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CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI FISIOLOGIA HUMANA GUARULHOS – SP 1 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 4 2 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA ............................................................................... 5 2.1 História da fisiologia .......................................................................................... 5 2.2 Conceitos básicos da fisiologia ......................................................................... 8 2.3 A relação entre Fisiologia e outras ciências .................................................... 12 3 SISTEMA NEUROMUSCULAR ............................................................................ 15 3.1 Estrutura musculotendínea ............................................................................. 15 3.2 Estruturas e funções dos tendões e das aponeuroses ................................... 19 3.3 Localizações e atuações dos tendões e das aponeuroses ............................. 23 4 SISTEMA NERVOSO CENTRAL .......................................................................... 29 4.1 Encéfalo .......................................................................................................... 31 4.2 Medula espinal ................................................................................................ 37 5 SISTEMA CIRCULATÓRIO .................................................................................. 42 5.1 Funções do sistema circulatório ..................................................................... 43 5.2 Estruturas que compõem os diferentes tipos de artérias ................................ 46 5.3 Grandes artérias elásticas .............................................................................. 46 5.4 Artérias (musculares) médias ......................................................................... 48 5.5 Arteríolas ........................................................................................................ 48 5.6 Diferenças entre artérias, veias e capilares quanto às suas camadas e estruturas .................................................................................................................. 49 5.7 Fluxo sanguíneo na circulação sistêmica e na circulação pulmonar .............. 55 5.8 Circulação portal hepática .............................................................................. 58 6 SISTEMA DIGESTIVO E METABÓLICO .............................................................. 59 6.1 Metabolismo, princípios e funções .................................................................. 64 6.2 Redução de oxidação e o papel das enzimas ................................................ 66 2 7 ATP ....................................................................................................................... 68 7.1 Sistema anaeróbio alático (ATP-CP) .............................................................. 69 7.2 Sistema anaeróbio lático................................................................................. 70 7.3 Glicólise .......................................................................................................... 70 7.4 Sistema aeróbio .............................................................................................. 72 7.5 Glicólise aeróbica ........................................................................................... 73 7.6 Lipólise ............................................................................................................ 73 7.7 Relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas ............................ 75 7.8 Vias metabólicas, anabólicas e catabólicas .................................................... 78 7.9 Metabolismo de carboidratos .......................................................................... 79 7.10 Metabolismo de lipídeos ................................................................................. 80 7.11 Metabolismo de aminoácidos ......................................................................... 81 8 LÍQUIDOS CORPORAIS E A FUNÇÃO DOS RINS NO SISTEMA URINÁRIO .... 82 8.1 Estrutura anatômica dos rins .......................................................................... 83 8.2 Néfrons ........................................................................................................... 86 8.3 Fisiologia da função renal ............................................................................... 87 8.4 Fatores reguladores da função renal .............................................................. 91 9 FENÔMENOS E MODIFICAÇÕES FISIOLÓGICAS QUE OCORREM NO ORGANISMO CAUSADAS PELA ATIVIDADE FÍSICA ............................................. 92 9.1 Adaptações neuromusculares ........................................................................ 93 9.2 Adaptações cardiovasculares ......................................................................... 94 9.3 Frequência cardíaca ....................................................................................... 94 9.4 Volume sistólico .............................................................................................. 96 9.5 Pressão arterial sistólica ................................................................................. 96 9.6 Débito cardíaco (Q) ........................................................................................ 97 9.7 Adaptações cardiorrespiratórias ..................................................................... 98 9.8 Adaptações neuroendócrinas ......................................................................... 99 3 9.9 Respostas hormonais e exercício ................................................................... 99 9.10 Adaptações neuromusculares ...................................................................... 105 9.11 Adaptações cardiovasculares ....................................................................... 106 9.12 Adaptações neuroendócrinas ....................................................................... 109 9.13 Efeitos do exercício aeróbico e anaeróbico no sistema neuromuscular ....... 110 9.14 Adaptações neurais do sistema neuromuscular ........................................... 113 9.15 Adaptações morfológicas que ocorrem no tecido musculoesquelético ......... 117 4 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 5 2 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA A fisiologia é uma das ciências da saúde que busca explicar como ocorrem as ações do corpo humano, pois a curiosidade por saber como a “máquina humana” funciona sempre despertou interesse do homem, e há registros de estudos sobre o corpohumano desde as mais remotas civilizações. Fonte: https://professorasilviamattos.com.br/ 2.1 História da fisiologia Embora seja uma ciência do mundo moderno, a história da fisiologia vem de longos tempos. Registros apontam que, na Grécia Antiga, o filósofo grego Aristóteles (384 a.C.–322 a.C.) já fazia especulações sobre como funcionava o corpo dos seres vivos. No entanto, coube a outro grego, Erasístrato (310 a.C.–250 a.C.), o título de pai da fisiologia humana, pois foi ele quem aplicou as leis da física aos estudos das funções corporais (FOX, 2007). Erasístrato, junto com Herófilo (335 a.C.–280 a.C.), foi o responsável por fundar a escola de anatomia de Alexandria. Nessa escola, ambos dissecavam corpos em busca dos mistérios do funcionamento do corpo. Cabe ressaltar que, antes da escola de Alexandria, todo o conhecimento sobre corpos vinha das experiências com animais. Além da civilização grega, escritos antigos de outras civilizações, como a chinesa, a indiana e a egípcia, já apontam tentativas médicas para tentar entender o corpo humano, principalmente o que ocorria com o corpo durante as doenças e as 6 tentativas para reestabelecer a saúde, como a busca de remédios para combatê-las (SILVERTHORN, 2017). Até o período Renascentista, os grandes estudos sobre a fisiologia humana foram realizados pelo médico e filósofo italiano Cláudio Galeno (ca de 129–200). Coube ao italiano dar o início aos estudos sobre a contração muscular e ainda realizar o detalhamento anatômico do corpo (esqueleto e músculos) e de suas funções (FOX, 2007). Fox (2007) aponta que a fisiologia só passa a ser considerada uma ciência revolucionária a partir do trabalho do médico inglês William Harvey (1578–1657), que demonstrou que o coração bombeia o sangue por meio de um sistema fechado de vasos. Junto com Harvey, outros dois nomes foram importantes para a evolução histórica dessa ciência: Claude Bernard (1813–1878) e Walter Cannon (1871–1945). No século XIX, Bernard publicou estudos a partir da observação do chamado milieu intérieur (ambiente interno). Segundo Bernard, esse ambiente permanece notavelmente constante, apesar das alterações das condições do ambiente externo. Por este estudo o francês é considerado o pai da fisiologia humana moderna (FOX, 2007). O americano Walter Cannon começou seus estudos fisiológicos no começo do século XX, buscando um maior entendimento sobre o processo da digestão. Também voltou sua atenção para o estudo do sistema nervoso autônomo (SNA) e da fisiologia das emoções: Era nítida para ele a semelhança entre a ação das secreções da divisão autonômica simpática e os efeitos de extratos das glândulas suprarrenais. Passou então a investigar a influência de perturbações emocionais sobre a liberação dessas substâncias (mais tarde identificadas como noradrenalina e adrenalina), e a explorar seus efeitos na fisiologia corporal. Sua conclusão – hoje conhecida como “reação de luta-ou-fuga” – foi que intensos estados emocionais estimulam a secreção de adrenalina pela glândula adrenal, que, agindo nos tecidos periféricos, prepara o organismo para uma ação vigorosa em estados de emergência (BRITO; HADDAD, 2017, p. 100−101) Na década de 1920, Cannon começou a abordar, em seus estudos, a manutenção da constância fisiológica, desenvolvendo o conceito de homeostase. Além disso, sugeriu que muitos mecanismos de regulação fisiológica tinham um único objetivo: a manutenção da constância interna (FOX, 2007). A maioria dos conhecimentos sobre essa ciência foram obtidas no século XX, segundo Fox (2007); o autor faz um breve relato histórico das descobertas da fisiologia do século XX. Veja a seguir. 