da superfície da membrana e, 
portanto, não causa nenhum dano 
ao tamanho da célula. 
 
Quando as substâncias eliminadas são materiais residuais, chamamos o processo de 
eliminação de excreção (clasmocitose ou defecação celular). Quando são eliminados produtos 
celulares como hormônios e enzimas digestivas, chamamos o processo de secreção. Um exemplo do 
processo de secreção se dá no pâncreas, que secreta os hormônios insulina e glucagon, responsáveis 
por atuar no metabolismo de açúcares. 
 
 
Excreção é o processo de eliminação dos produtos residuais do metabolismo e outros 
materiais sem utilidade para o organismo. É uma característica importante dos seres vivos, 
pois impede o acúmulo de resíduos e previne a toxicidade das células. 
Figura 16. Mecanismo geral de exocitose. Fonte: Shutterstock. 
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Nos seres vivos, também chamamos a excreção de eliminação, abrangendo todos os 
mecanismos pelos quais as várias formas de vida eliminam resíduos, substâncias tóxicas e 
porções mortas do organismo. A natureza do mecanismo e das estruturas especializadas na 
eliminação variam muito com o tamanho e a complexidade do organismo. Nos humanos, 
por exemplo, temos a excreção ocorrendo nos rins e nos pulmões, com a eliminação dos 
resíduos urina e dióxido de carbono do corpo, respectivamente. 
 
 
Secreção também é a eliminação de substâncias pela célula. Contudo, se a substância sai 
do organismo, trata-se de uma secreção exócrina, mas se a substância permanece no 
interior do organismo, trata-se de uma secreção endócrina. 
Virtualmente, as secreções exócrinas funcionam como excreções, pois ambas são 
eliminadas para fora do organismo. A diferença é que as secreções são eliminadas pelas 
glândulas secretoras. O exemplo mais comum é o suor. O suor é um fluido secretado pela 
glândula sudorípara que sai para o exterior do organismo pelos poros cutâneos. Já as 
secreções endócrinas são eliminadas da célula para o interior do organismo, também por 
glândulas secretoras. Essas secreções possuem uma finalidade específica no organismo e os 
principais exemplos são as enzimas e hormônios. 
 
 
(UNIFESP-SP/2008) O uso de vinagre e sal de cozinha em uma salada de alface, além de conferir 
mais sabor, serve também para eliminar microrganismos causadores de doenças, como as amebas, 
por exemplo. O inconveniente do uso desse tempero é que, depois de algum tempo, as folhas 
murcham e perdem parte de sua textura. Esses fenômenos ocorrem porque 
a) as amebas morrem ao perderem água rapidamente por osmose. Já as células da alface possuem 
um envoltório que mantém sua forma mesmo quando perdem água por osmose e, por isso, 
murcham mais lentamente. 
b) tanto as amebas quanto as células da alface não possuem barreiras para a perda de água por 
difusão simples. Ocorre que, no caso da alface, trata-se de um tecido e não de um único organismo 
e, portanto, a desidratação é notada mais tardiamente. 
c) as amebas morrem ao perderem água por osmose, um processo mais rápido. Em contrapartida, 
as células da alface perdem água por difusão facilitada, um processo mais lento e, por isso, percebido 
mais tardiamente. 
d) o vinagre, por ser ácido, destrói a membrana plasmática das amebas, provocando sua morte. No 
caso da alface, o envoltório das células não é afetado pelo vinagre, mas perde água por difusão 
simples, provocada pela presença do sal. 
e) nas amebas, a bomba de sódio atua fortemente capturando esse íon presente no sal, provocando 
a entrada excessiva de água e causando a morte desses organismos. As células da alface não 
possuem tal bomba e murcham por perda de água por osmose. 
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Comentários 
A alternativa A está correta. As amebas são animais protozoários. Células animais quando 
postas em solução hipertônica (mais concentrada), perdem água para o meio por osmose. A ameba, 
neste caso, dessecou até morrer. Já nas células vegetais, embora também percam água expostas a 
uma solução hipertônica, esse processo ocorre de maneira mais lenta, devido à parede celular. A 
parede celular é a estrutura responsável por dar forma a célula. 
Na alternativa B, o texto traz que células animais e vegetais não possuem barreiras contra a 
perda d’água por difusão simples. Está errada uma vez que as células vegetais apresentam a parede 
celulósica, responsável, entre outras coisas, por evitar a dessecação da célula. Além disso, o 
movimento de saída da água do meio menos concentrado para o meio mais concentrado denomina-
se osmose e não difusão simples. Na difusão simples é o soluto que migra do meio mais concentrado 
para o meio menos concentrado. 
Na alternativa C é dito que na alface ocorreu o processo de difusão facilitada. Está errado. A 
célula vegetal perde água por osmose, assim como as células animais. Os animais até possuem as 
aquaporinas, proteínas de membrana cuja função é facilitar a entrada de água e tornar este processo 
mais rápido. Contudo, na ausência dessas proteínas, a osmose ocorre normalmente, sendo o 
mecanismo principal de transporte de água. 
Na alternativa D, o vinagre não afeta a membrana plasmática da ameba e não possui 
nenhuma relação com sua morte. 
Na alternativa E, o texto diz que a morte do protozoário foi devido a entrada excessiva de 
água na célula, uma vez que ela teria capturado íons de sódio pela bomba de sódio-potássio. Tudo 
nesta alternativa está errado. O protozoário morreu por desidratação, devido à saída excessiva de 
água ao entrar em contato com um ambiente mais concentrado que o seu ambiente interno 
(intracelular). 
Gabarito: A. 
 
