Alto Comando motor

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Alto Comando motor
Ações de Planejamento e programação motora Córtex Cerebral 
Ações de comando cortical sobre a medula e tronco encefálico modulam os reflexos e movimentos mais grosseiros 
Sistema de controle pelo Cerebelo e pelos núcleos da base Garantir que os movimentos sejam iniciados e terminados no tempo certo e realizados harmonicamente 
A organização do Alto comando motor 
Motoneurônios Via final comum do sistema motor 
· Ação instruída por receptores Arcos Reflexos 
Arcos reflexos: Não funcionam de forma isolada, são uma espécie de circuito básico que tem capacidade de executar movimentos mais grosseiros, porém há interferência de diversas informações moduladores vindas de centros superiores. 
A HIERARQUIA de Comando
John Hughlings Jackson Cadeia hierárquica: Centros superiores controlando (por ativação ou inibição) os inferiores 
Sherrington
· “Animais medulares”: Movimentos voluntários dependentes dos centros superiores, porém os reflexos seriam independentes 
· “Animais Descerebelados”: Rigidez de descerebração Resultava de uma hiper- reflexia produzida pela transecção do tronco encefálico reflexos não são totalmente independentes dos centros superiores 
· Regiões neurais entre a medula e o mesencéfalo contem neurônios cujos axônios se estendiam até a medula, provocando uma excitação dos motoneurônios de comando dos músculos extensores que se somava aquela produzida pelos aferentes Ia dos fusos musculares 
· Acima do nível do corte cirúrgico outros neurônios que normalmente inibiam o tronco encefálico
Jackson: Núcleos motores do tronco encefálico produzem modulação positiva dos reflexos medulares, mas por sua vez sofriam modulação negativa de parte do córtex cerebral 
OS Centros ordenadores e As Vias Descendentes
Centros motores dão origem às vias descendentes de comando motor 
Bulbo
· Núcleos vestibulares: Neurônios recebem aferentes do nervo vestibulococlear, originários dos mecanorreceptores do labirinto 
· Axônios dos neurônios vestibulares formam Feixes vestibuloespinhais Vias descendentes relacionadas à manutenção da postura e do equilíbrio 
Bulbo, mesencéfalo e ponte 
· Formação reticular
· Axônios descendentes Feixes reticuloespinhais: participam de mecanismos posturais 
Mesencéfalo 
· Núcleo Rubro Feixe rubroespinhal: Coadjuvante do comando motor dos membros 
· Colículo Superior (no tecto mesencefálico) Feixe Tectoespinhal. Recebe aferências multissensoriais fibras motoras participam das reações de orientação sensório-motora posicionam os olhos e a cabeça em relação aos estímulos do ambiente 
Córtex cerebral
· Várias áreas cujos neurônios emitem axônios descendentes
· Córtex Motor primário (M1), Áreas motoras adjacentes e áreas somestésica do córtex parietal 
· Feixes corticoespinhais 
As Vias Descendentes de comando
Anteriormente as vias motoras eram classificadas em sistema piramidal e sistema extrapiramidal 
Henricus Kuypers Distinção entre a população LATERAL e população MEDIAL de motoneurônios do corno ventral da Medula 
Motoneurônios laterais 
· Inervam Principalmente a Musculatura Apendicular distal 
· Comando dos movimentos finos das extremidades 
Motoneurônios mediais 
· Inerva a musculatura axial do trono e a musculatura apendicular proximal (antebraço e ombros) 
· Postura e equilibro corporal 
Axônios dos núcleos vestibulares, formação reticular pontinha e bulbar, tecto mesencefálico e parte do córtex Arborizam sobre os interneurônios e motoneurônios MEDIAIS 
Fibras do núcleo rubro e a maioria das que emergem do córtex terminam sobre interneurônios e motoneurônios LATERAIS 
Feixes Corticoespinhal Medial, vestibuloespinhais, reticuloespinhais, tectoespinhal Funículo ventromedial da substância branca da medula 
Corticoespinhal Lateral e rubroespinhal Funículo lateral 
Nova Classificação 
· Sistema lateral: Comandos motores para a musculatura dos membros movimentos voluntários finos 
· Sistema medial (Ventromedial): comando motores para a musculatura axial posturais 
Organização Anatômica dos feixes
Feixes que se originam no tronco encefálico baixo (bulbo e ponte) e que participam do sistema medial 
· Comumente se mantem do MESMO lado ao longo de todo o trajeto 
· Vestibuloespinhal Lateral e reticuloespinhais Bulbar e Pontino 
· EXCEÇÃO: Vestibuloespinhal medial axônios cruzam a linha media logo após a emergência do núcleo de origem 
Feixes que se originam no mesencéfalo e no córtex cerebral 
· São em geral CRUZADOS 
· Feixes tetoespinhais, rubroespinhal cruzam logo após a emergência 
· Também com a grande maioria das fibras Corticoespinhais 
· Percorrem um longo trajeto, passam pela cápsula interna(telencéfalo), pedúnculo cerebral no diencéfalo e meencéfalo e depois na pirâmide bulbar 
