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CONTROLE MOTOR Dra. Magda Medeiros Prof. Titular da Área de Fisiologia Thiago Braz – medalha de ouro no salto com vara – Olimpíada Rio -2016 Sistemas Motores ´Funções ´movimento ´postura e equilíbrio ´Comunicação ´Recebe inputs dos Sistemas Sensoriais ´Representação do mundo e de si mesmo ´Detecção de mudanças no ambiente ´Externas & internas 3 Classes de Movimento ´ Voluntário ´ Atos complexos: leitura, escrita, etc. ´ Atos planejados ´ Aprendizagem: melhora com a repetição ´ Reflexos ´ Involuntários, rápidos, estereotipados: fechar os olhos, tosir, reflexo patelar ´ Elicitados por estímulos ´ Padrões rítmicos de controle motor ´ Combinação de atos voluntários e atos reflexos: mastigar, andar, correr ´ Início e fim voluntário ´ Uma vez iniciado: repetitivo e reflexo Controle do movimento é muito mais que contração e relaxamento! 1.Controle simultâneo acurado de muitos músculos 2. Ajuste postural durante o movimento 3. Ajuste de acordo com as propriedades mecânicas das articulações e músculos: inércia, mudança de posição, etc Organização do Controle Motor 1. Paralelo ´Vias simultâneas Controle da postura e do movimento Sobreposição das funções: reabilitação das funções 2. Controle Hierárquico níveis de controle: espinhal, do tronco encefálico e cortical Divisão de responsibilidade ´Níveis altos: comantos gerais ´espinal: complexos & específicos Todos os níveis recebem inputs sensoriais A taxa de disparo dos neuronios motores determina a Força , velocidade e duração da contração muscular Controle hierárquico do movimento ´ Músculo ´ Medula espinhal ´ Tronco encefálico ´ Subcortical ´ Cortical Músculo unidade motora CONTRAÇÃO MUSCULAR Potencial de placa: contração muscular NT = ACh, receptores nicotínicos, Despolarização a membrana Ativação de receptores de dihidropiridina Abertura de canais de rianodina Liberação de calcio – contração Fim da contração: bombeamento de Ca++ para o retículo A duração da contração muscular vai depender da taxa de disparo das unidades motoras (unidade motora = um neuronio motor + fibra muscular) A intensidade da contração vai depender do número de unidades motoras recrutadas, mais unidades, mais força Músculo Fibras vermelhas do Tipo I Resistentes à fadiga Fibras brancas tipo IIa – Mistas Fibras brancas tipo IIb fadigáveis Velocidade Início e fim da contração são lentos Início e fim da contração são rápidos Força de contração Menos força, menos elementos contráteis. Mais força, mais elementos contráteis Fatigabilidade Capta glicose e O2 do sangue, muitos capilares, mitocôndrias e enzimas oxidativas, resistentes a fadiga Rápida e resistentes à a fatiga Metabolismo anaeróbio, estoque de glicogênio, mas limitada pelo acúmulo de ácido lático. Inervação Poucos neurônios finos (1% da força da tipo II) Muitas fibras grossas Tipo I (oxidativa lenta) Tipo IIa (oxidativa rápida) Type IIx (IIb) (glicolítica rápida) Tipos de Unidades Motoras UM rápida-fatigável: contrai e relaxa rapidamente; músculos com poucas mitocôndrias, metab. anaeróbico (altos níveis de glicogênio). Ex: músculos extra-oculares. •UM lenta: contração e relaxamento mais lentos e altamente resistentes à fadiga; músculos com muitas mitocôndrias e enzimas oxidativas, pouca utilização de ATP. Ex: músculo sóleo. •UM rápida resistente à fadiga: intermediária entre as duas acima. 