(UECE/2008)Sabe-se que no transporte de substâncias através da membrana plasmática: 
1) Certos íons são conservados com determinadas concentrações dentro e fora da célula, com gasto 
de energia. 
2) Caso cesse a produção de energia, a tendência é de distribuírem-se homogeneamente as 
concentrações destes íons. 
As frases 1 e 2 referem-se, respectivamente, aos seguintes tipos de transporte: 
a) difusão facilitada e osmose 
b) transporte ativo e difusão simples 
c) transporte ativo e osmose 
d) difusão facilitada e difusão simples 
Comentários 
Sentença 1: Refere-se ao transporte ativo. 
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O transporte ativo ocorre contra o gradiente de concentração, ou seja, favorecendo 
concentrações desiguais entre os meios, e com gasto de energia. Essa diferença de concentração 
dos íons entre os meios intra e extracelulares é necessária para o correto funcionamento de vários 
processos biológicos. As proteínas carreadoras bombeiam os íons contra sua tendência natural de 
movimento mediante o fornecimento de ATP. 
Sentença 2: Refere-se à difusão simples. 
Na ausência de uma força que direcione os íons contra o gradiente de concentração, eles 
seguem sua tendência natural de difundirem-se homogeneamente do meio mais concentrado para 
o meio menos concentrado, até alcançarem o equilíbrio (solução isotônica). 
Gabarito: B. 
 
3.3 ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA 
A membrana plasmática possui várias especializações, divididas em microvilosidades e 
junções celulares. 
 
3.3.1 Microvilosidades 
São projeções da membrana em forma de dobras, parecidas com dedos de luvas, cuja função 
é aumentar a superfície de contato com o meio externo, aumentando, consequentemente, a 
absorção, a secreção e a adesão celulares. Seu interior é formado por filamentos de actina, também 
chamados de microfilamentos. 
As microvilosidades estão muito presentes na mucosa intestinal (onde formam a chamada 
borda estriada) e nos túbulos renais (onde formam a chamada borda em escova). Ambos são locais 
nos quais o corpo necessita absorver ao máximo os nutrientes ingeridos. 
 
 
 
A actina é uma proteína globular fundamental do esqueleto celular (ou citoesqueleto), que 
em conjunto com a miosina e as moléculas de ATP, gera movimentos celulares e musculares. 
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3.3.2 Junções celulares 
Existem três tipos principais de junções celulares: 
 
✓ Junções de ancoragem: divididas em junções desmossomos, hemidesmossomos e aderentes; 
✓ Junções comunicantes (ou junções gap); 
✓ Junções de oclusão. 
 