· Maioria das fibras cruzam a linha média decussação piramidal continua pelo funículo lateral da medula formando o feixe corticoespinhal lateral 
· Fibras que não cruzam descendem pela medula no funículo ventromedial (feixe corticoespinhal medial). Muitas fibras desse feixe cruzam a linha média na medula ao atingir o segmento em que terminam via de projeção bilateral 
Muitas fibras motoras originadas do córtex terminam ao longo do caminho em vários núcleos motores do mesencéfalo e do tronco encefálico sem chegar na medula 
· Controlam o desempenho dos núcleos subcorticais
Distinção entre os dois sistemas clara para o corpo, menos nítida na cabeça musculatura inervada por motoneurônios localizados em vários núcleos de nervos cranianos recebem aferentes do córtex cerebral e dos núcleos motores do tronco encefálico 
O Corpo equilíbra-se contra a Gravidade
Tônus muscular
· Músculos estão sempre parcialmente contraídos 
· Estado permanente de contração permite enfrentar a gravidade e manter a postura 
· Permanente, porém não é fixo 
· Controlado pelo SN para responder as mudanças de posição corporal provocada por alterações no ambiente ou pela vontade do indivíduo 
O Controle do Tônus muscular
Mecanismo simples de controle Reflexo de estiramento 
Em pé
· Músculos extensores antigravitários são continuamente estirados por ação da gravidade ativam eferentes dos fusos musculares provocam a contração reflexa do próprio músculo 
Tônus depende do nível de disparo dos motoneurônios alfa Quem os controla? 
Elemento importante do controle Neurônios fusimotores beta e gama 
· Inervam as fibras musculares intrafusais contração, regulando a sensibilidade do fuso muscular 
· Regulação voluntária ou involuntária do tônus através da ativação dos neurônios fusimotores, ou diretamente sobre os motoneuronios alfa
· Controle vias descendentes mediais regulam o tônus da musculatura axial e a postura do indivíduo 
Feixes vestibuloespinhais 
· Envolvidos com o controle involuntário (reflexo)
· Função: repassar para os motoneurônios (fusimotores e alfa) informações sobre a posição da cabeça coletadas pelos órgãos do equilíbrio no labirinto 
Feixes reticuloespinhais
· Envolvidos com o controle voluntário do tônus através de reações antecipatórias 
· Neurônios da formação reticular recebem abundantes aferências corticais 
Tônus alterado 
· Diminuído = Hipotonia 
· Aumentado = Hipertonia 
· Branda 
· Muito forte= Espasticidade 
Reações Posturais
Cadeias reflexas específicas para permitir que os ajustes posturais possam ser feitos com rapidez e eficiência 
Gato
· Início da queda rotação dos olhos e da cabeça Rotação da metade anterior do corpo Rotação da metade posterior 
· Ao cair estende as patas enrijecem-se imediatamente ao tocar o solo sustentando o corpo em queda 
· Reação de endireitamento: Rotação do corpo em busca da posição ‘’de pé’’
· Reação de sustentação: extensão das patas durante e logo após a queda 
Sinal que inicia a reação de endireitamento estimulação dos canais semicirculares do labirinto vestibular onde há receptores que detectam a posição angular da cabeça provoca movimentos oculares ativam os fusos existentes nos músculos extrínsecos do olho causando rotação da cabeça ativa os fusos desses músculos provocam o movimento rotacional reflexodas patas anteriores 
Antes de atingir o solo queda vertical detectada pelos órgãos otolíticos do labirinto, pelos fotorreceptores do olho e receptores somestésicos Potencial de ação produzidos nos nervos convergem através de múltiplas sinapses sobre os motores extensores reação antecipatória involuntária de preparação para a queda 
Ao tocar ao solo estimulação dos receptores cutâneos músculos extensores das patas são ainda mais fortemente estirados ativação dos fusos musculares dispara reflexos miotáticos correspondentes
Piso com inclinação 
· Reações tônicas do pescoço e do tronco 
· Mantem o corpo na vertical 
· Impede que o centro de gravidade se afaste do eixo longitudinal 
Deslocamento lateral 
· Reação Saltatória 
· Sequência de flexão e extensão lateral da perna mais próxima á direção do deslocamento, capaz de situá-la abaixo do eixo principal do corpo, evitando a queda 
Tropeço
· Reações de posicionamento das pernas 
· Estimulação cutânea e proprioceptiva do pé dispara uma sequencia de flexão e extensão frontal que recoloca o pé na posição correta 
Os estímulos que disparam as reações podem ser de diversas naturezas, porém as mais frequentes de origem vestibular e propioceptiva 