25 50 75 100 20 40 60 80 100 Ficar em pé Corrida caminhada Galope Salto Unidades motoras fatigáveis Unid. Mot. rápidas resistentes a fatiga Unid. mot lentas Recrutamento de unidades motoras sob diferentes condições comportamentais Pe rc e nt ua l d e fo rç a m á xi m a Medula espinhal ´ Respostas automáticas e estereotipadas ´ reflexos ´ Padrões motores rítmicos ´ Podem atuar sem controle encefálico ´ Vias convergem para neurônios alfa motores ´ Organização topográfica dos neurônios motores, duas regras: Organização topográfica dos neurônios motores na medula espinhal • Proximal-distal – medial: músculos proximais – lateral: músculos distais • Sistemas de controle paralelo – proximal: postura – distal : manipulativo P D • Flexor-Extensor – ventral: extensores – dorsal: flexores F E Controle da Motricidade: Medula Aferentes periféricos Proprioceptores Nociceptores outros receptores somestésicas Unidades neuronais da motricidade medular • Neurônios sensoriais aferentes • Neurônios associativos ou interneuronios (excitatórios e inibitórios) • Neurônios motores Músculos esqueléticos Vias descendentes Tronco encefálico Cérebro (Córtex Cerebral) Fibras musculares esqueléticas Neurônio sensorial Motoneurônio a Neurônio sensorial Interneurônio Circuito polissinaptico Circuito monossinaptico ARCO REFLEXO Circuito funcional envolvendo órgão sensorial, neurônios de associação do SNC e um órgão efetuador Atos e reações reflexas: atividades motoras somática causadas por determinados estímulos. Natureza inata, involuntária e estereotipada. Fibras musculares esqueléticas Neurônio sensorial Motoneurônio a Interneurônio Neurônio sensorial Um mesmo órgão efetuador está sujeito ao controle de outros neurônios associativos situados em diferentes regiões do SNC Vias descendentes do tronco ou da medula ação moduladora sobre os motoneurônios a O que detectam os ÓRGAO TENDINOSOS DE GOLGI? Variação da tensão mecânica sobre os tendões. Estão em série com às FE O que detectam os FUSOS MUSCULARES? Variação de comprimento das fibras musculares. Estão paralelos às FE Proprioceptores musculares Motoneurônios a recebem uma cópia da informação proprioceptiva e realizam ajustes automáticos reflexos necessários. As unidades ordenadoras (os motonêuronios) recebem informações a cerca da tensão e da variação do comprimento das fibras musculares. REFLEXO MIOTÁTICO (Reflexo de estiramento) Motoneuronio alfa Fibras aferentes Anulo-espirais Região não-contratil Porção contrátil Fibras intrafusais Capsula Fibras extrafusais Fibras aferentes em buquê Motoneuronio gama a g Contração Extrafusal Contração Intrafusal Vias descendentes Para que serve o sistema gama? Regular a sensibilidade do fuso muscular DURANTE a contração muscular SEM a co-ativaçao gama, o fuso fica insensível às variações de comprimento durante a contração muscular COM a co-ativaçao gama, o fuso AJUSTA a sua sensibilidade às variações de comprimento durante a contração muscular Contração Contração INERVAÇÃO RECÍPROCA Reflexo Patelar - REFLEXO MIOTÁTICO INVERSO- Arco reflexo dissinaptico Durante a contração das FE além da co-ativaçâo gama nos fusos, os órgãos tendinosos de Golgi também são estimulados. As fibras aferentes Ib disparam PA e as informações são levadas pelo sistema da coluna dorsal mas através de colaterais excitam os interneuronios inibitórios que fazem sinapse com os motoneurônios a em franca atividade. Resultado: relaxamento do músculo Função: Proteção contra contração excessiva Controle sobre o nível de excitação dos motoneurônios REFLEXO MIOTÁTICO INVERSO Contração Estimulo: Estimulo cutâneo nociceptivo Resposta: Flexão do membro afetado As fibras aferentes nociceptivas (dor rápida), através de interneurônio excitatório, estimulam os neurônios motores flexores causando a contração dos músculos flexores do membro afetado do mesmo lado. Função: Proteção contra estímulos nociceptivos Reflexo polissinaptico Reflexo flexor ou reflexo de retirada REFLEXO DE INIBIÇAO RECIPROCA Quando um membro