7 1900: Karl Landsteiner descobre os grupos sanguíneos A, B e O. 1910: Sir Henry Dale descobre as propriedades da histamina. 1918: Ernest Starling descobre como a força da contração cardíaca está relacionada com a quantidade de sangue contida no interior do coração. 1921: John Langley descreve as funções do sistema nervoso autônomo. Ainda nesta década e no começo da seguinte, ocorre a descoberta da insulina, das funções relacionadas ao neurônio e do papel da acetilcolina na transmissão sináptica. 1939–1947: Albert von Szent-Georgi explica o papel da ATP e contribui para a compreensão do papel da actina e da miosina na contração muscular. 1949: Hans Selye descobre as respostas fisiológicas comuns ao estresse. 1954: surge a teoria do filamento deslizante na contração muscular a partir do estudo de quatro fisiologistas. 1962: Francis Crick, James Watson e Maurice Wilkins recebem o Prêmio Nobel por determinar a estrutura do DNA. 1971: Earl Sutherland recebe o Prêmio Nobel pela descoberta do mecanismo da ação hormonal. 1981: Roger Sperry recebe o Prêmio Nobel por descobertas relacionadas aos hemisférios cerebrais direito e esquerdo. 1986: Stanley Cohen e Rita Levi-Montalcini recebem o Prêmio Nobel por suas descobertas sobre os fatores de crescimento que regulam o sistema nervoso. 1994: Alfred Gilman e Martin Rodbell recebem o Prêmio Nobel pela descoberta das funções das proteínas G na transdução de sinais nas células. 1998: Robert Furchgott, Louis Ignarro e Ferid Murad recebem o Prêmio Nobel pela descoberta do papel do óxido nítrico como uma molécula de sinalização do sistema cardiovascular. Fica claro que o estudo da fisiologia humana vem passando por constantes descobertas ao longo dos tempos, e cada vez mais rápidas. Com o avanço da tecnologia, a tendência é que novos estudos cheguem ao conhecimento do público. 8 2.2 Conceitos básicos da fisiologia Segundo Silverthorn (2017, p. 2), a fisiologia é “[...] o estudo do funcionamento normal de um organismo e de suas partes, incluindo todos os processos físicos e químicos”. Em consonância com essa ideia, Fox (2007, p. 4) afirma que a fisiologia “[...] é o estudo da função biológica: como o corpo funciona, da célula ao tecido, do tecido ao órgão, do órgão ao sistema e de que maneira o organismo como um todo realiza tarefas particulares essências à vida”. Assim, a fisiologia humana estuda as relações de todo o organismo, desde os sistemas até suas menores partes. Segundo o mesmo autor, no estudo da fisiologia são enfatizados os mecanismos, ou seja, como ocorre o funcionamento do organismo, e as respostas para essa questão envolvem sequências de causa e efeito. Lima (2015) sublinha que o funcionamento do corpo pode ser explicado a partir de um conjunto relativamente pequeno de princípios básicos. Um desses princípios é a atuação das células que formam o nosso corpo e realizam processos básicos do funcionamento. Estima-se que, em nosso corpo, há mais de 200 tipos de células. Os neurônios compõem o tecido nervoso e sua especialidade é transmitir e receber informações em forma de sinais elétricos. As células musculares, como sugere o nome, compõem o tecido muscular e são próprias para contraírem, gerando, assim, força e movimento; além dos membros também estão presentes no coração. As células epiteliais compõem o epitélio e realizam o transporte de substâncias e foram glândulas, que produzem e secretam produtos. Por fim, as células conjuntivas são o tipo mais variado, pois incluem as células de sangue, ossos, gorduras, pele etc. (LIMA, 2015). Além das células, os órgãos também são importantes no processo fisiológico. Por órgão se entende o conjunto de dois ou mais tecidos formando estruturas que cumprem um ou várias funções. Os órgãos são ordenados em sistemas, como circulatório, digestório, respiratório, entre outros (LIMA, 2015). Tanto as células quanto os órgãos vão ser vitais no conceito-base da fisiologia humana: a homeostase corporal. Como vimos, esse conceito foi desenvolvido por Walter Cannon e tem como objetivo explicar como ocorre a regulação do meio interno do corpo, mesmoque ocorram mudanças de condições como temperatura, quantidade de oxigênio disponível etc. 9 O corpo tem todos os tipos de mecanismos reguladores que operam para manter constantes as condições em seu meio interno, a despeito de alterações no meio externo. Essa manutenção de condições relativamente constantes no meio interno é conhecida como homeostase (STANFIELD, 2013). Esse é um conceito-chave e atua como organizador central da fisiologia. Nove dos dez sistemas orgânicos do nosso corpo funcionam para manter a homeostase, sendo que a única exceção é o aparelho reprodutor, que tem como principal função a manutenção da espécie e não do indivíduo. Para que ocorra a manutenção da regulação interna, a composição, a temperatura e o volume do líquido extracelular (plasma sanguíneo e líquido intersticial) não devem ter grandes alterações (pequenas alterações são consideradas normais) (LIMA, 2015; STANFIELD, 2013). Conforme Stanfield (2013, p. 10): O líquido extracelular é, normalmente, mantido a uma temperatura próxima de 37°C (temperatura normal do corpo), e as concentrações de muitos solutos (oxigênio, dióxido de carbono, sódio, potássio, cálcio e glicose, por exemplo) são mantidas relativamente estáveis. A capacidade de manter tal constância é importante, porque o corpo é continuamente submetido a alterações potencialmente disruptivas que podem se originar no meio externo ou no interior do próprio corpo. Quando, por exemplo, é um dia de bastante calor, ou quando você começa a realizar algum exercício, a temperatura corporal, naturalmente, sobe. Quando isso ocorre há a ativação dos mecanismos reguladores, que buscarão a redução dessa temperatura até que chegue ao normal. No entanto, em alguns momentos, pode ocorrer falha na homeostase. Atividades de alta intensidade, por exemplo, podem causar um aumento descontrolado da temperatura, trazendo consequências que podem ser fatais. Além disso, quando a função normal é interrompida, um estado de doença pode se desenvolver (SILVERTHORN, 2017, p. 10): As doenças são caracterizadas em dois grupos gerais de acordo com sua origem: aquelas em que o problema surge a partir de uma insuficiência interna ou falha de algum processo fisiológico normal, e aquelas que se originam de alguma fonte externa. As causas internas de doenças incluem o crescimento anormal de células, que pode originar cânceres ou tumores benignos, a produção pelo próprio corpo de anticorpos contra os seus próprios tecidos (doenças autoimunes) e a morte prematura de células ou a falha de processos celulares. As doenças hereditárias também são consideradas como tendo causas internas. As causas externas de doenças incluem 10 substâncias químicas tóxicas, traumas físicos e microrganismos externos invasores, como vírus e bactérias. Quando a homeostasia é perturbada, o corpo tenta ativar um mecanismo compensatório. (SILVERTHORN, 2017, p. 10) Como você pode ver na figura abaixo, se a compensação é bem-sucedida, o corpo volta a ficar em homeostase; caso contrário, pode ocorrer alguma doença ou enfermidade. Fonte: Silverthorn (2013, p. 10). Os mecanismos reguladores homeostáticos vão seguir o mesmo padrão: quando a variável aumenta, o sistema responde, fazendo-a diminuir; quando a variável diminui, ele busca aumentá-la. Esse processo recebe o nome de retroalimentação negativa. Caso a variável esteja na média adequada, ela é chamada de ponto de ajuste, e o sistema não precisa agir. Um exemplo de retroalimentação negativa bastante corriqueiro: a concentração normal de glicose no sangue é de 100 mg/dL. Depois de uma refeição, o teor da 11 glicose aumenta. Logo que as células detectam o aumento da glicose, o pâncreas libera insulina no sangue para diminuir a glicose. Quando o organismo retorna ao ponto de ajuste, essa liberação cessa, como podemos ver na figura a seguir (LIMA, 2015; STANFIELD, 2013). Fonte: Adaptada de Stanfield (2013). Também pode ocorrer a retroalimentação positiva, ou seja, quando há um reforço do estímulo que o desencadeou. Por exemplo, a secreção do hormônio LH pelas mulheres, que estimula a produção dos hormônios estrógenos, responsáveis pela reprodução; este estímulo faz com que haja o pico do LH, que desencadeia a ovulação. Acompanhe esse processo na figura abaixo. 