Estímulos que ativam os receptores vestibulares são alterações lineares ou angulares da posição da cabeça provocam potenciais receptores nas células ciliadas dos canais semicirculares e dos órgãos otolíticos São transformados em potenciais de ação nos neurônios bipolares dos gânglios vestibulares axônios divisão vestibular do nervo vestibulococlear penetram no tronco encefálico terminam no complexo de núcleos vestibulares no bulbo, invadindo a ponte fibras que emergem desses núcleos feixes vestibuloespinhais inerva principalmente os motoneurônios mediais relacionados à musculatura axial e a musculatura proximal dos membros e inervam também os núcleos dos nervos motores do globo ocular 
Segunda origem Próprios músculos fusos musculares dentro deles aferentes Ia e II dos fusos medula ou tronco encefálico bifurcam-se em dois ramos 
1. Um deles fecha o circuito dos reflexos de estiramento 
2. Outro termina nos neurônios da coluna de Clarke, cujos axônios ascendem pelo funículo lateral até o cerebelo, formando os feixes espinocerebelares 
· Cerebelo circuitos internos. Muitos dos axônios de saída terminam também nos núcleos vestibulares. Cerebelo está envolvido na operação das reações posturais 
Nem todas as reações posturais são automáticas, involuntárias 
· Muitas são conscientes reações antecipatórias 
· Há uma conexão do córtex cerebral com os circuitos descendentes de ativação dos movimentos posturais 
· Inúmeras fibras do córtex cerebral terminam nas formações reticulares pontina e bulbar, sobre os neurônios cujos axônios constituirão os feixes reticuloespinhais 
O Corpo orienta-se no espaço
Reações de orientação sensoriomotoras 
· Coloca o corpo em uma posição mais favorável para identificar a fonte de um estímulo
· Movimentos oculares, da cabeça e corporais 
· Permitem o posicionamento da imagem na fóvea (região da retina de maior acuidade visual) 
· Disparada por estímulos sensoriais visuais, vestibulares, auditivos, somestésicos e olfativos 
Principal região a receber a informação sensorial Mesencéfalo
· Coordena as reações de orientação 
· Origina axônios que controlam os núcleos motores dos NC III,IV,VI (motricidade ocular) 
· Partem também fibras do feixe tectoespinhal inervando os motoneurônios cervicais 
· Colículo Superior orienta os olhos, a cabeça e o corpo em relação ao ambiente mapa topográfico 
Movimentos Oculares: reações magnéticas de contato com o mundo
Movimentos oculares
a) Estabilização do olhar 
b) Desvio do olhar 
Movimentos de estabilização 
· Involuntários, reflexo
· Manter estável a imagem retiniana 
· A cada pequeno deslocamento da cabeça e dos objetos segue-se rapidamente um movimento compensatório dos olhos, em sentido contrário 
Movimentos de desvio do olhar 
· Componente voluntário, consciente 
· Manter o ponto de interesse na fóvea 
· Durante a evolução surgiu a partir dos movimentos de estabilização 
· Envolvem circuitos reflexos mesodiencefálicos: Origem nos fotorreceptores do olho e mecanorreceptores do labirinto vestibular, enquanto os movimentos de desvio do olhar acrescentam aos circuitos subcorticais fortes influências do córtex cerebral veiculadas através de fibras que terminam no colículo superior e regiões próximas 
A estabilização do olhar
Condições para a estabilização do olhar 
1. Quando o indivíduo se move 
· Movimentos vestíbulo-oculares 
2. Quando o mundo externo se move 
· Movimentos optocinéticos 
Movimentos vestíbulo- oculares 
· Respostas reflexas a rápidas alterações da posição da cabeça ativam mecanorreceptores dos canais semicirculares 
· Fibras dos neurônios bipolares dos gânglios vestibulares veiculam informações de desvio angular da cabeça aos núcleos vestibulares do tronco encefálico redistribuição compensatória 
· A informação também atinge outros neurônios vestibulares cujos axônios estabelecem contato direto ou indireto com núcleos motores do globo ocular movimento compensatório de sentido contrário 
· Nistagmo vestibular 
· Sequência de um movimento compensatório lento seguido de um movimento centralizador rápido 
· Ocorre ao girar um indivíduo ou em doenças do labirinto, núcleos vestibulares ou de regiões associadas 
Movimentos optocinéticos 
· Respostas reflexas
· Estímulos disparadores são visuais 
· O deslocamento da imagem sobre a retina é veiculado aos núcleos pretectais (conjunto de neurônios na borda rostral do colículo superior). Esses neurônios são sensíveis a estímulos visuais em movimento axônios fazem contato com núcleos motores do globo ocular movimento compensatório de sentido oposto 
· Nistagmo optocinético 
· Sequencia composta de uma fase lenta e uma fase rápida 
Desvio do olhar
Movimentos Sacádicos 
· Extremamente rápidos 
· Olhos executam voluntária ou involuntariamente entre um ponto de fixação 
· Extremamente precisos 
· Colículo Superior mapa topográfico do campo visual 
· Coordenadas dos campos receptores visuais e posição dos neurônios na superfície mesencefálica 