flete, os músculos flexores contraem-se e os antagonistas são inibidos. REFLEXO DE INIBIÇAO CRUZADA O membro do lado oposto por sua vez, deve se estender, isto é, contrair os extensores e relaxar os flexores para suportar o peso 1 2 INTEGRAÇÃO ENTRE OS DOIS LADOS DO CORPO A medula possui circuitos locomotores dos membros anteriores e posteriores. No tronco encefálico está o sitio de controle e coordenação dalocomoção. Circuitos geradores de padrão Schematic of model by Rybak & McCrea. The populations of interneurons are indicated by spheres, while the motoneurons are represented by diamonds. This three-layer model consists of a rhythm-generating layer of extensor (RG-E) and flexor (RG-F) interneurons. Both populations have recurrent excitatory connections (see also figure 2). These interneurons in turn receive mutually inhibitory input (Inrg cells). The drive projects to a pattern formation layer (PF), which acts through mutually inhibitory connections (Inpf cells) to sculpt the pattern, which is then output to the extensor and flexor motoneurons. The final output of the motoneurons is modulated by a final layer of Ia inhibitory interneurons (Ia-E, Ia-F) and Renshaw cells (R-E, R-F). Arrows indicate excitatory drive, while the filled circles indicate inhibitory drive. Reproduced with permission. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1551/2383 Controle encefálico do movimento Quem comanda a atividade dos neurônios motores medulares? Vias descendentes de controle motor ´ Vias dorsolaterais ´Corticoespinhal ´Corticobulbar ´Rubroespinhal ´ Vias Ventromediais ´Vestibuloespinhal ´Tectoespinhal ´reticuloespinhal Controle dos membros Controle dos músculos posturais VIA CORTICOESPINHAL Membro contralateral Pirâmides Porção dorsolatera l Vias descendentes dorsolaterais 80% decussa, 20% forma a via corticoespinhal ventromedial Cortex motor Primário e Lobo Parietal (somatossensorial) VIA CORTIBULBAR Núcleos motores de nervos cranianos Movimento da lingua, face, pescoço, olhos Vias descendentes dorsolaterais Cortex motor Primário e Lobo Parietal (somatossensorial) Vias descendentes dorsolaterais VIA RUBROESPINHAL Núcleo Rubro Neurônios motores dos membros anteriores (flexores) e posteriores (extensores) Cortex motor Primário e Cerebelo Vias descendentes ventromediais VIA RETICULOESPINHAL Neurônios motores de musculos axiais Neurônios motores de musculos axiais Formação reticular Rede de estruturas sensorio-motoras Reflexos antigravitacionais Recebe aferencias corticais, da amígdala, hipotálamo, ganglios da base VIA VESTIBULOESPINHAL Vias descendentes ventromediais Canais semicirculares Núcleo vestibular Alterações da movimentação da endolinfa Neurônios motores de musculos da cabeça, pescoço, tronco; POSTURA e EQUILÍBRIO VIA TECTOESPINHAL Colículo superior Neurônios motores de musculos da cabeça, pescoço, tronco, olhos Vias descendentes ventromediais Controle do foco Aferencias do cortex visual, da retina e de outras sensibilidades NT Origin Trato Inervação e efeito Noradrenalina (NA) Locus coeruleus Nucleus subcoeruleus Funiculo lateral Inibe neurônios excitatórios e inibitórios na me Reduz a transmissão da dor Facilitação seletiva e inibição de reflexos espinhais Serotonina (5-HT) Nucelo da Rafe Projeta para e excita p/ corno ventral Projeta p/ e inibe o corno dorsal Aumenta a atividade Reduz a transmissão da dor Vias monoaminérgicas descendentes SISTEMA LATERAL SISTEMA VENTRO-MEDIAL Trato rubro-espinhal. Projeção contralateral Controla os músculos distais dos membros, sob o comando de influencias corticais Trato vestíbulo-espinhal: responsável pela manutenção da postura equilibrada do corpo (Reflexos vestibulares) Trato