12 Fonte: Adaptada de Stanfield (2013) 2.3 A relação entre Fisiologia e outras ciências Entre as tantas ciências que poderíamos fazer uma ligação com a fisiologia, vamos abordar as principais, como a anatomia, a cinesiologia, a biomecânica, a fisiopatologia e a fisiologia do exercício. A fisiologia estuda a função biológica, como ocorre o funcionamento do organismo a partir das células, dos órgãos, e como o meio interno é controlado a partir dos mecanismos reguladores que buscam o equilíbrio desse meio, a chamada homeostase. Enquanto a fisiologia estuda a função, podemos dizer que a anatomia estuda a forma, pois trata das estruturas internas e externas do corpo, bem como das relações físicas entre as partes do corpo. A anatomia pode ser macroscópica (analisa grandes estruturas) ou microscópica (analisa pequenas estruturas (MARTINI et al., 2014). Já a fisiologia vai ter funções mais complexas e, por consequência, mais difíceis de serem examinadas do que as estruturas anatômicas. Enquanto o anatomista irá analisar os músculos envolvidos no coração, o fisiologista buscará entender todas as suas ações e respostas aos mais variados estímulos do corpo, como a frequência cardíaca (MARTINI et al., 2014). Apesar dessa diferença, forma e função estão inter-relacionadas, tanto na teoria quanto na prática. Martini et al. (2014) apontam que os detalhes anatômicos 13 são bastante significativos para o estudo da fisiologia, porque cada um exerce um efeito sobre a função. Sendo assim, os mecanismos fisiológicos só podem ser completamente entendidos com a compreensão das suas relações estruturais subjacentes. Da união entre essas duas ciências surge a cinesiologia. Segundo Dobler (2003), essa ciência tem como enfoque a análise dos movimentos do corpo humano. Da anatomia, ela leva em conta a análise da estrutura do aparelho locomotor para entender como o movimento se estrutura. Já da fisiologia, a cinesiologia utiliza a forma como a fisiologia engloba a combinação entre os sistema nervoso e o muscular (sistema neuromuscular) e como ambos vão trabalhar em conjunto para permitir a realização do movimento. Uma das ciências próximas à cinesiologia, a biomecânica, também se vale de conhecimentos fisiológicos para embasar seus estudos. A biomecânica tem objetivos próximos aos da cinesiologia, porém, nessa perspectiva, a análise dos movimentos realizados acontece a partir dos princípios físicos, como as leis de Newton, aplicados aos princípios biológicos. A fisiopatologia estuda a forma como os processos fisiológicos são alterados em razão de doenças ou lesões: Por exemplo, uma técnica padrão de investigação do funcionamento de um órgão é observar o que ocorre quando a sua função é alterada de forma específica. Esse estudo é frequentemente auxiliado por ‘experimentos da natureza’ – doenças – que envolvem lesões funcionais especificas de um órgão. Por essa razão, o estudo de processos patológicos ajudou na compreensão do funcionamento normal, e o estudo da fisiologia em condições de normalidade muito proporcionou à base cientifica da medicina moderna (FOX, 2007, p. 4). Há ainda uma área da fisiologia que estuda, especificamente, a relação do exercício com a homeostase, chamada de fisiologia do exercício. Como vimos no tópico anterior, o exercício é um dos fatores que leva o corpo a sair do equilíbrio, elevando variáveis como temperatura, pressão arterial e frequência cardíaca. Powers e Howley (2014) apontam que, um segundo após o começo da contração muscular, o coraçãojá começa a ser estimulado a dar respostas com o aumento da frequência cardíaca e do volume sistólico. Com isso, ocorre um aumento da respiração por meio do estímulo enviado pelo cérebro, que manda mensagens ao 14 centro de controle respiratório para que mantenha a respiração conforme a necessidade do organismo. (Powers e Howley 2014) Então, os quimiorreceptores mandam uma mensagem ao centro, que irá aumentar o comando sobre os músculos da respiração, aumentando suas contrações e, por consequência, o fluxo de entrada e saída de ar dos pulmões. Junto a isso ocorre também a vasodilatação dos vasos sanguíneos nos músculos esqueléticos ativos, ou seja, um aumento desses vasos a partir da prática do exercício e um aumento reflexo na resistência dos vasos em áreas menos ativas. Com isso, ocorre um aumento no débito cardíaco, para garantir que o fluxo sanguíneo para os músculos corresponda às necessidades metabólicas dos músculos esqueléticos. Acompanhe na Figura abaixo um resumo desse processo. Sendo assim, a partir das alterações ocorridas nessas variáveis, a fisiologia do exercício busca responder como ocorrem essas respostas durante determinada atividade. Fonte: Powers e Howley (2014, p. 215). 15 3 SISTEMA NEUROMUSCULAR O sistema muscular é formado pelos músculos existentes no nosso corpo. Entre as inúmeras funções desse sistema se destacam a produção de movimentos corporais, a estabilização da postura, a movimentação de substâncias dentro do corpo (como o sangue, o alimento e a urina, por exemplo) e também a produção de calor. Ao todo, o corpo humano tem cerca de 640 músculos que são responsáveis por até 50% do peso corporal. Entre os componentes musculares destacaremos dois deles nesta unidade: os tendões e as aponeuroses (SILVA, 2019). Esses dois elementos são vitais no processo de trabalho do músculo, pois estão ligados diretamente à força e ao próprio tecido muscular, respectivamente. 3.1 Estrutura musculotendínea A estrutura do sistema muscular é formada por inúmeros componentes. No entanto, para identificá-los com mais propriedade deve-se saber que, anatomicamente, os músculos podem ser divididos em esqueléticos — quando apresentam ao menos uma de suas extremidades ligadas ao osso — e viscerais — quando formam a parede de órgãos moles e cavitários. Segundo Larosa (2018), cada músculo do nosso corpo é formado por diversas fibras musculares, que são células alongadas e estreitas. O referido autor cita que, quanto maior for o número de fibras, maior será a força que o músculo pode exercer, visto que “[...] as fibras musculares também podem aumentar de volume quando são muito exigidas (hipertrofia), como ocorre, por exemplo, durante exercícios musculares, ou diminuir de volume quando ficam paradas por muito tempo (atrofia), como em casos de fraturas que exigem engessamento, impedindo os movimentos” (LAROSA, 2018, p. 71). Além da classificação anatômica, os músculos podem ser classificados por tipo, nos quais são divididos em: liso; Estriado cardíaco; estriado esquelético. 16 O músculo estriado esquelético é o único que possui contração voluntária, sendo assim relacionado com o sistema esquelético. Já os músculos lisos são associados às vísceras (SILVA, 2019). A partir dessa classificação, ficará mais fácil identificar os componentes presentes na estrutura musculotendínea. Neste capítulo, nos interessará a estrutura do músculo estriado esquelético, pois ele é parte integrante do sistema músculoesquelético. O músculo estriado esquelético é o responsável por nossos movimentos, ou seja, pelas contrações voluntárias que se caracterizam por serem rápidas e vigorosas. Miranda (2008, p. 231) afirma que esse tipo de músculo é “[...] constituído por feixes de células cilíndricas, longas, com vários núcleos que apresentam estrias transversais”. Anatomicamente, os músculos estriados esqueléticos são compostos por três componentes distintos: ventre muscular, fáscia muscular e tendão. Vejamos, brevemente, o que são estes elementos. O ventre muscular é a parte ativa do músculo. É a porção central caracterizada pela cor vermelha, que contém as fibras musculares propriamente ditas (LAROSA, 2018). No ventre muscular, o músculo se contrai e se encurta, gerando a força que é responsável por produzir o movimento. Alguns músculos têm dois ventres musculares e são classificados como digástricos, enquanto outros, formados por mais de dois ventres, são denominados poligástricos (LAROSA, 2018). 17 Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 310). Já a fáscia muscular consiste em um tecido conjuntivo (denso não modelado) de revestimento externo dos músculos, que permite maior deslizamento entre eles e também mantém a união das fibras durante sua contração ou extensão (LAROSA, 2018). Sendo assim, a fáscia muscular envolve cada músculo, com espessura variável de músculo para músculo. Suas principais funções são: servir de bainha elástica de contenção para exercer tração durante a contração; permitir fácil deslizamento muscular entre si; 18 separar grupos em compartimentos musculares, por meio de sua espessura e de seu prolongamento, que termina se fixando em ossos, chamados de septos intermusculares. Fonte: Adaptada de Anatomia Resumida (2019). O tendão é a parte que fixa os músculos aos ossos (parte branca). Pode ter dois formatos: cilíndrico ou em fita, constituído de tecido conjuntivo fibroso (denso modelado). Esse tecido denso é rico em fibroblastos, que são células planas grandes com processos ramificados (TORTORA; DERRICKSON, 2017). Cada fibroblasto produz e secreta subunidades de proteína que interagem para formar grandes fibras extracelulares (MARTINI; TIMMONS; TALLISTCH, 2009). Durante o movimento, o tendão transmite a força da contração do ventre para o osso. Quando esse tecido conjuntivo apresenta formato em leque ou é largo, chama- se aponeurose (LAROSA, 2018). Por não possuir unidades de contração muscular, os tendões e as aponeuroses são elementos passivos do movimento. Neste tópico, identificamos os componentes da estrutura musculotendínea que, além dos tendões, constitui-se da fáscia e do ventre muscular. Lembramos que essa estrutura se refere aos músculos estriados esqueléticos. Veremos mais sobre os 19 tendões e as aponeuroses nos tópicos a seguir. Na sequência, verificaremos suas estruturas e funções. 