· Mapa vetorial
· Vetores entre o ponto central da órbita e o ponto onde estaria o alvo 
· Pontos correspondentes aos campos receptores obtidos pelo registro de potenciais de ação dos neurônios coliculares 
· Colículo superior: possui um mapa visuotópico em suas camadas mais superficiais e um mapa somatotópico e uma mapa auditivo em suas camadas mais internas Comando dos movimentos sacádicos de orientação 
· Axonios coliculares não se projetam diretamente aos núcleos motores dos globos oculares, fazem através de neurônios da formação reticular pontina que emitem fibras aos núcleos dos NC que inervam os músculos extraoculares 
· Colículo recebe uma projeção importante da área do córtex frontal campo ocular frontal ou área 8 e dos núcleos da base regiões reponsáveis pelo comando consciente dos movimentos sacádicos 
· Colículo superior dá origem ao feixe tectoespinhal movimentos sacádicos estão frequentemente associados ao reposicionamento da cabeça 
Movimentos de seguimento
· Olham fixam em um objeto e o acompanham 
· Relativamente lentos 
· Não conseguem acompanhar o objeto quando ultrapassa uma certa velocidade 
· Não podem ser produzidos no escuro 
· Areas neurais envolvidas não são bem conhecidas
· Evidencias da participação das áreas do córtex visual que processam movimentos (V5) e de neurônios da ponto em estrita relação com o cerebelo 
Movimentos Disjuntivos ou de vergência 
· Olhos convergem ou divergem 
· Quando um objeto se aproxima ou se afasta de um observador 
· Manter a imagem do objeto na fóvea 
· Estão relacionados aos movimentos de fechamento e abertura da íris e os que provocam a mudança de curvatura do cristalino 
Movimentos em conjunto tríade de acomodação 
· Manter em foco um objeto que muda de distancia em frente aos olhos 
· Circuitos neurais são ainda menos conhecidos 
· Existência de neurônios na formaçãoreticular mesencefálica que modificam sua frequência de PAs um pouco antes da realização de movimentos disjuntivos 
A Liberdade dos movimentos
Movimentos voluntários: Acrescentam-se a um repertório de movimentos reflexos ou endógenos, automáticos e estereotipados, modulando-os e modificando – os a cada momento em função de informações sensoriais, cognitivas, mnemônicas, emocionais 
Wilder Penfield identificar o giro pré-central como a principal área motora, nela os estímulos elétricos de menor intensidade eram suficientes para provocar movimentos 
As Múltiplas áreas motoras do Córtex Cerebral e suas funções
Uma área motora deve 
1) Projetar e receber de outras regiões motoras 
2) Provocar distúrbios motores quando lesada 
3) Provocar movimentos quando estimulada 
4) Possuir atividade neural e fluxo sanguíneo aumentando antes e durante o movimento 
Quatro Grandes áreas motoras no Córtex Cerebral 
· Área Motora Primária (M1)
· Giro pré-central do lobo frontal
· Comando dos movimentos voluntários
· Área Motora Suplementar (MS) 
· Planejamento dos movimentos voluntários
· Área Pré-motora (PM)
· Planejamento de movimentos voluntários 
· Área Motora cingulada (MC) 
· Participa dos movimentos que tem conotação emocional
Cada uma das áreas apresenta subdivisões exceto M1 
Áreas motas do córtex
· Interconectadas
· Conexões com outras regiões corticais como a Área Somestésica primária (S1) e as áreas associativas dos lobos parietal e frontal 
· Projetam para regiões motoras subcorticais e contribuem para o feixe corticoespinhal 
M1
· Possui maior densidade de neurônios que formam vias descendentes para as regiões subcorticais 
· Menor limiar de estimulação para a produção de movimentos e a que mais densamente projeta axônios pelas vias descendentes sede do alto comando motor região onde surgem os comandos para os movimentos voluntários que vão superpor-se aos reflexos, reações posturais, locomoção e aos movimentos de orientação sensoriomotoras 
O MAPA do Corpo em m1
Somatotopia: organização topográfica ordenada 
· Superfície Cortical regiões corporais, músculos e movimentos estão representados de modo ordenado, acompanhando a ordem corporal 
· Regiões da cabeça estão representadas mais lateralmente 
· Mão, braço, antebraço, tronco mais dorsalmente 
· Membro inferior na face medial 
· Regiões distais dos membros e regiões periorais da face maior representação cortical do que as demais regiões do corpo 
· Importância do mapa somatotópico: A face medial do giro pré central irrigada por uma árteia cerebral e a dorsolateral por outra AVC 
Quando se estimula um ponto de M! obtém-se um movimento envolvendo vários músculos e mesmo quando se reduz o estímulo a um único neurônio motor, vários músculos ainda podem ser ativados 