reticular pontino Via excitatória Motoneurônios homolaterais dos músculos extensores dos membros inferiores e flexores dos membros superiores, estabilizando as articulações. Tonicamente estimulados pelos núcleos vestibulares e pelos núcleos profundos do cerebelo. Trato retículo-bulbar Via inibitória para os mesmos motoneurônios homolaterais controlados pelo sistema pontino Causa “liberaçao” da influencia inibitória. Trato teto-espinhal. Projeção homolateral Responsável pela orientação reflexa da cabeça e manutenção da focalização visual aos estímulos visuais Trato córtico-espinhal e córtico-nuclear Projeção principalmente contralateral Responsável pelos movimentos voluntários dos músculos contralaterais dos membros Planejamento do Movimento Como os movimentos são controlados e planejados? 1. Vc precisa saber qual é o movimento específico. 2. Vc precisa planejar e executar o movimento Movimento dos músculos Área motora Supl Córtex pré-motor Córtex motor Primário Lobo Parietal Córtex pré- frontal Córtex auditivo Conexões via corpo caloso Plano do movimento Percepção da localização da mão e braço Percepção da localização da mão em relação ao objeto Decodificação das palavras, entendimento Percepção da localização do objeto “ O goleiro parece nervoso”; “ O sol está contra ele” “A sua postura indica que vai cair pro lado esquerdo” “ Vou chutar no canto direito, forte, com efeito e com pé esquerdo!” Os movimentos voluntários são organizados em nível cortical e suas ações se sobrepõem aos arcos reflexos. Como uma idéia ou intenção de movimento se transformam em uma seqüência organizada de contrações musculares? Como o movimento voluntário é organizado? “ O goleiro parece nervoso”; “ O sol está contra ele” “A sua postura indica que vai cair pro lado esquerdo” “ Vou chutar no canto direito, forte, com efeito e com pé esquerdo!” Córtex pré-frontal O CÓRTEX MOTOR -Córtex Motor Primário - Área Pré-Motora -Área Motora suplementar -Córtex cingulado Associação (planejamento) Projeção (iniciação) córtex motor primário Homúnculo motor: representação somatotópica dos músculos do corpo (movimentos). Homúnculo motor : imagem especular em relação do homúnculo sensorial (S1). Epilepsia de Jackson Em pessoas acordadas, a estimulação elétrica no córtex motor primário causa movimento (e não o não o desejo de realizá- lo). Lesões : paralisia contralateral dos músculos. O córtex motor primário controla os motoneurônios do lado oposto do corpo. O que o córtex motor primário representa? Representa vários grupos de músculos Um único neurônio cortical causa um movimento completo Uma única célula cortical motora inerva vários neurônios motores Um único motoneurônio recebe amplas conexões corticais motoras Um determinado movimento é codificado pela atividade média de muitas celulas corticais A ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR é ativada durante a idealização do movimento. Conexões - Corpo estriado (via tálamo) - Córtex motor primário Participa na programação das seqüências motoras e coordena os movimentos bilaterais. Flexão do dedo Flexão seqüencial do dedo Só Pensando na flexão do dedo Potencial de prontidão Córtex motor associativo Área motora suplementar Área pré-motora Área de Broca LESÔES causam distúrbios denominados apraxias (homólogas às agnosias sensoriais); não causam paralisias. A apraxia se refere à dificuldade de realizar as tarefas voluntárias corretamente. Núcleos da base: ´ caudado + putamen= estriato ´ globo pálido ´ Funcionam em colaboração com tálamo, substância Nigra e núclo subtalâmico ´ Participam da inicialização e finalização do movimento Núcleos da Base Location in human brain From Neuroscience, Purves