3.2 Estruturas e funções dos tendões e das aponeuroses Como vimos brevemente no tópico anterior, os tendões são estruturas fibrosas que vão ligar o osso ao músculo. Apresentam variações na forma e no tamanho e podem ser cilíndricos ou achatados. Miranda (2008, p. 245) aponta que os tendões “[...] são compostos de fibras colágenas onduladas e dispostas em paralelo, entremeadas por fibras de elastina e reticulina, que proporcionam volume ao conjunto”. Cerca de 90 a 95% do seu componente celular é composto de fibroblastos e de fibrócitos. Além disso, Vilela Junior ([200-?]) afirma que os tendões são compostos por 70% de água e de colágeno e que os tendões são regiões pouco vascularizadas (em torno de 1 a 2% da área). Ainda sobre a estrutura do tendão, Miranda (2008) afirma que todas suas estruturas estão suspensas por um substrato gelatinoso que reduz a fricção entre os componentes da fibra, o que os torna ligeiramente elásticos: Quando o tendão é submetido à tensão, as fibras onduladas paralelas alongam- -se na direção da força de tensão. Quando a carga é interrompida, as fibras elásticas ajudam a reorientar a configuração das fibras onduladas de colágeno e, desde que a força tensionadora não tenha excedido o limite da resistência mecânica do tendão, este voltará à sua situação normal de repouso sem sofrer lesões. (MIRANDA, 2008, p. 245) Por possuírem uma estruturaespiralada, as moléculas de colágeno produzem esse alongamento e a “volta ao normal” quando a tração cessa (KAPANDJI, 2013). Ainda sobre os tendões, existe uma importante estrutura chamada de órgão tendinoso de Golgi (OTG). Marieb, Wilhelm e Mallatt (2014) apontam que o OTG consiste em um feixe encapsulado de fibras tendinosas dentro das quais as terminações nervosas sensitivas são entrelaçadas. Essas fibras são localizadas na junção dos músculos com seus tendões e são inervadas por axônios sensoriais do grupo IB. Elas têm cerca de 1mm de comprimento e 0,1mm de largura (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002). Os OTGs são proprioceptores localizados perto da junção músculo-tendão, que servem para monitorar a tensão dentro dos tendões (MARIEB; WILHELM; MALLATT, 2014). Tortora e Derrickson (2017) afirmam que basicamente o OTG inibe a contração 20 do músculo agonista e estimula a contração do antagonista quando a tensão muscular atinge níveis críticos. Esse mecanismo recebe o nome de reflexo tendinoso. Assim sendo, quando o músculo se contrai, a tensão sobre as fibrilas de colágeno aumenta. À medida que as fibrilas se estiram e espremem os axônios IB, seus canais iônicos são ativados e os potenciais de ação podem ser mencionados (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002). Esse processo realizado pelo OTG evita que aconteça uma contração excessiva do músculo, o que poderia resultar em uma sobrecarga no tendão e ocasionar uma lesão. As respostas do OTG podem ser dinâmicas ou estáticas. Por resposta dinâmica compreende-se a reação quando a tensão no músculo aumenta com rapidez. A diminuição em fração de segundos para nível mais inferior de disparo de estado de repouso, que é quase diretamente proporcional à tensão sobre o músculo, é a resposta estática (HALL, 2017). Os sinais no OTG são transmitidas por fibras nervosas tipo IB, elas transmitem o influxo para a medula e para as áreas centrais distantes. Entre as principais funções do tendão estão: transmitir as cargas do músculo para o osso (essa força necessita ser modulada de maneira que não haja concentração brusca de cargas entre vários componentes do sistema musculoesquelético); armazenar energia (que será utilizada como energia propulsora); possibilitar que o volume muscular esteja longe da articulação, assim não atrapalha o movimento articular; funcionar como um amortecedor (dissipador de energia) e resistir às forças tensivas na flexibilidade (MIRANDA, 2008). 21 Fonte: Adaptada de Marieb e Hoehn (2008). Uma situação bastante corriqueira que pode ocorrer nos tendões são as lesões. A mais conhecida das lesões do tendão é a tendinite, que consiste em uma inflamação que surge por causa do excesso de repetições de um mesmo movimento. Em geral, afeta pessoas que fazem uma tarefa única ao longo de um período de tempo (SILVA, 2019). A tendinite pode virar uma lesão crônica, o que leva o tendão ao enfraquecimento e o torna mais suscetível a lesões que podem se tornar mais graves, como é o caso da ruptura. Os sintomas mais comuns de tendinite são dor em uma parte específica do membro e dificuldade em realizar o movimento. Nos membros superiores, pode haver fraqueza ou fisgadas, e, no joelho, dificuldade em subir escadas ou sentar em uma cadeira (TOMIOSSO, 2008). As rupturas ocorrem, em geral, na extremidade inferior dos tendões e podem ser totais ou parciais. As lesões e rupturas completas ou parciais desse tendão podem ocorrer por razões de idade, doenças, trauma ou deformidades congênitas (LESIC; BUMBASIREVIC, 2004 apud TOMIOSSO, 2008). Outro motivo é a sobrecarga de tensão, situação corriqueira em exercícios de força máxima. No caso das rupturas, o tratamento consiste em cirurgias. 22 A aponeurose, também conhecida como tendão laminar, é um “[...] tecido conjuntivo que envolve tecidos especializados — como o muscular. Reveste e separa os músculos entre si” (MIRANDA, 2018, p. 246). Ela é considerada um tendão mais largo e achatado de cor esbranquiçada. Pode também se apresentar em forma de leque. Fonte: Adaptada de Marieb e Hoehn (2008). A espessura das aponeuroses é variável, mas, mesmo as mais finas, apresentam grande resistência. São formadas por tecidos conjuntivos densos, apresentam pouca irrigação, assim como os tendões. A principal diferença entre eles é que o tendão é cilíndrico ou em fita e as aponeuroses são laminares. As aponeuroses apresentam as seguintes funções: servem para a origem e a inserção do músculo; formam faixas especializadas de retenção (retináculos ou ligamentos anulares), especialmente encontradas no nível das articulações do punho e do tornozelo; formam a bainha fibrosa para os tendões — inseridas no ossos —, vias de orientações para vasos e nervos; 23 permitem o deslizamento de uma estrutura sobre a outra, pois, além da contração muscular, proporcionam um vigoroso meio elástico que, associado à contração muscular, evita a êxtase sanguínea e o abaulamento muscular exagerado durante a contração (MIRANDA, 2008). Neste tópico, aprendemos um pouco mais sobre os tendões, que servem para ligar o osso ao músculo. Eles servem para transmitir as cargas do músculo para o osso (evitando cargas bruscas) e também para resistir às forças tensivas. Já as aponeuroses são tendões laminares, um tecido conjuntivo que envolve os músculos colaborando na contração muscular. A seguir, veremos as localizações e as atuações dos tendões e das aponeuroses. 3.3 Localizações e atuações dos tendões e das aponeuroses Neste tópico, vamos abordar as localizações e as atuações dos tendões e das aponeuroses começando pelos primeiros. Como vimos no tópico anterior, os tendões fazem a articulação ou a ligação do osso com o músculo. Sendo assim, todo local onde há essa ligação, eles se fazem presentes. Vamos agora acompanhar alguns dos principais locais de atuação dos tendões do corpo humano. Uma das mais importantes articulações do corpo é a do ombro, pois é a que permite maior amplitude de movimento do corpo. Nessa articulação, ocorre o ligamento transverso do úmero por meio do tendão que liga os tubérculos maior e menor e a cabeça longa do bíceps braquial (MARTINI; TIMMONS; TALLISTCH, 2009). Os tendões reforçam as porções anterior, posterior e superior da cápsula articular. Os tendões de músculos apendiculares apoiam o ombro e limitam sua amplitude de movimento. Além dele, colaboram na articulação do ombro o tendão do músculo supraespinal e subescapular. 24 Fonte: Adaptada de Martini, Timmons e Tallistch (2009) O tendão do bíceps braquial também tem importante função na articulação rádio-ulnar, pois é responsável pelo movimento de pronação e de supinação. É pelo posicionamento da inserção muscular, que ocorre por meio do tendão, que se insere na tuberosidade do rádio, que permite ao bíceps ser considerado um músculo biarticular, produzindo os movimentos de flexão do cotovelo e de supinação do antebraço (SILVA, 2019). 25 Fonte: Martini, Timmons e Tallistch (2009, p. 221). Os tendões também são vitais para a articulação do joelho. Segundo Martini, Timmons e Tallistch (2009) nessa articulação, eles agem como ligamentos de sustentação, pois a estabilizam. Segundo os mesmos autores, o tendão do músculo quadríceps femoral — responsável pela extensão do joelho — passa sobre a face anterior da articulação. A patela também é envolvida por esse tendão, pois se liga à tuberosidade da tíbia. Esse tendão é comum aos quatro músculos (reto femoral e vastos intermédio, médio e lateral. Na região dos pés, há tendões importantes, entre eles o tendão do calcâneo (popularmente chamado de tendão de Aquiles) e o tendão dos flexores e extensores dos dedos. O tendão de Aquiles é considerado o mais resistente do corpo humano. 26 Ele está localizado atrás do tornozeloe liga os músculos da panturrilha (tríceps) ao osso do calcanhar (calcâneo). É responsável por gerar força na passada e é bastante utilizado em caminhadas e corridas (SILVA, 2019). Fonte: Tank e Gest (2009, p. 118). Já as aponeuroses, como vimos anteriormente, reveste e separa os músculos, é considerada um tendão alargado. Assim como os tendões, vamos citar algumas das mais importantes aponeuroses que existem no corpo humano. 