· Princípio da divergência: um só axônio corticoespinhal pode inervar ao mesmo tempo a população de motoneurônios de diferentes músculos 
· Princípio da convergência: Um mesmo músculo pode ser ativado por pontos próximos, mas distintos em M1. Diferentes neurônios motores de m1 podem convergir sobre um mesmo motoneurônio medular 
O músculo é comandado por um mosaico de pequenas regiões de M1, todas ativas simultaneamente 
Quando há mais de um músculo envolvido em um movimento, as regiões ativas do mosaico aproximam-se e se fundem 
Mosaico de representação somatotópica 
· Consideravelmente plástico 
· Importante para a recuperação da motricidade que ocorre em muitos pacientes portadores de lesões neurológicas
As unidades de comando
Edward Evarts
· Ocorria sempre um aumento da frequência de PA’s antes que os músculos do punho se contraíssem 
· A ativação dos neurônios motores era antecipatória da contração muscular Córtex emitia o sinal de comando motor (aumento da frequência de disparo) para os motoneurônios medulares 
· Quanto maior a força empregada maior a frequência de PA’s disparadas pelo neurônio motor 
· M1 comanda a força necessária para cada movimento 
· Disparo dos neurônios motores relacionados com a variação da força no tempo, a velocidade e direção do movimento, posição da articulação no início do movimento 
· A definição precisa de cada movimento deve envolver uma ação cooperativa de vários neurônios motores diferentes 
A variação angular da direção preferencial é grande para cada neurônio individual, porém considerando a população neuronal que dispara para um movimento direcionado este pode ser precisamente definido pela resultante das direções de todos os neurônios 
Além da força muscular M1 fornece comando neural para a direção de movimento necessária a cada comportamento 
Movimentos voluntários são comandados pelo córtex através da ativação simultânea de uma certa população de neurônios motores que comandam os músculos envolvidos em cada movimento dessa ação coordenada e cooperativa são definidos os parâmetros do movimento 
Planejamento motor
Mapas somatotópicos 
· MC = 3 
· PM = 2 
· MS = 2 
Quando o movimento é mais complexo, envolvendo uma sequência ordenada, outras áreas entram em ação 
MS Contém a ideia do movimento complexo, ou seja, uma espécie de plano ou programa para M1 executar 
Lesões das áreas MS e PM, mas não de M1: sofrem distúrbios motores que os impedem de realizar movimentos sequenciais como os de abotoar uma camisa, mas não movimentos simples como mover um dos dedos da mão Apraxias 
· Apraxias ideomotoras: não conseguem utilizar corretamente objetos corriqueiros 
Planos/ideias
· Há diferentes aspectos do movimento que estão ‘’ representados’’ no córtex cerebral rostral a M1: a localização de um alvo, trajetória de um movimento, a distância a percorrer 
· Poderia consistir na seleção das unidades de comando (Os neurônios motores) que melhor produziriam um movimento na direção do alvo 
M1: é uma estrutura ordenadora, responsável pelo comando motor superior 
MS e PM: Estruturas planejadoras, de onde saíra o programa de comandos que M1 enviará às estruturas subcorticais pelas vias descendentes, e que finalmente chegará às estruturas executoras, os músculos 
O Planejamento motor tem uma via ‘’Exterior’’ que se baseia na experiencia sensorial não aprendida (somestésica, visual, proprioceptiva) e uma via interior que repousa sobre o aprendizado, a memória e pensamento em geral 
PM seria a região de planejamento “Exterior” realizado com base nos dados fornecidos a cada momento pelos sistemas sensoriais 
MS seria a região de planejamento “interior” tem base nos dados armazenados na memória e os desígnios da vontade do indivíduo 
OS NEurônios – espelho
Pesquisa com macacos
· Registro da atividade elétrica dos neurônios do córtex pré-motor 
· Neurônios espelho estavam mais relacionados ao objetivo do movimento do que ao movimento propriamente dito 
· Encontrados no MS, PM, áreas parietais responsáveis pelos mecanismos de percepção visuoespacial, áreas situadas na junção dos lobos temporal, parietal e occipital 
Homem sistemas- espelho
· Atividade aumenta quando o indivíduo observa outras pessoas 
Neurônios- espelho
· Envolvidos nos processos de aprendizagem por imitação 
· Passaram a ser considerados essenciais para as funções cognitivas complexas 
· Sistemas- espelho permitem a associação de informações para a tomada de decisão e realização de uma ação correta, além de permitir o entendimento de uma metáfora e adivinhar o que um indivíduo sente ou pensa pela sua expressão 
Áreas motoras cinguladas 
· Envolvidos nos movimentos com carga emocional e origem cognitiva veiculação com o sistema límbico 
· Sorriso genuíno MC 
· Sorriso “amarelo’’ MS 