 
Desmossomo 
Desmossomos são junções celulares constituídas por duas partes: uma delas na membrana 
de uma das células e a outra, na membrana da célula vizinha. São placas arredondadas formadas por 
proteínas especiais (placoglobinas e desmoplaquinas), que funcionam como receptores dos 
componentes do citoesqueleto e dão adesão entre as células. Elas unem fortemente uma célula à 
outra. 
As células epiteliais e musculares são exemplos comuns de forte adesão devido à presença 
dos desmossomos. Por exemplo, quando um atleta tem uma distensão muscular, o que aconteceu 
foi um rompimento das células que contém os desmossomos. 
 
Hemidesmossomo 
Hemidesmossomo é o resultado da divisão do desmossomo em dois, sendo que cada metade 
pertence a uma célula (entre as duas células vizinhas). Eles são semelhantes ao desmossomo, porém 
ligam as células vizinhas por meio de filamentos de queratina, que estão ligados à proteína de 
ancoramento plectina e apresentam uma proteína chamada integrinas. 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Integrina
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Os hemidesmossomos também diferem dos desmossomos porque ligam a membrana 
plasmática de uma célula à lâmina basal da célula vizinha. Lâmina basal é uma treliça de 
macromoléculas funcionalmente importante para a célula, pois delimita o tecido epitelial do tecido 
conjuntivo subjacente. Em outras palavras, é como se ligasse o “chão” de uma célula ao “teto” de 
sua vizinha. 
 
Junções aderentes 
Possuem a mesma função que os desmossomos, mas distribuem-se na membrana ao redor 
da célula, unindo esta com as vizinhas. Nesta junção, o citoesqueleto ancorado é composto de 
microfilamentos de actina, formando um cinturão de adesão. Suas âncoras transmembranares são 
compostas de proteínas de adesão chamadas caderinas, que se ancoram à outras células e à matriz 
extracelular. Nas células epiteliais do intestino ocorrem diversas junções aderentes. 
 
Junções comunicantes (gap) 
Junções gap ou junções comunicantes permitem a comunicação química direta entre o 
citoplasma celular adjacente através de difusão, sem contato do líquido extracelular. Isto é possível 
devido a seis proteínas transmembranares que interagem para formar um cilindro com um poro no 
centro. Esse poro se sobressai através da membrana celular e quando duas células adjacentes 
interagem, formam um canal (a junção gap). 
As junções gap são exclusivas dos animais, e nela há trocas de pequenas moléculas (glicose), 
íons e elétrons. Por exemplo, a junção gap que ocorre nas células animais é importante no coração 
para permitir o fluxo de potássio na propagação do estímulo que promove a contração do 
miocárdio. 
 
Plasmodesmos 
Possuem a mesma função que as junções comunicantes, porém ocorrem nas células vegetais 
somente. São, portanto, canais responsáveis pela conexão citoplasmática entre células vizinhas, 
possibilitando a troca de moléculas de informação, moléculas funcionais ou estruturais entre as 
células pertencentes a um mesmo grupo. 
 
 
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Junções de oclusão 
São junções compostas por duas proteínas (claudina e ocludina) entre as camadas mais 
externas de células vizinhas, que estabelecem uma barreira à entrada de macromoléculas nas 
células. 
Encontramos junções de oclusão (ou junções ocludentes) nas células epiteliais, revestindo o 
intestino e outros órgãos dos vertebrados, bloqueando o espaço intercelular e impedindo a 
passagem de substâncias pelo epitélio. 
 
3.3.3 Interdigitações 
Por fim, outra especialização comum nas células são as 
interdigitações, saliências e reentrâncias (semelhantes a 
projeções) nas membranas de duas células vizinhas, que se 
encaixam umas às outras aumentando a adesão entre as células, 
como se fossem dedos entrelaçados. 
 
 
 
(UEPB/2000) Em algumas células, a membrana plasmática apresenta determinadas estruturas 
especializadas. Observe a ilustração a seguir: 
 
Figura adaptada de: PAULINO, Wilson Roberto. Biologia Atual - Citologia -Histologia. 10. ed. São Paulo: Ática, 1998. v. 1. p. 117. 
 