27 A aponeurose epicrânica, como o próprio nome sugere, está localizada no crânio. A sua origem é no ventre frontal, fixada entre a região do ventre frontal (inserção) e o ventre occipital (inserção) do músculo occipitofrontal. Esse músculo é um dos responsáveis pela expressão da face. Na face, ainda se encontra aponeurose entre a parte inferior e no dorso dos músculos nasais (MARTINI; TIMMONS; TALLISTCH, 2009). Fonte: Adaptada de Tortora e Derrickson (2017) A aponeurose toracolombar atua nos músculos da região do abdome no oblíquo interno. Ela se faz importante na contração desses músculos e na flexão da coluna vertebral. Ainda nessa região, temos a aponeurose resistente, próxima do centro do diafragma, que colabora em sua contração e aumento nos movimentos de inspiração e respiração. Nos músculos das mãos, há a aponeurose palmar, que fica entre os carpos na palma da mão (SILVA, 2019). 28 Fonte: Tortora e Derrickson (2017 p; 220). Neste capítulo, você conferiu que os músculos são formados por células alongadas e estreitas chamadas de fibras, que atuam diretamente na produção da força. Também viu que o sistema muscular esquelético é constituído pelo ventre muscular, pela fáscia muscular e pelo tendão. O ventre muscular é a parte ativa do músculo, de cor vermelha, que contém as fibras musculares propriamente ditas. No ventre muscular, o músculo se contrai, se encurta e gera tensão. Já a fáscia muscular, consiste em um tecido conjuntivo (denso não modelado) de revestimento externo dos músculos, que permite maior deslizamento entre eles e também mantém a união das fibras durante sua contração ou extensão. Sendo assim, a fáscia muscular envolve cada músculo. O tendão é a parte que fixa os músculos aos ossos (parte branca) e pode ter dois formatos: cilíndrico ou em fita sendo constituído de tecido conjuntivo fibroso (denso modelado). Quando esse tecido conjuntivo apresenta formato em leque ou é largo, chama-se aponeurose (SILVA, 2019). Entre as principais funções dos tendões estão a de transmitir as cargas do músculo para o osso, armazenar energia, possibilitar que o volume muscular esteja longe da articulação, funcionar como um amortecedor e resistir às forças tensivas na 29 flexibilidade. Os tendões também podem sofrer lesões, sendo a tendinite a mais conhecida. Eles também podem sofrer rupturas. A aponeurose é um tecido conjuntivo que reveste e separa os músculos entre si. Ela é considerada um tendão mais largo e achatado de cor esbranquiçada. Apresentam as seguintes funções: servem para a origem e a inserção do músculo, formam faixas especializadas de retenção (retináculos ou ligamentos anulares), especialmente encontradas no nível das articulações do punho e do tornozelo, formam a bainha fibrosa para os tendões, vias de orientações para vasos e nervos, permitem o deslizamento de uma estrutura sobre a outra, além da contração muscular, proporcionam um vigoroso meio elástico que, associado à contração muscular, evita a extase sanguínea e evitam abaulamento muscular exagerado durante a contração. Vimos ainda que os tendões se fazem presentes em muitos lugares do corpo, principalmente nas articulações mais importantes como no ombro, no cotovelo, nos dedos, no joelho e no tornozelo. Nessa região, fica o tendão de Aquiles, que é considerado o mais resistente do corpo humano. Em relação às aponeuroses, conhecemos a aponeurose epicrânica, a toracolombar, a aponeurose resistente próxima do centro e a aponeurose palmar, que fica entre os carpos na palma da mão. Para um profissional de educação física, esse conhecimento se torna fundamental para a atuação correta na hora de prescrever exercícios, tanto para evitar a sobrecarga quanto para fortalecimento e recuperação do tendão quando há algum tipo de lesão. Na fase escolar, é um tema central, visto que o conhecimento do corpo é um tema importante para o aluno ter sua percepção corporal apurada. 4 SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso auxiliado pelo sistema endócrino é responsável pela manutenção da homeostase e é dividido em sistema nervoso central (SNC), que inclui o encéfalo e a medula espinhal, e sistema nervoso periférico composto pelos nervos cranianos e espinhais, os gânglios e os receptores sensoriais como mostra a figura abaixo (FOX, 2007, p. 150; TORTORA e GRABOWSKI, 2002, p. 348). 30 Fonte: Zanela, 2015. O sistema nervoso central é dividido em três principais níveis que possuem características funcionais específicas: medula espinhal, cerebral inferior ou subcortical e cerebral superior ou cortical que podem ser identificados na figura abaixo. Fonte: Zanela, 2015. A medula funciona como centro nervoso de atos involuntários e, também, como veículo condutor de impulsos nervosos. (ZANELA, 2015) Os sinais sensoriais chegam em cada segmento da medula espinhal pelos nervos espinhais. Esses sinais podem causar respostas motoras localizadas tanto no segmento que originou a informação sensorial, como em segmentos adjacentes. 31 Assim, todas as respostas motoras da medula são automáticas e ocorrem quase que instantaneamente em resposta aos sinais sensoriais (ZANELA, 2015). A maioria das atividades subconscientes do corpo são controladas por regiões encefálicas subcorticais, as quais podemos citar: ponte, mesencéfalo, bulbo, hipotálamo, tálamo, cerebelo e gânglios da base. Como exemplos, o controle subconsciente da pressão arterial e da respiração executado pelo bulbo e a ponte, os reflexos alimentares controlados por áreas no bulbo, na ponte, no mesencéfalo, na amígdala e no hipotálamo, e os padrões emocionais como raiva, excitação, resposta sexual, reação à dor e reação ao prazer que ocorrem mesmo após grandes lesões do córtex cerebral. O nível cerebral superior ou cortical, representado pelo córtex cerebral, funciona como centro de integração para a informação sensorial além de, uma região de tomada de decisões para muitas respostas motoras. Vale ressaltar que o nível cortical não funciona sozinho, mas sim associado com as estruturas do nível subcortical. Sem o córtex cerebral as funções dos centros subcorticais são imprecisas (GUYTON E HALL, 2006, p. 558; SILVERTHORN, 2010, p. 314). O sistema nervoso periférico pode ser subdividido em sistema nervoso somático, sistema nervoso autonômico e sistema nervoso entérico. A função do sistema nervoso periférico é estabelecer uma interface entre o ambiente e o sistema nervoso central, através dos nervos, caracterizados como um conjunto de fibras nervosas formadas pelos prolongamentos dos neurônios, os dendritos e os axônios. Os nervos podem ser classificados da seguinte forma: 1. Nervos aferentes ou sensitivos, que conduzem as informações da periferia do corpo para o sistema nervoso central; 2. Nervos motores ou eferentes, que transmitem impulsos do sistema nervoso central para os músculos ou glândulas e; 3. Nervos mistos, formados por axônios de neurônios sensoriais e por neurônios motores (BERNE et al., 2004, p. 91). 4.1 Encéfalo O SNC se inicia no cérebro, especificamente no encéfalo, e se prolonga por toda a medula espinal, o que o auxilia a se comunicar com todo o corpo. Anatomicamente, ele se localiza na parte interna do esqueleto axial, por isso, a medula espinal é protegida por partes ósseas (vértebras); e o encéfalo, pelos ossos do crânio, 32 sendo composto de cérebro,cerebelo e tronco encefálico. Na figura abaixo, você pode conferir a estrutura anatômica do encéfalo e do tronco encefálico. Fonte: https://slideplayer.com.br O encéfalo é uma estrutura que possui cerca de 35 bilhões de neurônios e o peso aproximado de 1,4 kg. O cérebro, por sua vez, se trata da parte mais maciça dele e é o órgão principal do sistema nervoso, com 90% da massa encefálica. Composto de uma superfície com sulcos e reentrâncias, que forma as circunvoluções cerebrais, ele se encarrega de coordenar as ações motoras, comanda os estímulos sensoriais e as atividades neurológicas do organismo, como a memória, a aprendizagem, o pensamento e a fala (SILVA, 2016). A estrutura do cérebro é composta de duas metades denominadas hemisférios direito e esquerdo, que são separados por uma fissura longitudinal. A região mais externa dele se caracteriza pela cor acinzentada que forma o córtex cerebral, conhecido como massa cinzenta, porém, internamente, a coloração é esbranquiçada e chamada de substância branca. No organismo, seu fluxo de sangue só não fica mais elevado do que nos rins e coração, assim, o cérebro é abundantemente irrigado devido à sua necessidade de glicose e oxigênio. 