· Identificação das diferentes opções de comportamento e a decisão final 
O Controle dos Movimentos
Sistema que verifique permanentemente se o movimento se inicia no momento certo, se é executado de acordo com a necessidade ou intenção e se encerra no instante adequado 
· Cerebelo
· Núcleos da Base 
Características 
· Participam da preparação para o movimento e do controle da harmonia 
· Não possuem acesso direto aos motoneurônios
· Apresentam conexão com quase todas as regiões motoras 
· Funcionam independentementenão tem conexões mútuas 
· Tem um circuito básico de retroação: recebem de grandes regiões do córtex cerebral e projetam novamente ao córtex motor através do tálamo 
Estrutura e circuitos do cerebelo
Cerebelo 
· Dois hemisférios 
· Possui dobraduras paralelas transversais Folhas 
· A folhas são separadas por Fissuras 
Divisão do Cerebelo 
· Em lobos que contém Lóbulos 
· Lobos
A. Anterior 
B. Posterior 
C. Floculonodular 
Superfície Formada Por um Córtex com 3 camadas e uma substancia branca 
No interior da substancia branca há 4 núcleos profundos em cada hemisfério 
· Fastigial
· Interpostos (Globoso e emboliforme) 
· Denteado 
Núcleos Fastigiais 
· Recebem aferentes da região mediana do cerebelo (Verme) 
Núcleos Interpostos 
· Recebem de zonas longitudinais intermediárias entre o verme e os hemisférios 
 Núcleos Denteados 
· Recebem de regiões mais laterais 
Córtex Floculonodular 
· Conecta-se com os núcleos vestibulares 
Novo zoneamento do cerebelo 4 regiões de cada lado 
1) Lobo Floculonodular 
2) Verme 
3) Hemifério intermédio 
4) Hemisfério Lateral 
Funções 
· Regiões mediais: mais envolvidas no controle reflexos somáticos e autonômicos, e movimentos compostos como locomoção 
· Hemisfério Intermédio: Controle dos movimentos voluntários 
· Hemisfério Lateral: Funções cognitivas complexas, como a linguagem 
Circuitos do córtex cerebelar são homogêneos 
Correlação das regiões com duas funções deriva dos aferentes e dos eferentes que emergem dos núcleos profundos 
Lobo floculonodular 
· Projeta e recebe aferentes dos núcleos vestibulares 
· Lesão restrita distúrbios do equilíbrio e da postura antigravitária 
· Chamdo de vestibulocerebelo manutenção do equilíbrio e da postura 
Verme e zona intermédia 
· Recebem forte inervação proveniente da medula através dos feixes espinocerebelares reunidos no espinocerebelo 
· Espinocerebelo vifras eferentes para o tronco encefálico e o mesencéfalo através do núcleo fastigial e dos interpostos inervando respectivamente os núcleos do sistema descendente medial( vestibulares, formação reticular e colículo superior) e lateral (núcleo rubro)
· Lesão no espinocerebelo erros de execução motora pois deixa de contar com a informação propioceptiva carreada pelos feixes espinocerebelares 
Hemisfério lateral
· Aferentes de núcleos na base da ponte que dispõe de uma grande inervação do córtex cerebral 
· Córtex frontal 
· Córtex parietal
· Córtex occipital 
Núcleos denteados 
· Emitem eferentes que terminam nos núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo 
· Emergem axônios para o córtex motor, pré-motor e pré- frontal
· Hemisférios laterais = cerebrocerebelo
· Coordenação dos movimentos mais complexos, integrando as informações sensoriais com os comandos de origem mental 
· Lesões distúrbios de planejamento motor que alteram os movimentos voluntários e automáticos aprendidos 
Circuito básico homogêneo 
· O processamento da informação é semelhante em todo o cerebelo
· A diferença está no significado funcional determinado pela origem das fibras aferentes e o destino das eferentes 
· Circuito básico unidade ou módulo funcional = Microcomplexo 
Microcomplexo 
· Inicia-se com as aferentes 
· Musgosas 
· Trepadeiras 
· Musgosas 
· Vem de neurônios de diversos núcleos do tronco encefálico 
· Principal sistema de entrada de informações do cerebelo 
· Excitatórias 
· Glutamato 
· Terminam no córtex cerebrelar emitem colaterais para os núcleos profundos 
· Trepadeiras 
· Originam-se do núcleo olivar inferior no bulbo 
· Excitatórias 
· Terminam no córtex 
· Aferentes inespecíficos difusos, função não motora 
· No córtex: Musgosas ramificam-se sinapse na camada granular 
· Organização da sinapse é complexa forma glomérulos: incluem terminais musgosos, terminais inibitórios das células de golgi, dendritos das células glandulares circundado por um envoltório de células gliais 
· Glomérulos: permite alta eficiência na transmissão sináptica 
· Neurotransmissores tem ação na fenda sináptica e se difundem para fora influenciando as sinapses vizinhas dentro do glomérulo 
· Informação aferente ativa fortemente as células granulares 