Assinale a alternativa que apresenta a sequência correta do tipo de especialização e sua 
respectiva função: 
a) 1. Interdigitações - aumentar a superfície de contato; 2. Microvilosidades - diminuir a área de 
aderências; 3. Desmossomos - diminuir a área de absorção. 
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b) 1. Microvilosidades - aumentar a superfície de absorção; 2. Desmossomos - aumentar a área de 
adesão entre células vizinhas; 3. Interdigitações - aumentar a coesão entre as células. 
c) 1. Microvilosidades - diminuir a superfície de contato; 2. Desmossomos - aumentar a área de 
adesão entre as células vizinhas e servir de suporte mecânico; 3. Interdigitação – aumentar o 
suportemecânico. 
d) 1. Desmossomos - diminuir a superfície de absorção; 2. Microvilosidades - aumentar a área de 
absorção; 3. Interdigitações - diminuir a área de aderência. 
e) 1. Desmossomos - aumentar a superfície de contato; 2. Interdigitações - aumentar a superfície de 
absorção; 3. Microvilosidades - aumentar a área de aderência. 
Comentários 
Em 1 são apontadas microvilosidades, que aumentam a superfície de absorção da célula. 
Em 2 são apontados os desmossomos, que aumentam a adesão entre as células. 
Em 3 são apontadas as interdigitações, que aumentam a adesão e coesão entre as células. 
Gabarito: B. 
 
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4. LISTA DE QUESTÕES 
 
1. (FUVEST/2016) 
Atualmente, os seres vivos são classificados em três domínios: Bacteria, Archaea e Eukarya. 
Todos os eucariotos estão incluídos no domínio Eukarya e os procariotos estão distribuídos entre os 
domínios Bacteria e Archaea. Estudos do DNA ribossômico mostraram que os procariotos do 
domínio Archaea compartilham com os eucariotos sequências de bases nitrogenadas, que não estão 
presentes nos procariotos do domínio Bacteria. 
Esses resultados apoiam as relações evolutivas representadas na árvore 
a) 
 
b) 
 
c) 
 
d) 
 
e) 
 
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2. (FUVEST/2015) 
Nas figuras abaixo, estão esquematizadas células animais imersas em soluções salinas de 
concentrações diferentes. O sentido das setas indica o movimento de água para dentro ou para fora 
das células, e a espessura das setas indica o volume relativo de água que atravessa a membrana 
celular. 
 
A ordem correta das figuras, de acordo com a concentração crescente das soluções em que 
as células estão imersas, é: 
a) I, II e III. 
b) II, III e I. 
c) III, I e II. 
d) II, I e III. 
e) III, II e I. 
 
3. (FUVEST/2013) 
A figura abaixo representa uma célula de uma planta jovem. 
 
Considere duas situações: 
1) a célula mergulhada numa solução hipertônica; 
2) a célula mergulhada numa solução hipotônica. 
Dentre as figuras numeradas de I a III, quais representam o aspecto da célula, 
respectivamente, nas situações 1 e 2? 
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a) I e II. 
b) I e III. 
c) II e I. 
d) III e I. 
e) III e II. 
 
4. (FUVEST/2011) 
Uma das extremidades de um tubo de vidro foi envolvida por uma membrana semipermeável 
e, em seu interior, foi colocada a solução A. Em seguida, mergulhou-se esse tubo num recipiente 
contendo a solução B, como mostra a Figura 1. Minutos depois, observou-se a elevação do nível da 
solução no interior do tubo de vidro (Figura 2). 
 
 
 
O aumento do nível da solução no interior do tubo de vidro é equivalente 
a) à desidratação de invertebrados aquáticos, quando em ambientes hipotônicos. 
b) ao que acontece com as hemácias, quando colocadas em solução hipertônica. 
c) ao processo de pinocitose, que resulta na entrada de material numa ameba. 
d) ao processo de rompimento de células vegetais, quando em solução hipertônica. 
e) ao que acontece com as células-guarda e resulta na abertura dos estômatos. 
 
5. (FUVEST/2001) 
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Um pesquisador estudou uma célula ao microscópio eletrônico, verificando a ausência de 
núcleo e de compartimentos membranosos. Com base nessas observações, ele concluiu que a célula 
pertence a 
a) uma bactéria. 
b) uma planta. 
c) um animal. 
d) um fungo. 
e) um vírus. 
 