33 Além dos hemisférios, o cérebro possui lobos, regiões responsáveis por coordenar as funções específicas do organismo e que se dividem em lobo frontal, temporal, parietal e occipital. Já ligadas ao córtex cerebral, existem pequenas estruturas que se conectam à base do cérebro, como diencéfalo, tálamo e hipotálamo. O lobo frontal, também conhecido como córtex motor, é uma estrutura localizada na frente do encéfalo e que ocupa a maior parte do córtex cerebral a partir do sulco central. (SILVA, 2016) Ele cumpre as funções centrais no processamento das informações e se divide em múltiplas regiões, que possuem diversas ações. Entre elas, destacam-se o córtex motor, responsável pelas ações motoras e funções de movimento do corpo; e o córtex pré-frontal, encarregado dos processos executivos, como tomada de decisões e regulação das emoções. Conhecido como córtex auditivo e olfatório, o lobo temporal é uma estrutura localizada nos dois lados do cérebro acima das orelhas. Ele se divide em função cerebral esquerda e direita, esta controla as ações do lado esquerdo do corpo; e a esquerda é responsável por controlar as ações do lado direito. Suas principais funções incluem o discurso, a memória, o processamento visual, as funções olfativas, a leitura, as respostas emocionais e o feedback auditivo. Já o lobo parietal é uma estrutura localizada perto do topo do cérebro, no centro do córtex cerebral, atrás e acima dos demais lobos. Seu limite com os outros ocorre pelo sulco lateral em relação ao lobo temporal e pelo sulco parieto-occipital, que o separa do lobo frontal. Ele se divide em cinco áreas. A rotação pós-central é responsável pela principal área somatossensorial, pois recebe e processa as informações relativas aos sentidos. O córtex parietal posterior se trata da estrutura que processa os estímulos visualizados e, a partir disso, coordena todos os movimentos do corpo. Já o lobo parietal superior 34 faz a orientação espacial e as habilidades motoras finas; e o inferior relaciona as expressões faciais às emoções, sendo fundamental para realizar as operações matemáticas e executar a linguagem ou a expressão corporal. A área sensorial primária, por sua vez, se encarrega do processamento das informações associadas às sensações da pele, como calor, frio e dor. Assim, por meio dessas cinco regiões, o lobo parietal participa dos processos sensoriais e perceptivos dos indivíduos (SILVA, 2016). O lobo occipital, por sua vez, é uma estrutura localizada na porção inferior do cérebro, que processa os estímulos visuais, por isso, também se chama córtex visual. Ele possui diversas subáreas responsáveis por processar os dados visuais, com zonas especializadas na visão da cor, do movimento, da profundidade, da distância e demais situações relativas a ela. Essas porções são chamadas de área visual primaria e, após seu processamento, há uma comparação do que foi visualizado e a identificação, como um cachorro, um carro, um avião ou uma laranja. Quando ocorre uma lesão nessa área, a pessoa fica impossibilitada de reconhecer objetos, palavras e rostos de pessoas conhecidas ou de familiares. Quanto às pequenas estruturas que se ligam à base do cérebro, há o telencéfalo (integrado pelos lóbulos da olfação e os hemisférios cerebrais) e diencéfalo, sendo este visto apenas na porção mais inferior do cérebro e se constitui de tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. O tálamo possui 3 cm de comprimento e compõe cerca de 80% do diencéfalo, com duas massas ovuladas de substância cinzenta. Nesse sentido, alguns de seus núcleos são responsáveis por transmitir os impulsos para áreas sensoriais do cérebro da seguinte forma: o núcleo geniculado medial é responsável por transmitir os impulsos auditivos; 35 o núcleo geniculado lateral é responsável por transmitir os impulsos visuais; o núcleo geniculado ventral posterior é responsável por transmitir os impulsos para o paladar e as sensações somáticas, como o tato, a pressão, a vibração, o calor, o frio e a dor. Logo, o tálamo é a estrutura que serve como uma estação intermediária para as fibras que vão da porção inferior do encéfalo e medula espinal para as áreas sensitivas do cérebro, sendo responsável por classificar as informações e as direcionar para regiões específicas, a fim de ter uma interpretação mais precisa. Nesse sentido, ele faz as funções relacionadas ao comportamento emocional, ao estado de alerta, à motricidade, à sensibilidade e à ativação do córtex. Já o hipotálamo é uma área pequena localizada abaixo do tálamo, relacionada às funções importantes do organismo, principalmente as que possuem relação com a atividade dos sistemas. Mesmo com apenas 4 g, ele se trata de uma das áreas mais importantes do sistema nervoso e se constitui, na maior parte, por uma substância cinzenta que se agrupa em núcleos (SILVA, 2016). Os impulsos dos neurônios que têm seus dendritos e corpos celulares no hipotálamo são conduzidos pelos seus axônios até os neurônios situados na medula espinal e, consequentemente, os impulsos se transferem para a parte periférica do organismo. Assim, o hipotálamo é responsável por realizar o controle do sistema nervoso autônomo; a regulação da temperatura corporal, do comportamento emocional, do sono, da vigília, da ingestão de alimentos e água, da diurese, do sistema endócrino; além da geração e regulação dos ritmos circadianos. O epitálamo, por sua vez, é uma estrutura que possui três partes: o trígono da habênula, o corpo pineal e a comissura posterior. A primeira se trata de uma área triangular na extremidade posterior da tênia do tálamo junto ao corpo pineal, uma estrutura semelhante a uma glândula. O corpo pineal se encarrega de secretar o hormônio melatonina, considerada a grande responsável pelo sono e que faz o ajuste do relógio biológico do organismo. Já a comissura posterior é composta de um feixe de fibras arredondadas, que cruza a linha mediana na junção do aqueduto com o terceiro ventrículo anterior e, superiormente, ao calículo superior (SILVA, 2016). 36 Por fim, o subtálamo é uma região de transição entre o diencéfalo e o tegumento do mesencéfalo, que se localiza na parte inferior do tálamo, lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo. Logo, uma lesão no seu núcleo provoca nos indivíduos uma síndrome chamada de hemibalismo, que se caracteriza pelos movimentos anormais das extremidades. (SILVA, 2016) O cerebelo também é conhecido no organismo humano como metencéfalo, sendo responsável por regular a manutenção e equilíbrio do corpo, bem como coordenar o tônusmuscular e o desenvolvimento motor dos indivíduos. Ele se constitui de um centro composto de uma substância branca, chamada de corpo medular, em que se irradia a lâmina branca do cerebelo revestida, externamente, por uma fina camada de substância cinzenta, denominada córtex cerebelar. Quando é realizado um corte sagital no corpo medular do cerebelo, pode-se observá-lo em uma imagem conhecida como “árvore da vida”. Na porção interior do cerebelo, especificamente no campo medular, há quatro pares de núcleos centrais de substância cinzenta, chamados de denteado, emboliforme, globoso e fastigial. Assim como o cérebro, o cerebelo também é constituído de dois hemisférios, separados por uma faixa bem estreita conhecida como vérmis. O cerebelo está relacionado à integração sensório motora, participa dos movimentos da cabeça, dos olhos e dos membros, coordena todos os movimentos do corpo, bem como controla o equilíbrio durante a caminhada. Logo após o cerebelo, tem-se o tronco encefálico. O tronco encefálico é composto de três partes chamadas de mesencéfalo, ponte e bulbo. Nele, encontram-se muitos corpos celulares de neurônios e os prolongamentos dos nervos que estão relacionados às respostas sensoriais, motoras e autônomas da cabeça e do pescoço. Assim, por meio dos nervos presentes no crânio, ele recebe as informações para controlar as funções da cabeça e do pescoço 37 de forma majoritária. Há ainda, na sua constituição, uma rede de neurônios que se compõe de modo reticular e se envolve na coordenação das atividades cardíacas e respiratórias (SILVA, 2016). O mesencéfalo é a menor parte do tronco encefálico, conectando a ponte e o cerebelo com o telencéfalo. Ele ainda recebe informações sobre os músculos e participa no controle das contrações musculares e postura corporal. Já a ponte está localizada entre o mesencéfalo e o bulbo, possui um sulco transversal demarcando a separação entre as duas estruturas (que fica encoberta pelo cerebelo), bem como se conecta à coordenação das funções cerebelares de movimento e equilíbrio. O bulbo também é chamado de medula oblonga, sendo que na porção inferior, ele está ligado à medula espinal e, na parte superior, liga-se à ponte. Nele, você pode encontrar os centros vitais, responsáveis pelo controle da respiração e dos batimentos cardíacos. 4.2 Medula espinal A parte mais alongada do SNC é a medula espinal, que recebe esse nome porque medula significa miolo e indica o que está dentro. Logo, ela se localiza dentro das vértebras ou espinhas e possui um cordão cilíndrico formado por células nervosas, que se situam no canal interno das vértebras que compõem a coluna vertebral. Em um homem adulto, essa estrutura pode medir até 45 cm e, na mulher, fica um pouco menor. Na parte superior, a medula espinal liga-se ao bulbo, próximo ao forame magno do osso occipital e, na sua porção inferior, em um adulto, está situada na vértebra lombar 2 (L2). Na sua constituição longitudinal, ela vai afinando e formando o cone medular, que segue com um filamento meníngeo denominado de filamento terminal. Na figura abaixo, você pode conferir uma representação da coluna vertebral (SILVA, 2016). 