· Células granulares projetam seus axônios para uma camada suprajacente (camada molecular) bifurcam-se em dois ramos sistema de fibras paralelas que ao longo do caminho terminam sobre os dentritos de um outro tipo neuronal célula de Punkinje 
· Células de punkinje também sofrem um forte efeito ativador das fibras trepadeiras que enovelam-se ao redor do soma formando múltiplas sinapses excitatórias 
· Ativação excitatória direta pelas trepadeiras e indiretas pelas musgosas 
· Cada uma é ativada por uma trapadeira única que estabelece milhares de sinapses 
· São inibitórias gaba como neutrotransmissor 
· Axônios se projetam para os núcleos profundos saída final do córtex cerebelar informação de saída é inibitória 
Controle On line da execução dos movimentos
A maioria dos axônios que emergem dos núcleos profundos do cerebelo são excitatórios 
· Fornecem informações de saída enviada pelo cerebelo aos diversos núcleos motores (em cada um há um mapa somatotópico da metade ipsolateral do corpo) 
Núcleos vestibulares
· Fazem parte do sistema medial de comando motor 
· Participam dos ajustes posturais garantidos pelas informações que vem do labirinto
· Lesão no vestibulocerebelo Marcha e postura atáxica 
Formação reticular 
· Faz parte do sistema descendente medial 
· Recebe axônios dos núcleos fastigiais do cerebelo 
· Lesão no espinocerebelo movimentos atáxicos 
Colículo Superior
· Forma o sistema medial 
· Recebe fibras do núcleo fastigial
· Lesões espinocerebelares Nistagmo patológico 
Informações de saída do vestibulocerebelo e espinocerebelo
· Controlam a ação motora do sistema descendente medial Manutenção do equilíbrio, ajustes de tônus muscular por mudança de posição e regulação dos movimentos oculares sádicos 
Núcleos interpostos
· Fazem parte do espinocerebelo 
· Informações modulatória ao núcleo rubro controle sobre o sistema descendente lateral 
· Lesões espinocerebelares movimentos atáxicos nos membros 
· Espinocerebelo comfere suavidade e harmonia à combinação dos movimentos nos membros estabilização dos reflexos de estiramento 
Núcleos denteados 
· Vias de saída do cerebrocerebelo para o córtex motor, pré- motor e pré- frontal pelos núcleos talâmicos VA VP
· Circuito de retroação que leva ao córtex informações geradas no cerebelo modulam os comandos do córtex sobre os movimentos voluntários 
· Lesão no cerebrocerebelo dAssinergia e dismetria 
Plasticidade sináptica 
Microcomplexo cerebelar dotado de memória aprendizado motor 
· Condicionamento do reflexo corneano e outras formas de aprendizagem motora dependem da integridade do microcomplexo 
Cerebelo Reforçador Tonico 
Cerebelo gerador de ritmos 
Cerebelo comparador entre as instruções de comando do córtex motor e a tarefa executada nos músculos 
Participação do cerebelo em funções mentais Fluxo sanguíneo aumentado durante a execução de tarefas motoras de natureza superior 
Estruturas e circuitos dos Núcleos da Base
Conjunto de núcleos 
· Conectados 
· Fazem parte do mesmo sistema funcional de controle motor 
Telencefálicos: globo pálido e núcleo estriado 
Diencefálicos: núcleo subtalâmico 
Mesencefálicos: Substância negra 
Diferenças do cerebelo 
1) Recebem aferentes do córtex cerebral 
2) Mandam eferentes para o tálamo e mesencéfalo
3) Eferentes são inibitórios
Corpo Estriado
· Atravessado pelas fibras da cápsula interna 
· Cápsula interna (principal feixe de fibras que comunica o córtex cerebral com as regiões subcorticais)
· Separa o Núcleo Caudado do Putâmen 
· George Huntington: doença na qual ocorre movimentos anormais incontroláveis que o paciente realiza sem cessar forte degeneração de neurônios do estriado 
· É a porta de entrada dos núcleos da base recebe o influxo de informações que vem de inúmeras regiões do córtex cerebral
· Especificidade topográfica corticoestriada setores do sistema motor e outros com funções emocionais, cognitivase motivacionais 
· Emergem axônios que projetam aos demais núcleos da base para o processamento de controle 
Globo Pálido 
· Subdivide-se em dois núcleos 
· Globo pálido interno (GPi)
· Globo pálido externo (GPe)
· Estágio final de processamento da informação realizada pelos núcleos da base 
· Do GPi partem os axônios eferentes de saída em direção ao Tálamo 
Núcleo Subtalâmico 
· Considerado um núcleo de entrada 
· Recebe projeções do córtex cerebral 
Substância Negra 
· Subdividida em 
· Compacta
· Reticulada
· Comunica-se com o estriado (SNc)
· Projeta eferentes ao Colículo Superior (SNr)
Circuitos Neurais 
· Quase todas as regiões do córtex emitem fibras para o Corpo Estriado 
· As que chegam ao caudado vem das regiões associativas 
· As que terminam no Putâmem vem de regiões sensoriais e motoras 
· Fibras são excitatórias (Glutaminérgicas) e estabelecem sinapse com a ponta das espinhas dendríticas da Célula espinhosa média (principal tipo neuronal do corpo estriado)