et al. eds., 2001 Forebrain Midbrain Forebrain Midbrain Inputs para os Núcleos da base Lateral view Medial view Quase todo cortex manda projeções para os Núcleos da base Eferências para o tálamo/cortex e subs. Nigra Forebrain Midbrain Basal ganglia loops – motor and non-motor Motor loop Prefrontal loop (Associative) Limbic loop Núcleo subtalâmic o Substância Nigra Pars compacta D1 Putamen GPe GP i Tálamo Cortex motor e premotor Cortex motor suplement ar Circuito dos Gânglios da Base Vias excitatórias: azul (glutamato) Vias inibitórias: vermelha Dopamina em preto excita D1 e inibe D2 D2 GABA GABA GABA GABA, Subst. P e Dinorfina GABA, encefalin a The anatomic connections of the basal ganglia-thalamocortical circuitry, indicatingthe parallel direct and indirect pathways from the striatum to the basal ganglia output nuclei. Two types of dopamine receptors (D1 and D2) are located on different sets of output neurons in the striatum that give rise to the direct and indirect pathways. Inhibitory pathways are shown as gray arrows; excitatory pathways, as pink arrows. GPe = external segment of the globus pallidus; GPi = internal segment of the globus pallidus; SNc = substantia nigra pars compacta; STN = subthalamic nucleus. Cortex Brain stem/ Spinal cord VA/VL GPi/SNr Striatum Modified from Wichmann and Delong, Curr Opin Neurobiol. 6:751-758, 1996. Direct pathway: facilitates movement * * tonically active ~100 Hz GPe STN * Indirect pathway: inhibits movement D1D2 SNc Excitation (glutamate) Inhibition (GABA) Doença de Parkinson Patofisiologia ´ perda das projeções dopaminérgicas nigrostriatal ´ 1% da população com + de 50 anos ´ >75% dos neurônios mortos • Síndrome acinética-rígida Michael J. Fox Muhammad Ali Pope John Paul II Janet Reno Katherine Hepburn Sintomas clínicos •Lentidão nos movimentos •Cabeça projetada pra frente •Abatimento •Tremor de cabeça •Rigidez •Perda de peso •Perda dos reflexos posturais •Desmineralização óssea •Passo arrastado Tratamento •Medicamentoso: agonistas dopaminérgicos •Fisioterapia •Educação familiar •Banhos quentes e relaxamento muscular Doença de Parkinson O circuito de núcleos da base-tálamo- cortical sob condições normais e de doença de Parkinson, hemibalismo, e coréia. Conexões inibidoras são mostrados como setas cinza e preto; conexões estimuladoras, como rosa e vermelho. Degeneração da via nigroestriatal na doença de Parkinson leva a mudanças específicas na atividade nas duas projeções striatopalidais, indicados por mudanças na escuridão das setas que ligam (setas mais escuras indicam aumento da atividade neuronal e flechas mais leves, diminuição da atividade). Saída gânglios da base para o tálamo é aumentada na doença de Parkinson e diminui em balismo e coréia. GPe = segmento externo do globo pálido; Gpi = segmento interno do globo pálido; SNc pars = substância negra compacta; STN = núcleo subtalâmico. Doença de Parkinson Vídeo Kandel et. al. 2000 Purves et. al. 2004 Cerebelo Recebe aferências corticais e sensoriais Compara o que se planejou com o que está sendo executado Manutenção do equilíbrio e da postura Controle do tônus muscular Planejamento dos movimentos voluntários Aprendizagem motora Estrutura cerebelar Vestibulocerebelo EspinocerebeloCerebrocerebelo Organização Funcional Córtex cerebelar Espinocerebelo Cerebrocerebelo Vestibulocerebelo Aferências: medula espinhal e nervo trigêmio Eferências: Execução motora do núcleo fastigial para os tratos descendentes mediais Do núcleo interposito para os tratos descendentes laterais Aferências: cortex e ponte Eferências: Planejamento motor: do núcleo denteado para os córtices motor e pré- motor Aferências: núcleos vestibulares Eferências: Olho e movimento e equilíbrio do corpo para núcleos vestibulares Núcleo Floculo Organização Funcional Saída [-] Inibitório - Purkinje Cells Alvos indiretos (via núcleos cerebelares profundos): -cortex motor -tronco cerebral Alvo direto -nucleos vestibulares projections via deep cerebellar nuclei direct projections to vestibular nuclei Projeções Corticobulbares Fibras musgosas Entrada [+] Excitatório Fibras trepadeiras - Fibras musgosas - Fibras trepadeiras 3 layers 1) Molecular 2) Purkinje 3) Granule 5 cell types 1. Purkinje ([-], EFF) 2. Granule ([+], target of Mossy) 3. Stellate ([-], inhibit nearby Purkinje) 4. Basket ([-], inhibit distant Purkinje) 5. Golgi ([-], inhibit Granule) 2 fibers 1.Mossy fiber ([+], 1ry AFF from cortex, brianstem, spinal cord) 2. Climbing fiber ([+], AFF, from inferior olive Cerebellar Cortex Resumo ANATOMICAMENTE– 3 lobos: anterior, posterior, e floculonodular FUNCTIONALMENTE– vestibulo-, spino-, and cerebrocerebelelo CIRCUITS CEREBELAR entrada– para o cortex cerebelar via fibras musgosas e trepadeiras para excitar as cels Purkinje saída– do cortex cerebelar (cels Purkinje) que 1) indiretamente projetam para cortex motor e tronco cerebral via núcleos cerebelares profundos 2) Diretamente para oliva inferior Função: equilíbrio AFERENTES via peduncle inferior do: aparato vestibular nucleos vestibulares via peduncle médio do : cortex visual primario superior colículo Função: -influencia os tratos vestibuloespinhal que controla a postura (equilibrio) -influencia o reflexo vestibulo-ocular EFERENTES via peduncle inferior para : núcleos vestibulares Vestibulocerebelo Espinocerebelo VERMIS Função: -influencia tratos corticobulbar que controla musculos faciais e língua -influencia tratos vestibuloespinal, reticuloespinal e corticoespinhal ventral que controla musculatura axial EFERENTES via superior pedunculo and nucleo fastigial para: núcleos vestibulares formação reticular cortex motor Espinocerebelo ZONA PARAMEDIANA Função: -influencia tratos rubroespinhal, corticoespinhal lateral que controla os membros EFERENTES via pedunculo superior e núcleo interposito para : núcleo Rubro cortex motor Organização somatotópica Função: Fala para o cerebelo o que o cortex está planejando AFFERENTS via núcleos pontinos (trato corticopontine) via pedúnculo médio: cortex cerebral Função: -influencia tratos corticoespinhal e corticobulbar para regular movimentos complexos -influencia cerebelo para o aprendizado motor EFERENTES via pedúnculo superior e núcleo dentate nucleus para: cortex motor (via thalamus) nucleo Rubro Cerebrocerebelo Erros na inicialização e finalização dos movimentos Ataxia: Loss of coordination dismetria: erros na aferição da distância e direção de um alvo, causando overshoot / undershoot Repetida superação e subestimativa geralmente no final do movimento Tremor de Intenção Ataxia: perda da coordinação Disdiadococinesia: erros na excecução de movimentos alternados rápidos Ataxia Lesão cerebelar Alterações ipsilaterais no movimento Controle do movimento em curso, ataxia Sintomas dependente região afetada: Lesão no vestibulocerebelo: ´Desequibrio (incapacidade de se manter em pé) ´fixar o olhar (Nistagmo, movimento sacádico dos olhos, movimento involuntário dos olhos) ´Hipotonia Lesão no espinocerebelo: ´Degerenação da porção anterior do cerebelo (histórico de alcolismo) afeta membros porteriores, levando passos amplos e cambaleantes; ´Disdiadococinesia: inabilidade de realizar movimentos alternados rápidos como dedo ao nariz, calcanchar ao queixo Lesão no cerebrocerebelo: alteração nas sequencias mais elaboradas como tocar instrumentos
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