38 Fonte: https://www.dryunes.com Apesar de a medula espinal apresentar um formato cilíndrico e achatado, seu calibre não é uniforme, pois ela possui duas dilatações denominadas de intumescências cervical e lombar, que são formadas pela maior quantidade de neurônios e fibras nervosas que entram ou saem dessas áreas da medula. Elas realizam uma conexão de forma mais grossa com as raízes nervosas que formam o plexo braquial e lombossacral, os quais se destinam à inervação dos membros superiores e inferiores. A intumescência cervical encontra-se entre a vértebra cervical 4 (C4) e a torácica 1 (T1); já a lombar ou lombossacral se situa entre os seguimentos da vértebra torácica 11 (T11) até a lombar 1 (L1) da medula espinal. Além das intumescências, na superfície, a medula possui alguns sulcos que percorrem sua extensão, como o sulco mediano posterior, sulco lateral posterior e sulco lateral anterior. Já na medula cervical apenas, há o sulco intermédio posterior, que fica entre o mediano posterior e o lateral posterior (SILVA, 2016). Na medula espinal, existe ainda uma substância cinzenta presente na parte interior da substância branca, que apresenta a forma de um H. Ela é composta de corpos das células nervosas (os neurônios) e responsável por interpretar os impulsos nervosos das diversas regiões do corpo e enviá-las para o encéfalo, produzindo 39 impulsos e coordenando as atividades musculares e os reflexos. Essa substância se origina no cérebro. Já a substância branca é formada pelas fibras que sobem e descem a medula, podendo estar agrupadas de cada lado em três funículos, chamados de cordões. Ela se conecta à substância cinzenta para enviar impulsos nervosos entre os neurônios. Assim, a mielina age como isolante, aumentado a velocidade de transmissão de todos os sinais nervosos. O funículo anterior está localizado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior. Já o funículo lateral se situa entre o sulco lateral posterior e o sulco lateral anterior. O funículo posterior, por sua vez, se encontra entre o sulco mediano posterior e o sulco lateral posterior. Por meio da medula espinal, o SNC se comunica com o restante do organismo, e há a coordenação das respostas rápidas do corpo e dos reflexos. Na medula, originam-se 31 pares de nervos espinhais, sendo oito cervicais, 12 torácicos, cinco lombares, cinco sacrais e um coccígeo, os quais realizam uma conexão com as células sensoriais e os diferentes músculos do corpo (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016). A medula espinal é responsável por inervar tanto os aspectos motores como sensoriais das mais diversas áreas do corpo. Essa inervação ocorre devido aos nervos espinais que se originam da medula espinal e da coluna vertebral, percorrendo o organismo até a região alvo. A altura em que esse nervo se origina (cervical, torácico, 40 lombar ou sacral) corresponde à região específica em que ele realiza o controle sensório motor (SILVA, 2016). Por exemplo, os nervos espinais que se originam entre C8 e T1 são responsáveis pela inervação das partes distais dos membros superiores, já aqueles que têm origem nas vértebras lombares, geralmente realizam a inervação de membros inferiores, como L1, L2, L3, L4 e L5. Na figura abaixo, você pode identificar as diferentes regiões que são inervadas pelos nervos espinais de diversas origens. Fonte: VanPutte, Regan e Russo (2016, p. 412). Outro ponto importante para se destacar sobre este aspecto da medula espinal é que, embora a inervação dos membros inferiores seja realizada pelos nervos espinais conectados às vértebras lombares e sacrais, as estruturas nervosas que transportam informações e estímulos elétricos dessas regiões percorrem um longo caminho dentro da medula espinal até chegar ao encéfalo. Apesar dos nervos espinais 41 lombares e torácicos serem observados nas porções mais distais da coluna vertebral, eles passam por toda a medula espinal, logo, na altura da quinta vértebra torácica, originam-se os nervos espinais T5, além de existir estruturas nervosas de todos os nervos espinais distais (SILVA, 2016). Estes conhecimentos facilitam bastante o entendimento das lesões que ocorrem na medula espinal e quais as consequências que elas podem trazer para o indivíduo lesado. Ao ocorrer um dano na medula (geralmente causado por grandes traumas na coluna vertebral, como acidentes de trânsito, ferimentos por armas de fogo, quedas, etc.), pode acontecer uma interrupção dos tratos aferentes (que levam a informação da periferia ao cérebro) e dos eferentes (que levam o estímulo ao movimento do cérebro à periferia), provocando prejuízos tantona sensibilidade como na capacidade de movimentação corporal. As lesões medulares são classificadas de acordo com o nível da vértebra ferida e, nas repercussões mais graves, ocorre o acometimento dessa vértebra em diante. Assim, os danos nas vértebras cervicais tornam-se os mais graves, considerando que todas as estruturas inervadas por nervos espinais, que se originam nas vértebras mais distais que a lesionada, serão afetadas. Nesse caso, de uma lesão nas vértebras cervicais, as consequências mais graves podem resultar na paralisia de todos os membros (tetraplegia), bem como afetar o tronco. Já as lesões na vértebra T12 provocam paralisia apenas dos membros inferiores (paraplegia), mas os superiores seguem intactos, pois o dano na medula não afetou os pontos de origem desses nervos (SILVA, 2016). Devido à grande importância do ponto de vista fisiológico, a medula espinal e todo o SNC são revestidos por membranas que fazem o isolamento e a proteção do sistema nervoso, as quais se chamam meninges e se dividem em três: dura-máter, aracnoide e pia-máter. A membrana dura-máter é conhecida como a mais externa, mais espessa e mais resistente do organismo. Ela se forma pelo tecido conjuntivo composto de fibras colágenas, e sua porção mais externa fica em contato com os ossos, como uma luva, recebendo o nome de saco dural. Nesse sentido, ela faz o contato de toda a medula espinal e de parte dos seus nervos com as vértebras. Já a aracnoide é considerada a intermediária, porque está sempre entre a dura-máter e a pia-máter. Ela tem esse nome devido à sua estrutura, que lembra a constituição de uma teia de aranha. 42 A membrana pia-máter, por sua vez, é a mais delicada das três e mais interna, realizando o contato direto com o SNC. Ela ainda adere ao tecido superficial da medula e penetra na fissura mediana anterior. No fim da medula espinal, especificamente no cone medular, ela continua de modo caudal constituindo o filamento esbranquiçado chamado de filamento terminal (SILVA, 2016). 5 SISTEMA CIRCULATÓRIO O sistema circulatório, também chamado de cardiovascular, é muito importante para a manutenção da homeostasia dos outros sistemas corporais e é composto pelos sistemas cardiovascular e linfático. O sistema cardiovascular é responsável por transportar e distribuir o sangue por todo o organismo, levando as mais variadas substâncias, como oxigênio (principalmente), nutrientes, hormônios, entre outras, além de remover resíduos. Esse transporte é feito pelos vasos sanguíneos — artérias, capilares e veias. Os vasos formam rotas circulatórias fechadas para que o sangue arterial flua do coração para os órgãos do corpo e para que o sangue venoso volte ao coração. As artérias apresentam tamanhos variados e se diferenciam dos capilares e das veias de acordo com as camadas teciduais e as demais estruturas que as compõem. Por outro lado, o sistema linfático é composto por vasos e órgãos linfáticos e basicamente tem a função de remover o excesso de líquidos e proteger o organismo contra os mais variados patógenos ou sustâncias nocivas presentes no meio ambiente (RODRIGUES, 2019). 43 5.1 Funções do sistema circulatório O sistema circulatório é constituído pelo sistema cardiovascular sanguíneo e pelo sistema vascular linfático. O primeiro é composto pelo coração e pelos vasos sanguíneos, os quais são basicamente diferenciados em artérias, vasos capilares e veias. O coração é um órgão que tem como função principal bombear o sangue para que ele circule pelos vasos sanguíneos. As artérias são vasos que vão se tornando menores à medida que se ramificam e se distanciam do coração. Elas apresentam como função levar o sangue arterial com alta concentração de oxigênio, nutrientes, hormônios e outras substâncias do coração para os tecidos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016; TORTORA; DERRICKSON, 2016). Os vasos capilares são vasos muito delgados que compõem uma rede complexa de tubos muito finos. É através das paredes dos capilares que ocorre a troca de sustâncias entre o sangue e os tecidos adjacentes. Já as veias resultam da convergência dos vasos capilares em um sistema de vasos, os quais vão se tornando cada vez mais calibrosos (de capilares a vênulas e de vênulas a veias) à medida que se aproximam do coração, sendo que é para ele que transportam o sangue venoso com baixas concentrações de oxigênio proveniente dos tecidos do organismo. Esse sistema é, portanto, um sistema fechado de tubos no interior do qual o sangue circula de forma contínua (ver figura abaixo). 44 Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 399). O sistema vascular linfático pode ser visto na próxima figura. Ele é composto pela linfa (líquido com características similares ao plasma sanguíneo, mas com baixa concentração de proteínas e um grande número de linfócitos), vasos linfáticos (pelos quais a linfa circula) e órgãos linfáticos (linfonodos, baço, timo e tonsilas). (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016) 45 Os vasos linfáticos são compostos pelos túbulos de fundo cego que se juntam para formar tubos de diâmetro crescente. Tais vasos que apresentam maior calibre terminam no sistema cardiovascular, desembocando em grandes veias que estão próximas ao coração. Esse sistema tem como função retornar ao sangue o fluido contido nos espaços intersticiais (líquido que preenche os espaços presentes entre as células e os capilares sanguíneos). Depois de passar para os vasos linfáticos, o líquido intersticial contribui para a formação da parte líquida da linfa. Além da drenagem do líquido que se encontra em excesso nos tecidos, esse sistema é importante para a produção de células de defesa, a circulação de linfócitos, a absorção dos ácidos graxos e o transporte subsequente da gordura para o sistema cardiovascular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 423) 46 5.2 Estruturas que compõem os diferentes tipos de artérias As paredes das artérias são formadas por túnicas de tecidos que envolvem uma área oca (o lúmen) pela qual o sangue circula. A túnica íntima é composta pelo endotélio (epitélio escamoso simples), pela membrana basal (camada subendotelial de tecido conjuntivo frouxo com células musculares lisas ocasionais) e pelo tecido elástico (lâmina elástica interna). A túnica média contém o músculo liso e/ou o tecido elástico. Por outro lado, a túnica adventícia é composta, principalmente, por fibras elásticas e colágenas. Os vasos sanguíneos arteriais (artérias) podem ser classificados de acordo com o seu diâmetro (RODRIGUES, 2019). 