· Na célula espinhosa média também convergem 
· Axônios dopaminérgicos da Substância Negra 
· Fibras glutaminérgicas do Tálamo 
· Axonios colinérgicos e GABAérgicos dos neurônios locais 
· Eferentes corticais 
· Célula espinhosa média sítios de processamento 
· Degeneração: Doença de Huntington distúrbio motor genético que provoca amplos movimentos anormais incontroláveis e gradativamente vai deteriorando a vida cognitiva do paciente até a morte por demência e total incapacidade funcional 
· Axônios de saída dos núcleos da base emergem dos neurônios inibitórios (GABAérgicos) do Núcleo interno do Globo Pálido e da substância negra reticulada)
· Núcleo interno do Globo Pálido Núcleos do tálamo 
· Substância Negra Colículo Superior 
· Tálamo regiões do Córtex motor 
· Colículo superior núcleos de comando do olho 
· Via Palidotalâmica – Influencias os movimentos corporais 
· Via Nigrotectal – Influenciar movimentos oculares 
Circuitos internos dos Núcleos da Base 
· Conexões do Córtex com os Núcleos da Base estabelecem duas vias principais 
· Via direta- Conecta o corpo estriado diretamente ao GPi
· Via Indireta – estágio simpático intermediário no GPe
· Ambas circuitos de retroação
· Neurônios espinhosos médios são fortemente influenciados por axônios dopaminérgicos da substancia negra compacta 
· Os da via direta possuem um subtipo de receptor (D1) que os despolariza
· Os da via indireta possuem outro subtipo (D2) que os hiperpolariza
· Substancia negra compacta capaz de ativar(ou facilitar) alguns neurônios do estriado e inibir outros 
· Núcleo subtalâmico
· Estabelece conexões recíprocas com o GPi
· Participa do circuito dos movimentos oculares projetando seus axônios de saída para a substância negra reticulada 
· Recebe projeções do Córtex Cerebral
· O controle dos movimentos oculares utiliza uma maquinaria neuronal própria, separada da que se dedica ao controle dos movimentos corporais
O enigma da função dos núcleos da base
Núcleos da base são iniciadores e terminadores dos movimentos 
· Disparo inibitório freio 
· Necessidade de realizar um movimento interromperia o disparo tônico frenador e liberaria os comandos motores corticais para os subcorticais 
· Exercem a mesma ação iniciadora/ terminadora sobre os comportamentos complexos 
· Ação frenadora excessiva acinestesia e bradicinesia 
· Ação frenadora deficiente Hipercinesia, tiques ou comportamentos complexos – Envolvimento dos núcleos da base com doenças psiquiátricas como TOC
Hipótese das vias paralelas
· Equilíbrio entre a via direta e a via indireta dos circuitos retroativos entre o córtex e os núcleos da base
· Predomínio da Via direta
· Quando há a necessidade de iniciar um comportamento ou movimento 
· O córtex ativaria os neurônios inibitórios do estriado que bloqueariam os neurônios inibitórios do GPi
· O tálamo seria liberado para autorizar as regiões motoras a programar e comandar os movimentos/comportamentos 
· Predomínio da via indireta 
· Possui um neurônio inibitório a mais, na sequência 
· Tálamo seria impedido de autorizar os movimentos, ou provocaria sua interrupção 
· Outros participantes da via exerceriam influências moduladoras 
· Conceito apoiado em distúrbios 
Parkinson
· Vítimas de degeneração dos neurônios da substância negra compacta (Células dopaminérgicas cujos axônios projetam ao corpo estriado)
· Sem a modulação positiva (facilitação) da via direta (receptores D1) e sem a modulação negativa da via indireta (D2) bloqueio da ativação cortical que o tálamo normalmente realiza. Desautorizado pelo tálamo o córtex motor deixaria de programar e comandar movimentos e comportamentos Acinesia 
Balismo
· Hipercinesia: movimentos anormais dos membros, involuntários e incontroláveis 
· São lesados neurônios dos núcleos subtalâmicos 
· Está ausente a facilitação do segundo neurônio inibitório da via indireta (no GPi) menor inibição dos neurônios talâmicos ativação indevida do córtex motor 
Doença de Huntigton
· Lesão atinge os neurônios espinhosos médios do corpo estriado descontrole de ambas as vias de processamento 
Questionamento da hipótese das vias paralelas 
· Os neurônios deveriam disparar antes do movimento ocorrer 
· Os únicos neurônios que disparam antes dos movimentos são as Células espinhosas médias do corpo estriado 
· Nos neurônios dos outros núcleos da base relação com o transcorrer e o final do movimento 
· Incongruência mais enigmática no caso dos neurônios GPi 
Neurocirurgia 
· Utilizam com sucesso tanto lesões induzidas de partes do circuito quanto a estimulação delas com marca-passos externos através de eletródios implantados para aliviar os sintomas da doença de Parkinson, balismo e doença de Huntington