6. (FUVEST/1998) 
Está presente na célula bacteriana: 
a) aparelho de Golgi. 
b) carioteca. 
c) mitocôndria. 
d) retículo endoplasmático. 
e) ribossomo. 
 
7. (FUVEST SP/1995) 
Para exercerem suas funções de reabsorção, as células epiteliais dos túbulos renais 
apresentam 
a) vilosidades e muitas mitocôndrias. 
b) superfície lisa e muitas mitocôndrias. 
c) vilosidades e poucas mitocôndrias. 
d) superfície lisa e poucas mitocôndrias. 
e) grandes vacúolos. 
 
8. (FUVEST SP/1993) 
A tabela abaixo compara a concentração de certos íons nas células de Nitella e na água do 
lago onde vive essa alga. 
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Os dados permitem concluir que as células dessa alga absorvem. 
a) esses íons por difusão 
b) esses íons por osmose 
c) esses íons por transporte ativo 
d) alguns desses íons por transporte ativo e outros por osmose. 
e) alguns desses íons por difusão e outros por osmose. 
 
9. (FUVEST SP/1991) 
Medidas da concentração de íons de sódio (Na+) e de potássio (K+), dentro e fora dos 
neurônios gigantes de lula, revelam: 
Íon 
Concentração 
citoplasmática 
Concentração 
extracelular 
Na+ 50 440 
K+ 400 20 
Se os neurônios são expostos a um bloqueador respiratório, como o cianeto, a concentração 
de sódio rapidamente se iguala dentro e fora da célula, o mesmo ocorrendo com o potássio. 
Em condições normais, qual o mecanismo responsável pela manutenção da diferença entre 
as concentrações iônicas dentro e fora do neurônio? 
a) Difusão, pelo qual íons podem atravessar a membrana espontaneamente. 
b) Osmose, pelo qual apenas a água atravessa a membrana espontaneamente. 
c) Transporte ativo, pelo qual íons atravessam a membrana com gasto de energia. 
d) Fagocitose, pelo qual a célula captura partículas sólidas. 
e) Pinocitose, pelo qual a célula captura gotículas. 
 
10. (FUVEST SP/1987) 
Concentração de íons em mg/L
Na K Mg Ca Cl
--+ + 2+ 2+
células
água do
lago
1900 2400 260 380 3750
28 2 36 26 35
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Uma célula animal foi mergulhada em uma solução aquosa de concentração desconhecida. 
Duas alterações ocorridas na célula encontram-se registradas no gráfico. 
1. Qual a tonicidade relativa da solução em que a célula foi mergulhada? 
2. qual o nome do fenômeno que explica os resultados apresentados no gráfico? 
 
 
a) hipotônica, osmose 
b) hipotônica, difusão 
c) hipertônica, osmose 
d) hipertônica, difusão 
e) isotônica, osmose 
 
11. (UERJ/2018) 
Junções comunicantes ou junções gap, um tipo de adaptação da membrana plasmática 
encontrada em células animais, permitem a comunicação entre os citoplasmas de células vizinhas. 
Esse tipo de associação entre as células proporciona o seguinte resultado: 
a) forte adesão 
b) barreira de proteção 
c) integração funcional 
d) exocitose de substâncias 
 
12. (UFJF MG/2017) 
O Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 2016 foi para uma área bastante fundamental das 
Ciências Biológicas. O japonês Yoshinori Ohsumi foi escolhido pela sua pesquisa sobre como a 
autofagia realmente funciona. Trata-se de uma função ligada ao reaproveitamento do “lixo celular” 
e também ligada a doenças. 
Fonte: texto modificado a partir de http://www1.folha.uol.com.br/equilibrioesaude/2016/10/18192 88-japones-vence-nobel-de 
medicina-por-pesquisa-sobre-aautofagia.shtml de 03/10/2016. Acesso em 16/10/2016. 
 
0
0 t1 t2 tempo
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s volume da célula
diferença de concentração
célula/solução
http://www1.folha.uol.com.br/equilibrioesaude/2016/10/18192
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