5.3 Grandes artérias elásticas As grandes artérias elásticas contribuem para estabilizar o fluxo sanguíneo. Nesse grupo, incluem-se a aorta (principal e maior artéria do corpo humano) e seus grandes ramos (artérias carótidas e subclávias), bem como as artérias pulmonares. Esses vasos têm cor amarelada devido ao acúmulo de elastina (proteína estrutural) na túnica média. A túnica íntima é rica em fibras elásticas e é mais espessa que a túnica íntima de uma artéria muscular. Embora uma lâmina elástica interna se faça presente, ela não pode ser facilmente distinguida das demais lâminas elásticas que estão entre as camadas musculares que se seguem na artéria. A túnica média é formada por uma série de lâminas elásticas perfuradas e concentricamente organizadas que aumentam em número com a idade do indivíduo. Entre as lâminas elásticas, encontram-se as células musculares lisas, as fibras de colágeno, os proteoglicanos e as glicoproteínas. A túnica média contém várias lâminas elásticas que contribuem para tornar o fluxo de sangue mais uniforme. Durante a contração ventricular, chamada de sístole, as lâminas elásticas dessas grandes artérias estão distendidas, oque reduz a variação da pressão. Do mesmo modo, quando ocorre o relaxamento ventricular, chamado de diástole, a pressão no ventrículo cai, mas a propriedade elástica das grandes artérias auxilia a manter a pressão arterial, como consequência, a pressão arterial e a velocidade do sangue diminuem e se tornam menos variáveis à medida que se distanciam do coração. A túnica adventícia é relativamente pouco desenvolvida nas grandes artérias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). As estruturas citadas podem ser observadas na figura a seguir. 47 Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2013) Algumas das grandes artérias apresentam corpo e seio carotídeos. Os corpos carotídeos são quimiorreceptores pequenos e sensíveis à alta concentração de dióxido de carbono, à baixa concentração de oxigênio e ao baixo pH do sangue arterial, além de serem encontrados perto da bifurcação da artéria carótida comum. Eles são muito irrigados por vasos capilares fenestrados, os quais envolvem as células do tipo I (células que contêm várias vesículas armazenadoras de dopamina, serotonina e adrenalina) e do tipo II (células de suporte). A maioria dos nervos dessa estrutura é composta por fibras aferentes, ou seja, esses nervos têm a função de levar impulsos ao sistema nervoso central (SNC). Os seios carotídeos são pequenas dilatações das artérias carótidas internas com barorreceptores que percebem variações na pressão sanguínea e reportam essa informação ao SNC. A camada média da parede arterial é mais delgada nos seios carotídeos, enquanto nas camadas 48 íntima e adventícia há muitas terminações nervosas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). 5.4 Artérias (musculares) médias Esse tipo de artéria contém a túnica média, que é formada basicamente por células musculares lisas, podendo conter até 40 camadas de células. Sua túnica íntima tem uma camada subendotelial um pouco mais espessa do que a das arteríolas. Na lâmina elástica interna, o elemento mais externo da túnica íntima é proeminente. Essas células são entremeadas por um variável número de lamelas elásticas (conforme o tamanho do vaso) e por fibras reticulares e proteoglicanos — ambos sintetizados pela própria célula muscular lisa. A lâmina elástica externa é encontrada apenas nas artérias musculares maiores. A túnica adventícia é formada por tecido conjuntivo frouxo e tem vasos capilares linfáticos, vasa vasorum (pequenos vasos sanguíneos) e nervos da adventícia, sendo que essas estruturas podem penetrar até a porção mais externa da túnica média. As artérias musculares médias são capazes de controlar o fluxo sanguíneo para os órgãos, contraindo ou relaxando as células musculares lisas da túnica média. Nos ramos mais delgados, as túnicas são mais delgadas. A Figura 4 ilustra as estruturas que compõem as artérias musculares médias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). 5.5 Arteríolas As arteríolas são artérias muito pequenas, quase microscópicas, que, na maioria das vezes, apresentam um diâmetro menor que 0,5 mm e lúmen relativamente estreito. A camada subendotelial também é muito delgada. Arteríolas muito pequenas não têm lâmina elástica interna nem lâmina elástica externa, além disso, a camada média normalmente é composta por uma ou duas camadas de células musculares lisas que são circularmente organizadas. As arteríolas fornecem sangue para os vasos capilares. Durante a vasoconstrição, o fluxo sanguíneo delas para os capilares é restrito, por outro lado, durante a vasodilatação, o fluxo aumenta de modo significativo. Alterações no diâmetro das arteríolas podem alterar significativamente a pressão sanguínea (a vasodilatação diminui a pressão sanguínea e a vasoconstrição aumenta) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). 49 5.6 Diferenças entre artérias, veias e capilares quanto às suas camadas e estruturas O sistema circulatório frequentemente é dividido em vasos da macrocirculação (responsáveis por transportar sangue aos tecidos e levar sangue de volta ao coração), incluindo as artérias e as veias mais calibrosas, e os vasos da microcirculação, o que inclui as arteríolas, os capilares e as vênulas pós- -capilares que são visíveis somente no microscópio. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016) Os tecidos que compõem os vasos sanguíneos são: endotélio, tecido muscular e tecido conjuntivo — são esses tecidos que formam as camadas ou túnicas dos vasos sanguíneos. A quantidade e a organização de cada um dos tecidos nos diferentes 50 vasos são influenciadas por fatores mecânicos, como a pressão sanguínea, e por fatores metabólicos devido à necessidade local dos tecidos. Os capilares e as vênulas pós-capilares apresentam apenas endotélio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; TORTORA; DERRICKSON, 2016). O endotélio (camada de epitélio pavimentoso) originado do mesênquima reveste a superfície interna de todos os vasos sanguíneos e também dos vasos linfáticos. Esse tecido forma uma barreira semipermeável interposta entre o plasma sanguíneo e o fluido intersticial. O endotélio permite trocas bidirecionais de pequenas moléculas e também apresenta a capacidade de restringir o transporte de macromoléculas. O tecido muscular liso faz parte da túnica média dos vasos, sendo organizado em camadas de células helicoidalmente dispostas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013; MONTANARI, 2016). Em relação ao tecido conjuntivo dos vasos, nele são observadas fibras colágenas em quantidade abundante, as quais são encontradas entre as células musculares, na camada adventícia e também na camada subepitelial de alguns vasos, ao passo que os colágenos são vistos em membranas basais (colágeno tipo IV) e nas túnicas média (colágeno tipo III) e adventícia (colágeno tipo I). A resistência ao estiramento promovido pela expansão da parede dos vasos é fornecida pelas fibras elásticas. Essas fibras são encontradas em grande quantidade nas artérias de maior calibre e organizadas em lamelas paralelas regularmente distribuídas entre as células musculares em toda a espessura da camada média. Outro composto das paredes dos vasos são os glicosaminoglicanos (mucopolissacarídeos), os quais são encontrados em concentração mais alta nas paredes das artérias em comparação às das veias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). De modo geral, os vasos sanguíneos são compostos pelas seguintes camadas ou túnicas: túnica íntima, túnica média e túnica adventícia (Figura 5). Em artérias, a túnica íntima está separada da túnica média por uma lâmina elástica interna (componente mais externo da íntima). Essa lâmina (formada principalmente por elastina) contém aberturas que possibilitam a difusão de substâncias para nutrir células situadas mais profundamente na parede do vaso. A túnica média é composta especialmente por camadas concêntricas de células musculares lisas intercaladas por matriz extracelular, a qual é formada por fibras e lamelas elásticas, fibras reticulares (colágeno do tipo III), proteoglicanos e glicoproteínas. Nas artérias do tipo elástico, a 51 maior parte da túnica média é composta por lâminas de material elástico. Em artérias musculares menos calibrosas, a túnica média contém uma lâmina elástica externa no limite com a túnica adventícia. A túnica adventícia tem maior quantidade de colágeno do tipo 1 e fibras elásticas e se torna gradativamente contínua com o tecido conjuntivo do órgão pelo qual o vaso sanguíneo está incidindo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Os vasos capilares apresentam pequeno calibre e paredes muito finas de tecido endotelial (1 a 3 células geralmente poligonais) e são envolvidos por uma lâmina basal em forma de tubo. As células endoteliais, por outro lado, são envoltas por células de origem mesenquimatosa, as quais são chamadas de pericitos. Essas estruturas têm núcleo alongado, prolongamentos citoplasmáticos e junções comunicantes com as células
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